サッカード

サッカード（/ sə ˈ k ɑː d / sə- KAHD、フランス語: [sakad]、フランス語で「ジャーク」）は、両眼が同じ方向を見つめる2つ以上の固視段階の間を素早く同時に動かすことである。 [ 1 ]対照^的に、滑動運動では、眼はジャンプするのではなく滑らかに動く。この現象は、発せられる信号の周波数の変化^{[明確化が必要]}または身体の一部または装置の動きと関連している可能性がある。^{[2]サッカードは、皮質では}前頭眼野(FEF)によって、皮質下では上丘によって制御され、固視、急速眼球運動、視運動性眼振の急速段階のメカニズムとして機能する。^{[1]この言葉は1880年代にフランスの眼科医}エミール・ジャヴァルによって造られたようです。ジャヴァルは黙読中の目の動きを観察するためにページの片側に鏡を使い、それが不連続な個々の動きの連続であることを発見しました。^[3]

人間や多くの動物は、ある光景をじっと見ているわけではありません。その代わりに、目を動かして、その光景の興味深い部分を見つけ、その光景に対応する精神的な三次元の「地図」を構築します（鳥類のグラフィカルな地図は、網膜上の角度の動きの検出に頼ることが多いのとは対照的です）。^[要出典]

人間の目は、周囲の様子をスキャンしたり、読書をしたりするときに、衝動性運動を何度か繰り返して停止し、その間を非常に素早く移動します。各衝動性運動中の移動速度は制御できず、目は可能な限り速く動きます。^[4]人間の目が衝動性運動をする理由の 1 つは、網膜の中心部(中心窩) が高解像度の視覚部分を提供するためであり、人間の場合は約 1～2 度の視力しかありませんが、物体を解像する上で重要な役割を果たしています。^{[5]目を動かしてシーンの小さな部分をより高い}解像度で感知できるようにすることで、身体のリソースをより効率的に使用できます。^{[どのように? ]}

サッカード運動は、人間の目が生み出す最も速い動きの 1 つです (瞬きはさらに速いピーク速度に達することがあります)。サッカード運動中の目のピーク角速度は、人間の場合、大サッカード運動 (視角 25°) で最大 700°/s に達します。一部のサルでは、ピーク速度が 1000°/s に達することもあります。^[6]予期しない刺激に対するサッカード運動は、通常、開始までに約 200 ミリ秒 (ms) かかり、その後、振幅に応じて約 20～200 ms 続きます (言語の読み取りでは 20～30 ms が一般的です)。特定の実験室環境では、サッカード運動の潜時、つまり反応時間をほぼ半分に短縮できます (エクスプレスサッカード)。これらのサッカード運動は、時間のかかる回路をバイパスして目の筋肉をより直接的に活性化する神経メカニズムによって生成されます。^{[7] [8]}後外側頭頂皮質と後頭皮質で発生する 特定のプレターゲット振動（アルファリズム）と一過性の活動も、エクスプレスサッケードの特徴です。^[9]

このような高速動作を実現するために、脳幹には眼球運動ニューロンにつながる特殊な眼球運動バーストニューロンがある。バーストニューロンはバンバン制御を実行する。つまり、完全に抑制されるか、最大速度の約1000Hzで発火するかのいずれかである。^[10]眼球運動は本質的に線形システムであるため、バンバン制御は移動時間を最小限に抑える。^[11]サッカード運動の後、弾性力に逆らって位置を維持するために一定の力が必要となり、その結果、パルスステップ制御となる。^[12]

サッカードの振幅は、眼球が運動中に移動する角度距離です。振幅が 15 または 20° までの場合、サッカードの速度は振幅に比例します (いわゆるサッカード主系列^[13]、天体物理学から借用した用語、図を参照)。振幅が 20° を超えると、ピーク速度は、約 60° で眼球が到達可能な最大速度に向かって (非線形に) 平坦化し始めます^[13]。たとえば、振幅が 10° の場合、速度は 300°/s に関連し、30° の場合、速度は 500°/s に関連します。^{[14]したがって、振幅範囲が大きい場合、主系列は逆}べき乗関数でモデル化するのが最善です。^[15]

高いピーク速度と主系列関係は、マイクロサッケードと他の眼球運動（眼振戦、眼ドリフト、スムーズ・パーシュートなど）を区別するためにも使用できます。速度ベースのアルゴリズムは、アイトラッキングにおけるサッケード検出の一般的なアプローチです。^{[16] [17] [18]}ただし、タイミング精度の要求によっては、加速度ベースの方法の方が正確です。^[19]

サッカードでは、視線の方向 (中心窩に対応する視線の方向) を変更するために、眼球を任意の方向に回転させますが、通常、サッカードでは眼球をねじり回転させません。(ねじりとは、眼球が中心の主要位置にあるときに視線の周りを時計回りまたは反時計回りに回転することです。このように定義すると、リスティングの法則によれば、頭が動かないときはねじりはゼロに保たれます。)

頭部固定サッカードは最大 90° の振幅（眼球運動範囲の一方の端からもう一方の端まで）を持つことができるが、通常の状態ではサッカードははるかに小さく、約 20° を超える視線の移動には頭部の動きが伴う。このような視線サッカードの間、まず、眼は目標に視線を向けるためにサッカードを生成し、一方、頭部はよりゆっくりとそれに従い、前庭眼反射（VOR）によって眼は頭部内で後転して目標に視線を向け続ける。VOR は実際に視線を中心に眼を回転させることができるため、眼と頭部の組み合わせた動きは必ずしもリスティングの法則に従うわけではない。^[20]

眼球の回転慣性は、弾性力や粘性力に比べれば無視できるほど小さい。

サッケードは目的によって4つの分類に分けられる：^[21]

1. 視覚誘導性サッカードでは、目は視覚的な一過性現象、つまり刺激に向かって動きます。視覚誘導性サッカードのパラメータ (振幅、潜時、ピーク速度、持続時間) は、他の種類のサッカードを測定する際の基準として頻繁に測定されます。視覚誘導性サッカードは、さらに細分化できます。

   • 反射性サッカードは、周辺刺激の出現、または固定刺激の消失によって外因的に誘発されます。
   • 走査サッカード運動は、視覚環境を探索する目的で内因的に誘発されます。

2. アンチサッカードでは、目は視覚の開始位置から遠ざかります。これは視覚誘導サッカードよりも遅れており、観察者は誤った方向に誤ったサッカードを行うことがよくあります。アンチサッカードを成功させるには、開始位置への反射的なサッカードを抑制し、目を自発的に反対方向に動かす必要があります。
3. 記憶誘導性サッカードでは、視覚刺激がなくても、目は記憶された点に向かって動きます。
4. 予測的サッカードのシーケンスでは、視線は時間的および/または空間的に予測的な方法で移動する物体に向けられます。この場合、サッカードは多くの場合、物体の予測可能な動きと一致するか、それを予測します。

上で述べたように、サッカード運動を潜時（開始信号から運動開始までの時間）で分類することも有用である。この場合、分類は2種類に分かれる。すなわち、あるサッカード運動が速達サッカードであるかそうでないかのどちらかである。潜時のカットオフは約200ミリ秒で、これより長い場合は速達サッカード運動の範囲外となる。^{[7] [8]}

マイクロサッカードは、小さな、けいれんのような、不随意な眼球運動である固定眼球運動の関連タイプであり、随意性サッカードのミニチュア版に似ています。マイクロサッカードは、通常、人間だけでなく中心視力を持つ動物（霊長類、猫など）でも、視線を固定しているときに発生します。マイクロサッカードの振幅は、2～120分角です。

視線で視覚環境を探索する際、人間は1秒間に2～3回の注視を行う。各注視では、水平方向と垂直方向だけでなく奥行き方向の3次元で新しいターゲットを捕捉するために、両眼協調運動が行われる。文献では、上方または垂直方向のサッカードは一般に眼の拡散を伴い、下方サッカードは眼の輻輳を伴うことがわかっている。^[22]このサッカード内 輻輳の量は、両眼視の有効性にとって機能的に大きな意味を持つ。^[23]上方サッカードを行う際、眼は、視野のその部分で最も可能性の高い非交差視差に揃うように拡散する。逆に、下方サッカードを行う際は、眼は、視野のその部分で交差視差に揃うように輻輳する。この現象は、サッカード運動の終了時に補正輻輳運動の必要性を最小限に抑えるために、3D 環境の統計に急速な両眼の眼球運動を適応させたものと解釈できます。

正常な機能に合わない衝動性眼振は、健康または正常な状態からの逸脱です。眼振は、通常、視線を注視点から逸らす「遅い段階」と、視線を目標に戻す役割を果たす衝動性眼振のような「速い段階」が混在する組み合わせによって特徴付けられます。病的な遅い段階は、前庭系の不均衡または、通常、眼を所定の位置に保持する脳幹の「神経統合器」の損傷が原因である可能性があります。 ^[要出典]一方、オプソクローヌスまたは眼球粗動は、純粋に速い段階の衝動性眼球運動で構成されています。客観的な記録技術を使用しないと、これらの状態を区別することは非常に困難です。^{[要医学的引用]}

眼球運動の測定は精神疾患の調査にも用いられる。例えば、ADHDは、アンチサッケードエラーの増加と視覚誘導性サッケードの遅延の増加を特徴とする。^[21]さまざまな病理学的状態もマイクロサッケードやその他の固定眼球運動を変化させる。^{[24] [25]}

異常な眼球運動サッケードと呼ばれる発作性の眼球運動は、乳児期のGLUT1欠損症候群の初期症状である。^{[26] [非一次情報源が必要]}

脳が、生成しているサッケードが大きすぎるか小さすぎると信じるように誘導されると（サッケードのターゲットが、それを獲得するために行われた眼球運動に応じて後方または前方に移動する実験的操作によって）、サッケードの振幅は徐々に減少（または増加）し、適応（ゲイン適応とも呼ばれる）は、視覚エラーを修正する努力によって引き起こされる可能性のある、単純な運動学習の一形態として広く認識されています。この効果は、眼筋麻痺のある人間で最初に観察されました。^[27]これらのケースでは、患者が影響を受けた目で低測定（小さな）サッケードを行い、時間の経過とともにこれらのエラーを修正できることが注目されました。これにより、視覚または網膜エラー（サッケード後の注視点とターゲットの位置の差）がサッケード振幅の恒常性制御に役割を果たしていることがわかりました。それ以来、サッケード適応を使用するさまざまな実験に多くの科学的研究が費やされてきました。^[28]

衝動性眼球運動により、脳は素早く読むことができますが、欠点もあります。脳は単語を文章にとって重要ではないと認識し、単語を文章から完全に除外したり、間違った単語に置き換えたりして、単語を読み飛ばしてしまうことがあります。これは「パリの春」で見ることができます。これは一般的な心理テストで、特に 2 つの単語の間に改行がある場合、脳は 2 番目の「the」を飛ばしてしまうことがよくあります。

話すとき、心は話す前に何を言うかを計画します。時には心は事前に計画することができず、スピーチが急いで行われます。これが、発音ミス、吃音、計画外の休止などのエラーが発生する理由です。同じことが読むときにも起こります。心は常に次に何が来るかを知っているわけではありません。これが、2 番目の「the」が抜ける可能性があるもう 1 つの理由です。^[29]

サッカード運動中は視神経を通じて脳に情報が伝わらないというのはよくある誤解である。低空間周波数（「ぼやけた」部分）は減衰するが、高空間周波数（画像の細かい部分）は眼球運動によってぼやけてしまうため影響を受けない。サッカードマスキングまたはサッカード抑制として知られるこの現象は、研究対象となったあらゆる霊長類においてサッカード運動の前に始まることが知られており、この現象には単に画像の動きによるぼやけではなく神経学的な理由があることを示唆している。^[30] この現象は、いわゆる時計が止まったような錯覚、またはクロノスタシスを引き起こす。

人は鏡の前に立って片方の目からもう片方の目（またはその逆）を見ることで、サッケードマスキング効果を観察することができます。被験者は目の動きや、視神経が瞬間的に伝達を停止した証拠を経験することはありません。サッケードマスキングにより、目/脳システムは個人から目の動きを隠すだけでなく、何かが隠されているという証拠も隠します。もちろん、実験を見ている2人目の観察者は、被験者の目が前後に動いているのを見るでしょう。この機能の主な目的は、そうでなければ画像が大幅に不鮮明になるのを防ぐことです。^[14]（携帯電話の前面カメラを鏡として使用し、携帯電話の画面を顔から数インチ離して持ち、片方の目からもう片方の目へサッケードすることで、目のサッケード運動を体験できます。携帯電話の信号処理遅延により、サッケード運動の終わりを見ることができます。）

サッカードの前に視覚刺激が見られると、被験者は、たとえその画像が見えなくなっても、その画像に戻る別のサッカードを行うことができます。これは、脳が何らかの方法で介在する眼球運動を考慮できることを示しています。脳は、眼球運動のコマンドのコピーを一時的に記録し、それを記憶されているターゲットの画像と比較することでこれを行っていると考えられています。これは空間更新と呼ばれます。神経生理学者は、空間更新中のサッカードの皮質領域を記録し、記憶に関連する信号が各サッカード中に再マッピングされることを発見しました。^{[引用が必要]}

また、サッカード中に知覚記憶が更新され、注視点全体にわたって収集された情報を比較して統合できるとも考えられています。ただし、各サッカード中に視覚イメージ全体が更新されるわけではありません。一部の科学者は、これは視覚作業記憶と同じであると考えていますが、空間更新の場合と同様に、眼球運動を考慮する必要があります。サッカード全体にわたって情報を保持するプロセスはトランスサッカード記憶と呼ばれ、複数の注視点からの情報を統合するプロセスはトランスサッカード統合と呼ばれます。

サッカードは、画像を形成する視覚システムを持つ動物に広く見られる現象です。中心窩を持たない動物（ほとんどの脊椎動物は中心窩を持っています）や、頭部から独立して眼球を動かすことができない動物（昆虫など）を含む3つの門にわたる動物で観察されています。 ^[31]そのため、人間や他の霊長類ではサッカードは場面の有効な視覚解像度を高める役割を果たしていますが、この行動には別の理由があるはずです。最も頻繁に挙げられる理由は、画像が眼の中を漂う際に光受容細胞の反応時間が画像の特定の部分がその光受容細胞を刺激する時間よりも長い場合に発生する画像のぼやけを避けるためです。

鳥類では、衝動性眼球運動にはさらに別の機能がある。鳥類の網膜は高度に発達している。哺乳類の網膜よりも厚く、代謝活動が活発で、血管障害が少ないため、視力が高い。^[32]このため、網膜細胞は脈絡膜を通じた拡散と硝子体からの栄養分を得なければならない。^[33]櫛状部は鳥類の網膜の特殊な構造である。これは硝子体中に突出する血管が豊富な構造である。実験では、衝動性眼球運動（鳥類の視時間の最大12%を占める）の間、櫛状部が撹拌子として働き、灌流液（天然の潤滑剤）を網膜に向かって送り出すことが示されている。したがって、鳥類では、衝動性眼球運動は網膜の栄養と細胞呼吸に重要であると思われる。^[34]

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