V1 顕著性仮説

V1顕著性仮説、またはV1SH（「ヴィッシュ」と発音）は、一次視覚野（V1）に関する理論^{[1] [2]}です。霊長類のV1は、視覚的注意や視線の移動を外因的に誘導するために、視野の顕著性マップを作成すると提唱しています。

V1SHは、V1に非常に重要な認知機能を与えるだけでなく、その後実験的に確認された複数の重要な理論的予測を提供した、これまでのところ唯一の理論です。^{[2] [3]} V1SHによると、V1は網膜入力から顕著性マップを作成し、視覚的注意または視線移動を誘導します。^{[1]解剖学的には、V1は}網膜視覚入力が大脳新皮質に入るための門であり、視覚専用の最大の皮質領域でもあります。 1960年代に、デビッド・ヒューベルとトルステン・ヴィーゼルは、V1ニューロンが小さなバーを描くのに十分な大きさの小さな画像パッチによって活性化されることを発見しました^[4]が、顔を識別できるほどの大きさではありませんでした。 この研究はノーベル賞につながり、^[5]それ以来、V1は、V1を超えた脳でのその後の認知処理のためのバックオフィス機能（画像処理）を提供しているだけであると見なされてきました。しかし、その後の処理を理解するための研究の進歩は、予想よりもはるかに困難であったり、遅かったりしています（例えば、HubelとWiesel ^[6]による）。従来の見解の枠を超えて、V1SHは視覚を理解するための新たな進歩を可能にする枠組みの変化を促進しています^[7]。

見る

一次視覚野が脳内のどこにあり、目と相対的であるかを示します。

V1SHは、V1が視覚入力を視野の顕著性マップに変換し、視覚的注意や視線の方向を誘導すると述べている。^{[2] [1]}人間は本質的に、注意の窓の外の視覚入力に対して盲目である。したがって、注意ゲート視覚知覚と認識、および視覚的注意の理論は、脳の視覚機能の理論の基礎となっている。

サリエンシー マップは、定義上、動物の期待や目的 (例: 本を読む) などの内部要因ではなく、外部の視覚入力から計算されるか、または外部の視覚入力によって引き起こされます。したがって、サリエンシー マップは、内因的ではなく外因的に注意を誘導すると言われています。したがって、このサリエンシー マップは、反射的または不随意な注意のシフトを誘導するボトムアップ サリエンシー マップとも呼ばれます。たとえば、本を読んでいるときに周辺視野を飛んでいる昆虫への視線の移動を誘導します。生物学的または自然な脳によって構築されるこのサリエンシー マップは、人工またはコンピューター ビジョンで設計された種類のサリエンシー マップと同じではないことに注意してください。これは、人工サリエンシー マップには、本質的に内因的な注意誘導要因が含まれることが多いためです。

視野のこの（生物学的）顕著性マップでは、各視覚位置には顕著性値があります。この値は、この位置が外因的に注意を引き付ける強さとして定義されます。^[2]したがって、位置 A の顕著性値が位置 B よりも高い場合、位置 A は位置 B よりも視覚的な注意を引き付けたり、視線を向けたりする可能性が高くなります。V1 では、各ニューロンは視野の小さな領域での視覚入力によってのみ活性化されます。この領域はこのニューロンの受容野と呼ばれ、通常は腕を伸ばしたところにあるコインの大きさ以下をカバーします。^[8]隣接する V1 ニューロンは、隣接して重なり合う受容野を持っています。^[8]したがって、各視覚位置は同時に多くの V1 ニューロンを活性化できます。V1SH によると、これらのニューロンの中で最も活性化されたニューロンが、その神経活動によってこの位置での顕著性値をシグナルします。^{[1] [2]} V1ニューロンの受容野内の視覚入力に対する反応は、受容野外の視覚入力によっても影響を受けます。^[9]したがって、各位置での顕著性の値は、視覚入力のコンテキストに依存します。^{[1] [2]}顕著性はコンテキストに依存するため、これは当然のことです。たとえば、縦棒は、それを囲む他のすべての視覚アイテムが水平バーである画像では顕著ですが、この同じ縦棒は、他のアイテムがすべて垂直バーである場合は顕著ではありません。

上の図は、V1 で顕著性マップを生成する神経メカニズムの概略図を示しています。この例では、網膜像に紫色のバーが多数あり、1 つのバーだけが独特な方向 (左に傾いている) を向いているのを除いて、すべて均一な方向 (右に傾いている) を向いています。この方向の単一バーはこの像で最も顕著であるため、心理学実験で観察されているように、注意や視線を引き付けます。^[10] V1 では、多くのニューロンが視覚入力に対して好みの方向を持っています。^[8]たとえば、バーが受容野にある場合、そのバーに対するニューロンの反応は、そのバーが好みの方向に向いているときに高くなります。同様に、多くの V1 ニューロンには好みの色があります。^[8]この概略図では、網膜への各入力バーは 2 つの (グループの) V1 ニューロンを活性化し、1 つはその方向を好み、もう 1 つはその色を好みます。受容野内の好ましい方向によって活性化されたニューロンからの応答は、図の中で、V1神経応答を表す平面内の黒い点で視覚化されます。同様に、受容野内の好ましい色によって活性化されたニューロンからの応答は、紫色の点で視覚化されます。点のサイズは、V1神経応答の強度を視覚化します。この例では、最大の応答は、一意の方向のバーを好み、それに応答するニューロンから来ています。これは、等方向抑制によるものです。つまり、2つのV1ニューロンが互いに近くにあり、同じまたは類似の好ましい方向を持っている場合、それらは互いの活動を抑制する傾向があります。^{[9] [11]}したがって、均一な方向の背景バーを好み、それに応答するニューロンのグループの中で、各ニューロンは、このグループの他のニューロンから等方向抑制を受けます。^{[1] [9]}一方、方向シングルトンに反応するニューロンはこのグループに属していないため、この抑制を逃れ、^[1]そのため、その反応は他のニューロンの反応よりも高くなります。同色抑制^[12]は同方向抑制に類似しているため、入力バーの紫色を好み、それに反応するすべてのニューロンは同色抑制を受けます。V1SH によれば、各バーの位置での最大反応は、各バーの位置での顕著性値を表します。^{[1] [2]}この顕著性値は、方向シングルトンの位置で最も高く、このシングルトンの方向を好み、それに反応するニューロンからの反応によって表されます。これらの顕著性値は、中脳領域である上丘^[13]に送信され、視覚入力空間に反応する最も活性化されたニューロンの受容野への視線シフトを実行します。^[13]したがって、上図のこの入力画像では、この画像に対して最も高い V1 応答を引き起こす方向シングルトンが視覚的な注意または視線を引き付けます。

V1SH は、視覚探索に関するデータ、例えば、緑色のアイテムの中から一意に赤いアイテムを見つけたり、水平バーの中から一意に垂直バーを見つけたり、左に動くアイテムの中から一意に右に動くアイテムを見つけたりするための応答時間が短いことなどを説明できます。このような視覚探索は、探索対象が方向、色、または動きの方向などの基本的な特徴値において一意である場合に、特徴探索と呼ばれます。 ^{[10] [14]}探索応答時間の短さは、探索対象の場所での顕著性の値が高くなり、注目を集めることを示します。V1SH は、赤色の水平バーと緑色の垂直バーの中から一意に赤い垂直バーを見つけるのに時間がかかる理由も説明します。これは、探索対象が視覚シーン内に存在する 2 つの特徴の結合によってのみ一意である場合の結合探索の例です。^[10]

さらに、V1SH は、他のフレームワークでは説明が難しいデータも説明します。^{[10] [15]}上の図は例を示しています。A の 2 つの隣接するテクスチャは、一方が均一に左に傾いたバーで構成され、もう一方が均一に右に傾いたバーで構成されていますが、人間の視覚では非常に簡単に分離できます。これは、2 つのテクスチャの境界にあるテクスチャ バーが最も高い V1 神経反応を引き起こすためです (等方位抑制によって最も抑制されないため)。そのため、境界のバーが画像内で最も目立ち、境界に注意を引きます。ただし、B のテクスチャを A の元の画像に重ねると (結果は C に示されています)、分割ははるかに難しくなります。これは、境界以外のテクスチャ位置では、水平および垂直のバー (B から) に対する V1 神経反応が、斜めのバー (A から) に対する反応よりも高いためです。これらの高い反応は、境界以外の場所での顕著性の値を決定し、上昇させ、境界はもはや顕著性の競争ではなくなる。^[16]

V1SHは1990年代後半にLi Zhaopingによって提唱されました^{[17] [18]}。何十年もの間、注意誘導は本質的に、または高次の脳領域によってのみ制御されていると信じられていたため、当初は影響力がありませんでした。これらの高次の脳領域には、脳の前頭およびより前方の部分にある前頭眼野と頭頂皮質領域^{[19]が含まれ、注意と}実行の制御に関してインテリジェントであると信じられています。さらに、脳の後部または後方の部分にある後頭葉に位置する一次視覚皮質V1は、伝統的に、より重要な視覚機能のために他の脳領域をサポートする役割を果たす低レベルの視覚領域であると考えられてきました^{[8] 。意見が変わり始めたのは、驚くべき行動データでした。それは、（例えば、3D映画を}見るためのペアのメガネを使用して）もう一方の目に表示される同様に見えるアイテムの中で、片方の目に独特に表示されるアイテム（眼シングルトン）が、視線や注意を自動的に引き付けることができるというものです。^{[20] [21]}この図に一例が示されている。ここでは、1つの文字「X」を含む画像が右目に示され、同じ「X」の配列と文字「O」を含む別の画像が左目に示されています。このような状況では、人間の観察者は通常、2つの単眼画像を重ね合わせたような画像、つまりすべての「X」の配列と1つの「O」を見ていると認識します。右目の画像から生じる「X」は特徴的に見えません。それでも、（知覚された画像内で）ユニークで知覚的に特徴的な「O」をできるだけ早く探すというタスクを実行しているときでも、視線は自動的または無意識的に右目の画像から生じる「X」に移動し、多くの場合は視線が「O」に移動する前に移動します。このような眼球のシングルトンによる注意の捕捉は、観察者がこのシングルトンが存在するかどうかを推測できない場合でも発生します（この例の図にそれが存在しなければ、すべての「X」と単一の「O」が左目だけに表示されます）。^[20] この観察は直感に反し、^[22]他の視覚研究者によって簡単に再現され、V1SHによって独自に予測されました。V1は視覚入力の起源となる目に調整されたニューロンを持つ唯一の視覚皮質領域であるため、^[4]この観察は注意を誘導するV1の役割を強く支持しています。

V1SHをさらに調査するための実験がさらに続き、^[2]機能的脳画像法、^[23]視覚心理物理学、^{[24] [25]サルの電気生理学[3] [26] [27] [28]}から裏付けとなるデータが得られました（ただし、矛盾するデータもいくつかあります^[29]）。V1SHはそれ以来さらに人気が高まっています。^{[30] [31]}現在、V1は脳の注意メカニズムのネットワークの要の1つと見なされており、^{[32] [33]}視覚的注意を導く機能的役割は、ハンドブック^{[34] [35]}や教科書^{[36] [37]に掲載されています。} Zhaopingは、V1SHが正しいとすれば、視覚システムの仕組みに関する考え方^{[38] [39]}、ひいては将来の視覚研究で問われるべき疑問は、根本的に変わるはずだと主張しています。^[7]