2つの流れの仮説

2ストリーム仮説は、視覚と聴覚の神経処理モデルです。^[1]この仮説は、 1992年にデイビッド・ミルナーとメルヴィン・A・グッデールが発表した論文で最初に特徴づけられ、人間には2つの異なる視覚系があると主張しています。 ^[2]最近、2つの異なる聴覚系の存在も明らかになっています。視覚情報が後頭葉から出て、音が音韻ネットワークから出ると、2つの主な経路、つまり「ストリーム」をたどります。腹側ストリーム（「何の経路」とも呼ばれる）は側頭葉につながり、物体や視覚の識別と認識に関与します。背側ストリーム（または「どこの経路」）は頭頂葉につながり、物体の観察者に対する空間的位置の処理や、発話の繰り返しに関与します。

以前にも、同様のアイデアを提唱した研究者が何人かいた。著者らは、ワイスクランツによる盲視に関する研究と、以前の神経科学的な視覚研究にインスピレーションを受けたとしている。シュナイダーは、1969年に初めて、位置特定と識別のための2つの視覚システムの存在を提唱した。^[3]イングルは、1973年にカエルの2つの独立した視覚システムを説明した。^[4]エトリンガーは、1990年に、その区別に関する既存の神経心理学的証拠をレビューした。^[5] さらに、トレヴァーセンは、1968年にサルの視覚の2つの異なるメカニズムについて説明していた。^[6]

1982年、ウンガーライダーとミシュキンはサルの病変研究から、背側と腹側の感覚経路をそれぞれ空間的特徴と視覚的特徴を処理するものとして区別し、元々の「どこ」と「何」の区別を提唱した。^[7]この枠組みはミルナーとグッデールの枠組みに取って代わられたが、今でも影響力を持っている。^[8]

このモデルに情報を与えた非常に影響力のある情報源の1つは、視覚不可知症のDF患者の現存する能力を調査する実験研究です。最初の、そして最も影響力のある報告は、1991年にGoodaleと同僚によって発表され^[9]、20年経った今でも彼女に関する研究が発表されています。^[10]これは、単一の症例からの発見に過度に依存しているという認識のために、モデルに対する一部の批判の焦点となっています。

グデールとミルナー^[2]は、彼らのモデルを証明するために、解剖学的、神経心理学的、電気生理学的、行動学的証拠を多数集めた。彼らのデータによると、腹側の「知覚」ストリームは視覚入力から世界の詳細な地図を計算し、それを認知操作に使用し、背側の「行動」ストリームは入ってくる視覚情報を熟練した運動計画に必要な自己中心的（頭中心）座標系に変換する。このモデルはまた、視覚知覚が視野内の他の物体に対する物体の大きさや位置などの空間特性を符号化すると仮定している。言い換えれば、相対的な測定基準とシーンベースの参照フレームを利用するのである。一方、視覚行動計画と調整は、自己中心的参照フレームを介して決定される絶対的な測定基準を使用し、観察者に対する物体の実際の特性を計算する。このように、大きさやコントラストが曖昧な場面に埋め込まれた物体に向けられた把持動作は、錯覚の知覚と把持動作の実行には異なる参照フレームと測定基準が関与しているため、これらの錯覚の影響を逃れることが示されている。^[11]

ノーマン^[12]は視覚の同様の二重プロセスモデルを提唱し、他の2システムモデルと一致して、2つのシステム間の8つの主な違いを説明した。

背側視覚路は、行動の誘導や空間内の物体の位置の認識に関与していると考えられている。背側視覚路は一次視覚野から後頭頂皮質に投射する。背側視覚路は物体の空間特性に関する情報を処理すると考えられていたため、当初は「どこ」経路と呼ばれていた。^[13]しかし、後に有名な神経心理学患者である患者 DF を対象に行われた研究で、背側視覚路は操作したい物体の表現を構築するために必要な視覚情報の処理を担っていることが明らかになった。これらの発見により、背側視覚路のニックネームは「どのように」経路に更新された。^{[14] [15]背側視覚路は、V1 から下向きに}側頭葉に走る平行な腹側視覚路 (「何」の経路) と相互接続している。

背側皮質ストリームは、空間認識と行動の誘導（例：手を伸ばす）に関与しています。この点で、背側皮質ストリームには 2 つの異なる機能特性があります。視野の詳細なマップが含まれており、動きを検出して分析するのにも優れています。

背側ストリームは、後頭葉で純粋に視覚的な機能から始まり、頭頂葉で終了する時点で徐々に空間認識に移行します。

後頭頂皮質は「空間関係の知覚と解釈、正確な身体イメージ、空間内での身体の調整を伴う課題の学習」に不可欠である。^[16]

そこには個別に機能する小葉が含まれています。外側頭頂間溝 (LIP) には、刺激に注意が移されたとき、または動物が視覚刺激に向かってサッカード運動をしたときに活性化を高めるニューロンが含まれており、腹側頭頂間溝 (VIP) には視覚情報と体性感覚情報が統合されます。

後頭頂皮質の損傷は、次のようなさまざまな空間障害を引き起こします。

• 同時失認: 患者は、文脈内の一連の詳細またはオブジェクトの構成要素としてそれを認識することができず、単一のオブジェクトのみを説明することしかできません (シナリオで、木を見て森を見ずなど)。
• 視神経失調症: 患者が視空間情報を用いて腕の動きを誘導することができない状態。
• 半側空間無視: 患者が反対側の半分の空間を認識していない状態 (つまり、左視野の物体に気づかず、右視野の物体にのみ焦点を合わせている、または、一方の視野の物体を認識しているのにもう一方の視野の物体に気づいていないように見える)。たとえば、この障害を持つ人は時計を描き、顔の片側に 12 個の数字すべてにラベルを付けて、絵が完成したとみなすことがあります。
• 無眼症：動きを知覚できない状態。
• 失行症：筋肉障害がない状態で、任意または意志による運動を行うことができない状態。

腹側ストリームは、物体認識と形状表現に関連しています。また、「何」ストリームとも呼ばれ、内側側頭葉(長期記憶に関連しています)、大脳辺縁系(感情を制御します)、および背側ストリーム (物体の位置と動きを処理します) と強いつながりがあります。

腹側ストリームの主な入力は、視床の外側膝状核の小細胞層（大細胞層ではなく）から得られます。これらのニューロンは、V1サブレイヤー4Cβ、4A、3B、2/3a ^[17]に順に投射します。そこから腹側経路はV2とV4を経由して下側頭葉の領域、PIT（後下側頭葉）、CIT（中央下側頭葉）、AIT（前下側頭葉）に至ります。各視覚領域には、視覚空間の完全な表現が含まれています。つまり、受容野を合わせると視野全体を表すニューロンが含まれています。視覚情報は一次視覚皮質を通って腹側ストリームに入り、残りの領域を順番に伝わります。

V1からAITへと流れに沿って進むと、受容野は大きさ、潜時、チューニングの複雑さを増していきます。例えば、最近の研究では、V4領域は人間の色覚を、V8（VO1）領域は形状知覚を担っており、これらの領域と海馬傍回皮質の間に位置するVO2領域は刺激の色と形状に関する情報を全体的なイメージに統合することが示されています。^[18]

腹側視覚路のすべての領域は、受容野内の刺激の性質に加えて、網膜外要因の影響を受けます。これらの要因には、注意、作業記憶、刺激の顕著性が含まれます。したがって、腹側視覚路は視覚世界の要素の説明を提供するだけでなく、これらの要素の重要性を判断する上で重要な役割を果たします。

腹側ストリームの損傷により、顔を認識したり表情を解釈したりできなくなる可能性があります。^[19]

視覚処理には視覚腹側経路が重要であるのと同時に、一次聴覚皮質から生じる聴覚腹側経路もある。 ^[20]この経路では、音素は音節や環境音の後ろで処理される。^[21]その後、情報は中側頭回と側頭極で視覚腹側経路に合流する。ここで聴覚対象は視聴覚概念に変換される。^[22]

聴覚背側経路の機能は、聴覚感覚表現を調音運動表現にマッピングすることです。ヒコックとポッペルは、聴覚背側経路が必要な理由として、「話すことを学ぶことは本質的に運動学習タスクです。これに対する主な入力は感覚、特に発話です。したがって、発話音のインスタンスをコード化して維持し、これらの感覚痕跡を使用して発話ジェスチャーを調整して音が正確に再現されるようにする神経メカニズムが必要です。」と主張しています。^[23]

腹側路の聴覚処理とは対照的に、情報は一次聴覚皮質から後上側頭回および後上側頭溝に入ります。そこから情報は、シルビウス溝付近の側頭葉と頭頂葉の境界にある背側経路の始まりに移動します。背側経路の最初のステップは、左シルビウス頭頂側頭葉 (Spt) (頭頂側頭境界のシルビウス溝内) にある感覚運動インターフェースから始まります。Spt は、音を知覚して再現するために重要です。これは、新しい語彙を獲得する能力が、病変や発話生成に対する聴覚フィードバック、後発性難聴における構音低下、ウェルニッケ失語症の非音韻的残余、自己モニタリングの欠如によって妨げられることから明らかです。また、音韻短期記憶の基本的な神経機構にとっても重要です。Sptがないと、言語習得が損なわれます。その後、情報は調音ネットワークに移動し、調音ネットワークは2つの部分に分かれています。運動音節プログラムを処理する調音ネットワーク1は、左後下側頭回とブロードマンの領域44（pIFG-BA44）にあります。^[24]調音ネットワーク2は、運動音素プログラム用で、左M1-vBA6にあります。^[25]

伝導失語症は、被験者の発話を再現する能力（通常は反復による）に影響を及ぼしますが、被験者の話し言葉を理解する能力には影響しません。これは、伝導失語症が聴覚の腹側経路ではなく、聴覚の背側経路の障害を反映しているに違いないことを示しています。Buchsbaum ら^{[26] は}、伝導失語症は Spt（シルビウス頭頂側頭葉）の損傷、特に病変の結果である可能性があることを発見しました。これは、Spt が新しい語彙の獲得に関与していることで示されており、実験では、ほとんどの伝導失語症患者は頻度の高い単純な単語を復唱できる一方で、頻度の低い複雑な単語を復唱する能力は低下していることが示されています。Spt は、聴覚コードを運動皮質が利用できるようにすることで、運動系と聴覚系を結び付ける役割を担っています。運動皮質は、高頻度で単純な単語（カップなど）をより迅速かつ効率的にアクセスするためにそれらを再現するのに対し、低頻度で複雑な単語（シルビウス頭頂側頭葉など）は、Sptによるより積極的なオンライン制御を必要とするようです。これは、伝導失語症患者が、発話生成にもっと実践的なプロセスを必要とする低頻度の単語で特に困難を抱える理由を説明しています。「機能的には、伝導失語症は、音韻情報を生成のために符号化する能力の欠陥として特徴付けられてきました」、つまり運動聴覚インターフェースの障害のためです。^{[27]伝導失語症は、より具体的には、}弓状束の損傷に関連しています。弓状束は、ブローカ野とウェルニッケ野の間の接続を構成しているため、発話と言語理解の両方に不可欠です。^[28]

グデールとミルナーの革新は、物体の位置と特性などの入力の区別に重点を置く視点から、視覚と行動、つまり知覚または行動に対する機能的関連性に重点を置く視点へと移行した点である。しかし、過去 20 年間の実証研究に基づく現代の視点は、機能を 2 つの流れに単純に分離するよりも複雑な説明を提供している。^[29]たとえば、最近の実験研究はこれらの発見に異議を唱え、錯覚が知覚と行動に与える影響の明らかな分離は、注意、タスクの要求、およびその他の交絡因子の違いによるものであると示唆している。^{[30] [31]} しかし、簡単に却下できない他の実証的発見があり、掴むなどの熟練した行動は絵画的錯覚の影響を受けないという考えを強く支持している。^{[32] [33] [34] [35]}

さらに、最近の神経心理学的研究では、このモデルの根拠となっている2つのストリームの分離の妥当性に疑問が投げかけられている。視覚失認と視神経失調症の分離は、当初考えられていたほど強くはないとして、複数の研究者から異議が唱えられている。ヘッセらは、DF患者の背側ストリーム障害を実証した。^[36]ヒンメルバッハらは、DFの能力を再評価し、より厳密な統計分析を適用して、分離は当初考えられていたほど強くないことを実証した。^[10]

2009年に行われたこのモデルに関する蓄積された証拠のレビューでは、モデルの精神は立証されているものの、2つのストリームの独立性が過度に強調されているという結論が出されました。^[37] グッドールとミルナー自身も、敵対的な環境で作業するロボットの遠隔制御のために考案された最も効率的なスキームの1つである遠隔支援の類推を提唱しています。この説明では、背側ストリームは、腹側ストリーム処理によって情報提供される実行機能のガイダンスの下で動作する半自律的な機能と見なされています。^[38]

したがって、神経心理学と神経生理学における新たな見解は、2 つの神経経路の非常に複雑で異なる機能の研究を促進するために 2 つのシステムの枠組みが必要な進歩であったが、現実には行動のための視覚と知覚のための視覚の間にかなりの相互作用がある可能性が高いというものである。ロバート・マッキントッシュとトーマス・シェンクは、この立場を次のように要約している。

このモデルは正式な仮説ではなく、実験と理論を導くための一連のヒューリスティックスとして見るべきである。視覚認識と行動誘導の異なる情報要件は、背側と腹側のストリームの幅広い相対的特殊化に対する説得力のある説明を依然として提供する。しかし、この分野を前進させるためには、これらのストリームが互いに独立して機能するという考えを捨て、多くの視覚脳領域がタスクごとに新しい機能ネットワークに自らを配置する動的な詳細に取り組む必要があるかもしれない。^[39]

— トーマス・シェンクとロバート・D・マッキントッシュ、「私たちは知覚と行動のために独立した視覚ストリームを持っているか？」

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