視覚処理とは、脳が外界からの視覚情報を利用し、解釈する能力のことである。光を意味のある画像に変換するプロセスは複雑な過程であり、数多くの脳構造と高次の認知プロセスによって促進される。
解剖学的に見ると、光はまず角膜を通って眼に入り、そこで屈折します。角膜を通過した後、光は瞳孔、そして水晶体へと進み、そこでさらに大きく屈折して網膜に焦点を結びます。網膜には、光受容体と呼ばれる光を感じる細胞の集まりがあります。光受容体には、桿体と錐体の2種類があります。桿体は暗い光に敏感で、錐体は明るい光をよりよく感知できます。光受容体は双極細胞に接続し、双極細胞は網膜神経節細胞に活動電位を誘発します。これらの網膜神経節細胞は、視神経の一部である視神経円板で束を形成します。
各眼からの2本の視神経は視交叉で合流し、そこで各鼻側網膜からの神経線維が交差します。これにより、各眼の視野の右半分が左半球に、各眼の視野の左半分が右半球に表現されます。その後、視索は2つの視覚経路、すなわち膝状体線条体経路と視蓋枕経路に分岐し、視覚情報を後頭葉の視覚皮質に送って高次処理を行います(Whishaw and Kolb、2015)。
視覚系は階層的に組織化されており、解剖学的領域ごとに視覚処理における特殊な機能があります。低レベルの視覚処理は、網膜に投影された画像間のさまざまなコントラストの種類を決定することに関係しており、高レベルの視覚処理は、さまざまな情報源からの情報を統合して、心の中で表現される視覚情報にする認知プロセスを指します。物体認識や位置特定などのタスクを含む物体処理は、高レベルの視覚処理の一例です。高レベルの視覚処理は、トップダウン処理とボトムアップ処理の両方に依存しています。ボトムアップ処理とは、網膜から高次皮質領域へと一方向の経路で流れる入力視覚情報を使用する視覚系の能力を指します。トップダウン処理とは、事前の知識と文脈を使用して視覚情報を処理し、ニューロンによって伝達される情報を変更して、刺激に対するニューロンのチューニング方法を変更することを指します。網膜を除く視覚経路のすべての領域は、トップダウン処理の影響を受ける可能性があります。
視覚処理は、網膜から高次皮質領域へ光が送られる一方向のプロセスであるフィードフォワードシステムに従うという従来の考え方があるが、視覚経路は双方向に機能し、低次および高次皮質領域との間で情報を伝達するフィードフォワードおよびフィードバック機構の両方が存在するという証拠が増えている。[ 1 ]さまざまな研究が、視覚処理がフィードフォワードシステムとフィードバックシステムの両方に依存しているという考えを実証している(Jensen et al., 2015; Layher et al., 2014; Lee, 2002)。マカクザルの初期視覚ニューロンから記録したさまざまな研究では、初期視覚ニューロンが受容野内の特徴とシーンの全体的なコンテキストの両方に敏感であるという証拠が見つかった。[ 2 ]他の2つのサル研究では、電気生理学を使用して、サルのフィードフォワード処理とフィードバック処理に関連する異なる周波数を見つけた(Orban, 2008; Schenden & Ganis, 2005)。サルを用いた研究でも、高次視覚野のニューロンが特定の刺激に対して選択性を示すことが明らかになっている。マカクザルで単一ニューロン記録を用いたある研究では、中側頭視覚野(MT野またはV5野とも呼ばれる)のニューロンが方向と速度の両方に対して非常に選択性が高いことが分かった(Maunsell & Van Essen、1983)。
視覚対象失認、相貌失認、地形失認、失読症、色覚異常、運動失認、バリン症候群、立体視異常など、さまざまな障害が高次視覚処理の欠陥を引き起こすことが知られています。これらの欠陥は、腹側または背側の視覚経路に関与する脳構造の損傷によって引き起こされます(Barton 2011)。
過去の視覚処理モデルでは、脳の特定の領域が最も反応する特定の刺激によって区別されてきました。たとえば、傍海馬場所領域(PPA)は建物や場所の風景が提示されたときに活性化が高まることが示されており(Epstein & Kanwisher、1998)、一方、紡錘状顔領域(FFA)は主に顔や顔のような刺激に強く反応します(Kanwisher et al.、1997)。
傍海馬場所領域(PPA)は、海馬に近い内側側頭葉にある後部傍海馬回に位置しています。その名前は、建物、家屋、その他の構造物などの場所や、屋内と屋外の両方の環境シーンを見たときにPPAの神経応答が増加することに由来しています(Epstein & Kanwisher、1998)。これは、PPAが他の視覚刺激に対して活性化を示さないという意味ではありません。椅子など、建物や顔ではない馴染みのある物体が提示されたときにも、PPA内で活性化が見られます(Ishai et al.、2000)。しかし、PPAは建物や場所の視覚処理に関連しているようで、傍海馬領域に損傷を受けた患者は地形的見当識障害、つまり、馴染みのある環境と馴染みのない環境の両方をナビゲートできないことが示されています(Habib & Sirigu、1987)。視覚処理以外にも、傍海馬回は空間記憶と空間ナビゲーションの両方に関与している(Squire & Zola-Morgan、1991)。
紡錘状顔領域は、下側頭皮質の紡錘状回に位置しています。PPAと同様に、FFAは場所や建物よりも顔を視覚的に処理する際に高い神経活動を示します(Kanwisher et al., 1997)。しかし、紡錘状領域は他の刺激に対しても活動を示し、専門とする対象物の視覚処理に特化するように訓練することができます。過去の研究では、鳥類観察者や自動車専門家など、鳥や車の特徴を識別する視覚スキルを身につけた人々のFFAの活動が調査されています。これらの専門家は、それぞれの視覚的専門知識のためにFFAの活動を発達させていることが示されています。他の実験では、「グリーブル」と呼ばれる視覚刺激を使用してFFAの専門性を発達させる能力が研究されています。グリーブルとは、さまざまなわずかに異なる顔の特徴を使用して独自の顔を構築するのと同様に、さまざまな構成を作成するために組み合わせることができる少数のコンポーネントを持つように生成されたものです。参加者は、異なる特徴によってグリーブルを区別する能力について訓練され、学習中に定期的にFFAの活性化が測定されました。訓練後の結果は、FFAのグリーブルの活性化は時間とともに増加する一方、顔に対するFFAの反応はグリーブルの訓練が増加するにつれて実際に減少することを示しました。これらの結果は、視覚処理におけるFFAに関して3つの主要な発見を示唆しています。1つ目は、FFAは顔だけを処理するわけではないこと。2つ目は、FFAは「熟練した」視覚タスクに対して活性化を示し、新しい視覚刺激に適応するように時間とともに訓練できること。3つ目は、FFAはすべての刺激に対して一定の活性化レベルを維持するのではなく、グリーブルの研究で見られるように、最も頻繁に見られる刺激がFFAで最大の活性化を受けるように活性化を「共有」しているように見えること(Gauthier et al., 2000)。
いくつかの研究では、FFAとPPAの発達は、特定の視覚タスクの特殊化と、脳内の他の視覚処理パターンとの関係によるものであると示唆されています。[ 2 ]特に、既存の研究では、FFAの活性化は直近の視野を処理する脳の領域内にあり、PPAの活性化は周辺視野と直接視野のすぐ外の視覚を処理する脳の領域にあることが示されています(Levy et al., 2001)。これは、FFAとPPAが、これらの視野内の共通の視覚タスクのために特定の特殊化を発達させた可能性があることを示唆しています。顔は一般的に直近の視野で処理されるため、直接視野を処理する脳の部分は、最終的に顔認識のようなより詳細なタスクにも特化します。同じ概念は場所にも当てはまります。建物や場所は、多くの場合、視野のすぐ外または個人の周辺で全体として見られるため、建物や場所の視覚的特殊化は、周辺視野を処理する脳の領域内で処理されます。そのため、家や建物といった日常的に目にする形状は、脳の特定の領域、すなわちPPAにおいて特化して処理されるようになる。