Loading article…
昆虫、甲殻類、ヤスデなどの節足動物の複眼[1]は、個眼（単数形：ommatidium ）と呼ばれるユニットで構成されています。個眼には、支持細胞と色素細胞に囲まれた光受容細胞のクラスターが含まれています。個眼の外側は透明な角膜で覆われています。各個眼は、 1つの軸索束（通常、桿体数に応じて6～9本の軸索からなる）によって神経支配されており[2] : 162 、脳に1つの画素を提供します。脳は、これらの独立した画素から画像を形成します。眼の中の個眼の数は節足動物の種類によって異なり、南極の等脚類であるGlyptonotus antarcticusでは5個と少ない[3]ものから、原始的なZygentomaでは数個、より大きな不翅目のトンボや一部のスズメガ科の蛾では約30,000個と幅広い。[4]
説明
個眼の断面は通常六角形で、長さは幅の約 10 倍です。直径は表面で最大で、内側の端に向かって細くなっています。外面には角膜があり、その下には光をさらに集中させる擬似円錐があります。角膜と擬似円錐は個眼の長さの外側の 10 パーセントを形成します。
個眼、つまり眼の単位の具体的な器官は、生物によって異なります。蝶の複眼は複数の個眼から成り、各個眼は 9 つの光受容細胞(R1 から R9 まで番号が付けられています) と一次色素細胞、二次色素細胞から成ります。[5]タテハチョウ科の蝶は最も単純な眼の個眼構造を持ち、8 つの光受容細胞 (R1 から R8) と、異なる層に編成された小さな R9 細胞から成ります。[5]これらの「R 細胞」は個眼を密集させます。個眼の中心軸にある R 細胞の部分は、集合的に光ガイド、つまり桿体と呼ばれる透明な管を形成します。
ショウジョウバエの複眼は16,000個以上の細胞で構成されているが[6] 、 700～750個の個眼の単純な繰り返しパターンであり[7] 、幼虫の眼の成虫原基で始まる。各個眼は14個の隣接細胞で構成され、中心に8個の光受容ニューロン、4個の非ニューロン錐体細胞、2個の一次色素細胞がある。[6]色素細胞の六角格子が個眼の中心を隣接する個眼から隔離し、視野のカバー範囲を最適化しているため、ショウジョウバエの視力に影響を与えている。[7]
ラブドメレス
ハエでは、桿体は7つの独立した桿体小胞に分かれており（実際は8つあるが、色覚を司る中央の2つの桿体小胞が重なり合って位置している）、各個眼に7ピクセルの小さな反転画像が形成される。1つの個眼内の隣接する桿体小胞間の角度（受容角）は、隣接する個眼間の角度（個眼間角）とほぼ同じであるため、隣接する個眼間で重なり合う領域がある連続した視野が目に与えられる。[2] : 161–2 この配置の利点は、同じ視軸が目のより広い領域からサンプリングされるため、目の大きさを変えたり視力を低下させたりすることなく、全体的な感度が7倍に高まることである。これを達成するには、眼の再配線も必要でした。軸索束が 180 度ねじれ (再反転)、各桿体が同じ視軸を共有する 6 つの隣接する個眼の桿体と結合します。こうして、昆虫の脳の最初の光学処理センターであるラミナのレベルでは、通常の並置複眼の場合とまったく同じ方法で信号が入力されますが、画像は強調されます。この視覚配置は、神経の重ね合わせとして知られています。[2] : 163–4
複眼からの像は個眼によって生成された独立した画素から作成されるため、個眼は目の前にあるシーンの一部にのみ反応することが重要です。斜めに入ってきた光が、入った個眼や隣接する個眼によって検出されるのを防ぐために、6 つの色素細胞が存在します。色素細胞は各個眼の外側に並んでいます。色素細胞は個眼の頂点に位置しているため、各色素細胞は 3 つの相互に隣接する個眼の外側に並んでいます。斜めに入ってきた光は、光受容細胞の薄い断面を通過しますが、それを刺激する機会はごくわずかで、隣接する個眼に入る前に色素細胞に吸収されます。多くの種では、低照度環境では色素が引き出されるため、目に入ってきた光は複数の個眼のいずれかによって検出される可能性があります。これにより光検出は強化されますが、解像度は低下します。
個眼の大きさは種によって異なりますが、5～50マイクロメートルの範囲です。個眼内の桿体の断面は少なくとも1.xマイクロメートルほど小さく、いくつかの種間研究では2マイクロメートル未満のものを「小さい」と分類しています。[8]マイクロレンズアレイは、個眼の基本的な生体模倣の類似物と見なすことができます。
目の決定のメカニズム
網膜細胞の運命決定は、細胞系譜ではなく、シグナル伝達経路を活性化する位置的な細胞間シグナル伝達に依存しています。各個眼のR8光受容体（すでに分化した網膜細胞）から放出される細胞間シグナルは、隣接する網膜前駆細胞によって受信され、発達中の個眼への取り込みを刺激します。未分化網膜細胞は、分化した隣接細胞との位置に基づいて適切な細胞運命を選択します。局所シグナルである成長因子スピッツは、上皮成長因子受容体（EGFR）シグナル伝達経路を活性化し、細胞運命決定に関与する遺伝子の転写をもたらす一連のイベントを開始します。[9]このプロセスは、R8光受容体ニューロンから始まり、隣接する未分化細胞の連続的なリクルートメントへと進む細胞運命の誘導につながります。最初の 7 つの隣接細胞は R8 シグナルを受信して光受容ニューロンとして分化し、その後 4 つの非ニューロン錐体細胞が動員されます。
参照
参考文献
- ^ Müller CH、Sombke A 、 Rosenberg J (2007 年 12 月)。「剛毛ヤスデ類 (ヤスデ亜綱、Diplopoda) の眼の微細構造: 下顎骨の個眼の相同性に関する追加的裏付け」。節足動物の構造と発達。36 (4): 463–76。doi :10.1016/ j.asd.2007.09.002。PMID 18089122 。
- ^ abc Land MF、Nilsson DE (2012)。Animal Eyes（第2版）。オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-958114-6。
- ^ Meyer - Rochow VB (1982). 「等脚類Glyptonotus antarcticusの分裂した眼：片側暗順応と温度上昇の影響」。Proceedings of the Royal Society of London。B215 ( 1201): 433–450。Bibcode :1982RSPSB.215..433M。doi :10.1098/rspb.1982.0052。S2CID 85297324 。
- ^ Common IF (1990).オーストラリアの蛾. ブリル. p. 15. ISBN 978-90-04-09227-3。
- ^ ab Briscoe AD (2008 年 6 月). 「祖先の蝶の目の再構築: オプシンに焦点を当てる」. The Journal of Experimental Biology . 211 (Pt 11): 1805–13. doi : 10.1242/jeb.013045 . PMID 18490396.
- ^ ab Cagan R (2009).ショウジョウバエの眼の分化の原理. Current Topics in Developmental Biology. Vol. 89. Elsevier. pp. 115–35. doi :10.1016/s0070-2153(09)89005-4. ISBN 9780123749024. PMC 2890271 . PMID 19737644.
- ^ ab Cagan RL、Ready DF （1989年12月）。「ショウジョウバエ蛹の網膜における秩序の出現」。発達生物学。136 （2）：346–62。doi ：10.1016/0012-1606（89）90261-3。PMID 2511048 。
- ^ Land MF (1997). 「昆虫の視力」. Annual Review of Entomology . 42 : 147–77. doi :10.1146/annurev.ento.42.1.147. PMID 15012311. S2CID 10924209.
- ^ Li X 、 Carthew RW (2005年12月)。「マイクロRNAがEGF受容体シグナル伝達を媒介し、ショウジョウバエの眼における光受容体分化を促進する」。Cell . 123 (7): 1267–77. doi : 10.1016/j.cell.2005.10.040 . PMID 16377567。