外側膝状体

外側膝状体
後脳と中脳、後外側図。（上部近くに外側膝状体が見える。）
詳細
の一部	視床
システム	ビジュアル
動脈	前脈絡膜と後大脳
静脈	末端静脈
識別子
ラテン	外側膝状体
頭字語	グアム
ニューロネーム	352
ニューロレックスID	ビルンレックス
TA98	A14.1.08.302
TA2	5666
ＦＭＡ	62209
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

神経解剖学では、外側膝状体核（LGN、外側膝状体または外側膝状体複合体とも呼ばれる）は視床内の構造であり、哺乳類の視覚経路の重要な構成要素です。これは視床の小さな卵形の腹側投影であり、視床が視神経と接続する場所です。LGNは2つあり、1つは視床の左側に、もう1つは右側にあります。ヒトでは、両方のLGNに、視繊維（白質）と交互になった6層のニューロン（灰白質）があります。

LGNは、視索を介して上行網膜神経節細胞から直接情報を受け取り、網様体賦活系からも情報を受け取ります。LGNのニューロンは、視放線を介して軸索を送り、一次視覚野に直接つながります。さらに、LGNは一次視覚野から多くの強力なフィードバック接続を受け取ります。^[1]人間だけでなく他の哺乳類でも、眼と脳を結ぶ最も強力な2つの経路は、視床のLGNの背部に投射する経路と上丘に投射する経路です。^[2]

脳の左半球と右半球の両方に外側膝状核があり、曲がった膝に似ていることからその名が付けられています（genuはラテン語で「膝」）。ヒトだけでなく他の多くの霊長類でも、外側膝状核は、大細胞細胞と小細胞細胞の層で構成され、それらはコニオ細胞細胞の層と交互に配置されています。ヒトの外側膝状核は通常、6つの異なる層で構成されていると言われています。内側の2層（1と2）は大細胞層で、外側の4層（3、4、5、6）は小細胞層です。コニオ細胞層として知られる追加のニューロンセットは、大細胞層と小細胞層のそれぞれの腹側にあります。^{[3] : 227ff  [4]} この層構造は霊長類の種によって異なり、追加の小葉は種内でも異なります。

*サイズは細胞体と樹状突起を表しますが、受容野を表すこともできます

LGNの大細胞層、小細胞層、コニオ細胞層は、それぞれ同じ名前の網膜神経節細胞の種類に対応しています。網膜P神経節細胞は小細胞層に軸索を送り、M神経節細胞は大細胞層に軸索を送り、K神経節細胞はコニオ細胞層に軸索を送ります。^{[5] : 269}

コニオ細胞は機能的にも神経化学的にもM細胞やP細胞とは異なり、視覚皮質への第3の経路を提供する。コニオ細胞は、M細胞とP細胞が投射する外側膝状核の層の間に軸索を投射する。視覚知覚における役割は現在のところ不明であるが、コニオ細胞系は体性感覚系固有受容情報と視覚知覚の統合と関連付けられており^[要出典]、色覚にも関与している可能性がある。^[6]

これまでは、小細胞線維と大細胞線維がそれぞれウンガーライダー・ミシュキン腹側神経叢と背側神経叢を支配していると考えられていた。しかし、2つの神経叢が異なる種類の神経線維をより均等に混合して栄養を与えていることを示す新たな証拠が蓄積されている。^[7]

もう一つの主要な網膜皮質視覚経路は視床枕経路であり、主に上丘と視床枕核を経由して後頭頂皮質とMT視覚野に至ります。

右半球の LGN と左半球の LGN は、どちらも各眼からの入力を受け取ります。ただし、各 LGN は視野の半分の情報のみを受け取ります。各網膜の内側半分 (鼻側) の網膜神経節細胞(RGC) は、視交叉( 「十字形」を意味する) を介して交差(脳の反対側に交差)します。各網膜の外側半分 (側頭側) の RGC は、脳の同じ側に留まります。したがって、右 LGN は左視野から視覚情報を受け取り、左 LGN は右視野から視覚情報を受け取ります。1 つの LGN 内で、視覚情報は次のようにさまざまな層に分割されます。^[8]

• 同じ側​​の目（同側目）はレイヤー2、3、5に情報を送ります。
• 反対側の目（対側目）は、レイヤー 1、4、6 に情報を送信します。

この説明は多くの霊長類のLGNに当てはまるが、すべてに当てはまるわけではない。メガネザルでは、同側眼と対側眼（頭の反対側）から情報を受け取る層の順序が異なっている。 [ ^9]一部の神経科学者は、「この明らかな違いがメガネザルを他のすべての霊長類と区別し、メガネザルが霊長類の進化の初期の独立した系統で発生したという見解を補強する」と示唆した。^[10]

LGN は網膜やその他多くの脳構造、特に視覚皮質から入力を受け取ります。

LGN の主要ニューロンは網膜から強い入力を受ける。しかし、網膜は LGN 入力のわずかな割合を占めるに過ぎない。LGN の入力の 95% は、視覚皮質、上丘、視床前部、視床網様核、および局所 LGN 介在ニューロンから来る。視覚に関与しない脳幹の領域も LGN に投射しており、中脳網様体、背側縫線核、中脳周囲灰白質、および青斑などである。^{[11] LGN は}視蓋(哺乳類では上丘として知られる) からの入力も受け取る。 ^[12]これらの網膜以外の入力は興奮性、抑制性、または調節性である。^[11]

LGN から発せられる情報は、内包のレンズ後部の一部を形成する光放射に乗って伝わります。

LGNから出た軸索はV1視覚野に向かいます。大細胞層1～2と小細胞層3～6は両方ともV1の第4層に軸索を送ります。V1の第4層内では、層4cβが小細胞入力を受け取り、層4cαが大細胞入力を受け取ります。しかし、LGN層1～6の間に介在するコニオ細胞層は、主にV1の第2層と第3層のシトクロム酸化酵素が豊富な塊に軸索を送ります。^[13] 視覚野の第6層からの軸索は情報をLGNに送り返します。

盲視に関する研究では、LGN からの投射は一次視覚皮質だけでなく、高次皮質領域 V2 および V3 にも伝わることが示唆されている。盲視の患者は、一次視覚皮質の反対側の病変に対応する視野の特定の領域で顕著な盲目を示すが、これらの患者は盲視野で把握などの特定の運動タスクを正確に実行することができる。これは、ニューロンが LGN から一次視覚皮質と高次皮質領域の両方に伝わることを示唆している。^[14]

LGN の出力にはいくつかの機能があります。

計算によって物体空間内の主要要素の位置を主平面に対して決定し、その後の目の動きによって視野のより広い立体的マッピングが達成される。^[15]

網膜は中心周囲抑制を通じて空間的脱相関を実現するのに対し、LGNは時間的脱相関を実現することが示されています。^[16]この空間的・時間的脱相関により、はるかに効率的なコーディングが可能になります。しかし、実際にはさらに多くのことが起こっていることはほぼ間違いありません。

視床の他の領域、特に他の中継核と同様に、LGN は視覚系が最も重要な情報に注意を集中するのを助けると考えられます。つまり、少し左の方から音が聞こえた場合、聴覚系はLGN とその周囲の網様体周囲核を介して視覚系に「指示」し、その空間部分に視覚的注意を向けます。^{[17] LGN は特定の}受容野を洗練させるステーションでもあります。^[18]

LGN細胞の公理的に決定された機能モデルは、空間領域上のガウスカーネルのラプラシアンと、時間領域上の非因果的または時間因果的なスケールスペースカーネルの時間微分との組み合わせによって、Lindeberg ^{[19 ] [20] によって決定されました。この理論は、DeAngelis ら[21] [22]}によって行われた生物学的受容野測定と定性的によく一致する受容野についての予測につながり、自然な画像変換下での共分散と不変性を含む数学的受容野モデルの優れた理論的特性を保証することが示されている。^{[23] [24]}具体的には、この理論によれば、遅延のない LGN 細胞は 1 次時間微分に対応し、遅延のある LGN 細胞は 2 次時間微分に対応します。

LGNは色彩処理の初期段階で不可欠であり、異なる光受容細胞タイプ間の信号を比較する対立チャネルが作成されます。P細胞の出力は赤と緑の対立信号で構成されます。M細胞の出力には色の対立はあまり含まれず、むしろ輝度を喚起する赤と緑の信号の合計です。K細胞の出力は主に青と黄色の対立信号で構成されています。^[25]

げっ歯類では、外側膝状体核には背側外側膝状体核 (dLGN)、腹側外側膝状体核 (vLGN)、および膝状体間小葉 (IGL) と呼ばれるその間の領域が含まれます。これらは機能が異なる、異なる皮質下核です。

背外側膝状体核は外側膝状体の主要な部分です。背外側膝状体核への入力の大部分は網膜から来ます。背外側膝状体核は層状構造をしており、網膜部位組織化を示します。^[26]

腹外側膝状体核は、トカゲ、げっ歯類、ウシ、ネコ、霊長類など、いくつかの種で比較的大きいことがわかっています。^[27] いくつかの研究で確認された初期の細胞構築図では、vLGNが2つの部分に分かれていることが示唆されています。外部と内部の区画は、細い繊維のグループと薄く分散したニューロンの領域によって分離されています。さらに、いくつかの研究では、他の種のvLGNがさらに細分化されていることを示唆しています。^[28]たとえば、研究では、ネコのvLGNの細胞構築がげっ歯類とは異なることが示されています。ネコのvLGNの5つの細分化が一部の人によって特定されていますが、^[29] vLGNを3つの領域（内側、中間、外側）に分割する図の方が広く受け入れられています。

膝間小葉はvLGNの背側にある比較的小さな領域です。以前の研究では、IGLはvLGNの内部背側部分と呼ばれていました。いくつかの研究では、ヒトを含むいくつかの種で相同領域が説明されています。^[30]

vLGN と IGL は、神経化学物質、入力と出力、生理学的特性の類似性に基づいて密接に関連しているように見えます。

vLGN と IGL は、神経ペプチド Y、GABA、エンセファリン、一酸化窒素合成酵素など、細胞内に濃縮されている多くの神経化学物質を共有していると報告されています。神経化学物質のセロトニン、アセチルコリン、ヒスタミン、ドーパミン、ノルアドレナリンは、これらの核の繊維内に存在しています。

vLGN と IGL は両方とも、網膜、核黄斑、縫線から入力を受け取ります。相互接続であることがわかっているその他の接続には、上丘、視床前部、視床下部、およびその他の視床核が含まれます。

生理学的および行動学的研究では、種によって異なるスペクトル感受性および運動感受性反応が示されています。vLGNとIGLは、光に依存しない概日リズムの位相と光に依存する位相シフトを媒介する上で重要な役割を果たしているようです。^[28]

• 
  視床
• 
  脳幹の解剖。側面図。
• 
  視神経と視神経路の中心接続を示す図。
• 
  視床核
• 
  視神経管の3D模式図
• 
  脳幹。後方から見た図。

• 二層セル
• 2つの流れの仮説

ウィキメディア・コモンズには、外側膝状体核に関連するメディアがあります。

• Malpeli J. Malpeli 研究室ホームページ。2004 年 9 月 1 日に取得。
• BrainMaps プロジェクトの「外側膝状体核」を含む染色された脳スライス画像
• アトラス画像: ミシガン大学医療システムの eye_38 – 「下からの視覚経路」
• BrainMaps プロジェクトの「lgn」を含む染色された脳スライス画像
• メディカルニーモニックス.com : 307 640