受容野

受容野、あるいは感覚空間は、特定の生物において、何らかの生理的刺激が感覚神経反応を引き起こすことができる限定された媒体である。^[1]

受容野の複雑さは、嗅覚物質の一次元化学構造から人間の視野の多次元時空、そして触覚の受容野である二次元皮膚表面まで多岐にわたります。受容野は、活動電位の速度に影響を与えるかどうかにかかわらず、膜電位を正または負に変化させることができます。^[1]

感覚空間は動物の位置に依存する場合があります。適切な伝送媒体を伝わる特定の音波の場合、音源定位によって、聴覚空間は動物が移動するにつれて継続的に移動する参照システムになります (耳の内部の空間も考慮に入れます)。逆に、受容野は場所細胞の場合のように、動物の位置からほとんど独立している場合があります。感覚空間は、動物の体の特定の領域にマッピングすることもできます。たとえば、蝸牛の毛、皮膚の一部、網膜、舌、または動物の体の他の部分である可能性があります。受容野は、聴覚系、体性感覚系、視覚系のニューロンに対して特定されています。

受容野という用語は、1906年にシェリントンによって初めて使用され、犬の引っ掻き反射を引き起こす可能性のある皮膚の領域を説明するために使用されました。 ^[2] 1938年にハートラインはこの用語をカエルの 網膜の単一ニューロンに適用し始めました。^[1]

この受容野の概念は、神経系のさらに上位にまで拡張できます。多数の感覚受容器がすべて、さらに上位の1 つの細胞とシナプスを形成する場合、それらの受容器は集合的にその細胞の受容野を形成します。たとえば、目の網膜にある神経節細胞の受容野は、その細胞とシナプスを形成するすべての光受容器からの入力で構成され、神経節細胞のグループは、今度は脳の細胞の受容野を形成します。このプロセスは収束と呼ばれます。

受容野は、ローカル操作で動作する最新の人工ディープニューラル ネットワークで使用されています。

聴覚システムは、音波の時間的およびスペクトル（つまり周波数）特性を処理するため、聴覚システムのニューロンの受容野は、ニューロンの発火率を聴覚刺激で変調させるスペクトル時間パターンとしてモデル化されます。聴覚受容野は、ニューロンの発火率の変調を引き起こす聴覚領域内の特定のパターンであるスペクトル時間受容野（STRF）としてモデル化されることがよくあります。線形 STRF は、最初に音響刺激のスペクトログラムを計算することによって作成されます。これにより、音響刺激のスペクトル密度が時間の経過とともにどのように変化するかが決定され、多くの場合、短時間フーリエ変換（STFT）が使用されます。ニューロンの発火率は、音響刺激の複数の繰り返しを組み合わせる場合は、刺激周辺の時間ヒストグラムを使用して、時間の経過とともにモデル化されます。次に、線形回帰を使用して、スペクトログラムの加重合計としてそのニューロンの発火率を予測します。線形モデルによって学習された重みはSTRFであり、ニューロンの発火率の変調を引き起こす特定の音響パターンを表します。STRFは、音響刺激入力を発火率応答出力にマッピングする伝達関数としても理解できます。 ^[3]初期聴覚受容野の計算機能の理論的説明は^{[4]に記載されています。}

体性感覚系では、受容野は皮膚または内臓の領域です。機械受容器には、受容野が大きいタイプもあれば、小さいタイプもあります。

受容野が広いと、細胞はより広い範囲の変化を検知できますが、知覚の精度は低下します。したがって、細かい部分を検出する能力が必要な指には、受容野が小さい (約 10 平方 mm) 機械受容器が密集して多数 (1 立方 cm あたり最大 500 個) ありますが、背中や脚などには受容野が大きい受容器が少なくなっています。受容野が大きい受容器には通常、「ホット スポット」があります。これは、刺激によって最も強い反応が生じる受容野内の領域 (通常は受容器の真上、中央) です。^{[引用が必要]}

触覚に関連する皮質ニューロンは皮膚上に受容野を持ち、経験や感覚神経の損傷によって変化し、その結果、受容野の大きさや位置が変化することがあります。一般的に、これらのニューロンは比較的大きな受容野を持っています (背根神経節細胞の受容野よりもはるかに大きい)。しかし、ニューロンは、空間分解能につながる興奮と抑制のパターンによって、細かい部分を識別することができます。

視覚系において、受容野は視覚空間内の体積である。受容野は中心窩内で最も小さく、ここでは点のような数分の弧からページ全体までの大きさになる。たとえば、単一の光受容器の受容野は、光がその細胞の発火を変化させる視覚方向をすべて含む円錐形の体積である。その頂点は水晶体の中心にあり、底辺は基本的に視覚空間の無限遠にある。伝統的に、視覚受容野は 2 次元 (たとえば、円、正方形、または長方形) で表現されていたが、これらは単に、研究者が刺激を提示したスクリーンに沿って切り取られた、特定の細胞が反応する空間の体積のスライスである。視覚皮質の両眼ニューロンの場合、受容野は光学的無限遠まで拡張されない。代わりに、受容野は動物から、または目が注視している場所から一定の距離間隔に制限される (パナムの領域を参照)。

受容野は、光の作用によってニューロンの発火が変化する網膜の領域であるとよく考えられています。網膜神経節細胞（下記参照）では、網膜のこの領域には、双極細胞、水平細胞、およびアマクリン細胞を介してこの特定の神経節細胞に接続されている片方の目のすべての光受容器とすべての桿体細胞と錐体細胞が含まれます。視覚皮質の両眼ニューロンでは、両方の網膜（片方の目に 1 つずつ）の対応する領域を指定する必要があります。片方またはもう一方の目を閉じることで、各網膜でこれらを個別にマッピングできますが、ニューロンの発火に対する影響が完全に現れるのは、両目が開いているときだけです。

ヒューベルとヴィーゼル^[5]は、視覚系のあるレベルの細胞の受容野は、視覚系のより低いレベルの細胞からの入力によって形成されるという理論を提唱しました。このようにして、小さく単純な受容野を組み合わせて、大きく複雑な受容野を形成できます。その後の理論家たちは、視覚系のあるレベルの細胞がより高いレベルからのフィードバックの影響を受けるようにすることで、この単純な階層構造を詳しく説明しました 。

受容野は、光受容器から網膜神経節細胞、外側膝状体核細胞、視覚皮質細胞、線条体外皮質細胞に至るまで、視覚システムのすべてのレベルでマッピングされています。ただし、任意の 1 つの場所のニューロンの活動は、システム全体のニューロンの活動、つまりフィールド全体の変化に左右されるため、特定の「受容野」のローカルな説明が、フィールド全体の変化に対して堅牢な一般的な説明であると考えられるかどうかは不明です。知覚に基づく研究では、視覚現象の理解の全体像は得られないため、網膜は結局のところ脳の産物であるため、電気生理学的ツールを使用する必要があります。

網膜神経節と V1 細胞では、受容野は中心領域と周辺領域で構成されます。

各神経節細胞または視神経線維は受容野を持ち、光の強さが増すにつれてその受容野も大きくなります。最も大きな受容野では、光は中心よりも周辺で強くなる必要があり、これは一部のシナプス経路が他の経路よりも優先されることを示しています。

多くの桿体細胞と錐体細胞からの入力で構成される神経節細胞の受容野の構成は、コントラストを検出する方法を提供し、物体のエッジを検出するために使用されます。^{[6] : 188}各受容野は、中央の円盤である「中心」と同心円状のリングである「周囲」に配置されており、各領域は光に対して反対に反応します。たとえば、中心の光は特定の神経節細胞の発火を増加させる可能性がありますが、周囲の光はその細胞の発火を減少させます。

中心細胞受容野の中心を刺激すると、脱分極と神経節細胞の発火の増加が起こり、周囲を刺激すると過分極と細胞の発火の減少が起こり、中心と周囲の両方を刺激しても、（中心と周囲の相互抑制のため）軽度の反応しか起こりません。中心から外れた細胞は、周囲の活性化によって刺激され、中心の刺激によって抑制されます（図を参照）。

複数の神経節細胞の受容野の一部である光受容体は、シナプスで神経伝達物質グルタミン酸を放出し、その細胞に代謝型受容体があるかイオン型受容体があるかに応じて、細胞を脱分極または過分極するように作用するため、シナプス後ニューロンを興奮させたり抑制したりすることができます。

中心-周辺受容野の構成により、神経節細胞は光受容細胞が光にさらされているかどうかに関する情報だけでなく、中心と周辺の細胞の発火率の差に関する情報も伝達できます。これにより、コントラストに関する情報を伝達できます。受容野のサイズによって、情報の空間周波数が決まります。小さな受容野は高い空間周波数、細かい詳細によって刺激され、大きな受容野は低い空間周波数、粗い詳細によって刺激されます。網膜神経節細胞受容野は、網膜に当たる光の分布の不連続性に関する情報を伝えます。これらは、多くの場合、物体の端を指定します。暗順応では、周辺の反対側の活動領域は不活動になりますが、中心と周辺の間の抑制が減少するため、活動フィールドは実際には増加し、合計のための領域が増えます。

視覚系のさらに先では、神経節細胞のグループが外側膝状体核の細胞の受容野を形成します。受容野は神経節細胞のものと似ており、拮抗する中心-周囲システムと中心にあるか中心から外れた細胞を持ちます。

視覚皮質の細胞の受容野は、網膜神経節細胞や外側膝状体核細胞よりも大きく、より複雑な刺激要件を持っています。HubelとWiesel (例: Hubel, 1963; Hubel-Wiesel 1959) は、視覚皮質の細胞の受容野を単純細胞、複雑細胞、および超複雑細胞に分類しました。単純細胞受容野は細長く、たとえば興奮性の中央の楕円形と抑制性の周囲の領域があるか、またはほぼ長方形で、一方の長辺が興奮性でもう一方が抑制性です。これらの受容野の画像は、細胞を興奮させるために特定の方向に向いている必要があります。複雑細胞受容野の場合、細胞を興奮させるためには、正しい方向を向いた光の​​棒を特定の方向に動かす必要がある場合があります。超複雑受容野の場合、棒の長さも特定の長さにする必要があります。

線条体外視覚野では、細胞は非常に大きな受容野を持つことができ、細胞を興奮させるには非常に複雑な画像を必要とする。例えば、下側頭葉皮質では、受容野が視覚空間の正中線を横切り、放射状の格子や手などの画像を必要とする。また、紡錘状顔面領域では、顔の画像が他の画像よりも皮質を興奮させると考えられている。この特性は、 fMRIによって得られた最も初期の主要結果の 1 つであり( Kanwisher、 McDermott および Chun、1997)、後にニューロンレベルでこの発見が確認された ( Tsao、 Freiwald、 Tootell およびLivingstone 、2006)。同様に、他のカテゴリ固有の領域が探され、場所 (海馬傍場所領域) や身体 ( 線条体外身体領域)の眺めを表す領域の証拠が見つかっている。しかし、最近の研究では、紡錘状顔面領域は顔だけでなく、あらゆる個別のカテゴリー内識別にも特化していることが示唆されている。^[7]

視覚受容野の計算機能の理論的説明は、^{[8] [9] [10]}で与えられている。網膜、LGN、一次視覚野に見られる生物学的受容野^{[11] [12]}に類似した受容野の理想化されたモデルが、内部の一貫性と組み合わせて環境の構造特性から導き出され、複数の空間的および時間的スケールにわたる画像構造の一貫した表現を保証する方法について説明されている。また、画像領域内のさまざまなサイズ、向き、方向に調整された一次視覚野の受容野によって、視覚システムが自然な画像変換の影響を処理し、視覚階層のより高いレベルで不変の画像表現を計算できるようになる方法についても説明されている。

受容野という用語は、人工ニューラル ネットワークのコンテキストでも使用され、最もよく使用されるのは畳み込みニューラル ネットワーク(CNN) との関連です。したがって、ニューラル ネットワークのコンテキストでは、受容野は、入力内で特徴を生成する領域のサイズとして定義されます。基本的に、これは、出力特徴 (任意のレイヤー) と入力領域 (パッチ) との関連付けの尺度です。受容野の考え方は、ローカル操作 (つまり、畳み込み、プーリング) に適用されることに注意することが重要です。たとえば、ビデオ予測やオプティカル フロー推定などのモーション ベースのタスクでは、大きな動き (2D グリッド内のピクセルの変位) をキャプチャする必要があるため、適切な受容野が必要です。具体的には、受容野は、データセットの最大フローの大きさよりも大きければ十分です。CNN で受容野を増やす方法はたくさんあります。

この意味で使用される場合、この用語は実際の生物学的神経系の受容野を彷彿とさせる意味を採用します。CNN は、実際の動物脳の機能と理解されている方法を模倣するように設計された独特のアーキテクチャを持っています。各層のすべてのニューロンが次の層のすべてのニューロンに接続するのではなく (多層パーセプトロン)、ニューロンは、元のデータに対する異なるニューロン間の空間関係を考慮に入れるような方法で 3 次元構造に配置されます。CNN は主にコンピューター ビジョンの分野で使用されるため、ニューロンが表すデータは通常画像です。各入力ニューロンは元の画像の 1 つのピクセルを表します。ニューロンの最初の層はすべての入力ニューロンで構成されます。次の層のニューロンは、 MLPやその他の従来のニューラル ネットワークの場合のように、すべての入力ニューロン (ピクセル) ではなく、一部の入力ニューロンからの接続を受け取ります。したがって、各ニューロンが前の層のすべてのニューロンからの接続を受信する代わりに、CNN は受容野のようなレイアウトを使用し、各ニューロンは前の (下位) 層のニューロンのサブセットからのみ接続を受信します。下位層の 1 つのニューロンの受容野は画像の小さな領域のみをカバーしますが、後続の (上位) 層のニューロンの受容野は、前の層のいくつかの (ただしすべてではない) ニューロンの受容野の組み合わせを含みます (つまり、上位層のニューロンは下位層のニューロンよりも画像のより大きな部分を「見る」ことになります)。このようにして、後続の各層は元の画像のますます抽象的な特徴を学習することができます。このように受容野を使用することで、他の種類のニューラル ネットワークと比較して、CNN は視覚パターンを認識する上で有利になると考えられています。

• 視覚システム
• 反射ゾーン
• 時空間受容野
• スペクトル時間受容野
• コンピュータービジョン
• エッジ検出
• 畳み込みニューラルネットワーク

• Hubel, DH (1963). 「脳の視覚皮質」. Scientific American . 209 (5): 54–62. Bibcode :1963SciAm.209e..54H. doi :10.1038/scientificamerican1163-54. PMID  14075682.
• Kandel ER, Schwartz, JH, Jessell, TM (2000).神経科学の原理、第4版、pp. 515–520. McGraw-Hill、ニューヨーク。

• 受容野チュートリアル