前庭系

前庭系は、脊椎動物において、動きとバランスを調整する目的で、平衡感覚と空間定位感覚を生み出す感覚系です。聴覚系の一部である蝸牛とともに、ほとんどの哺乳類の内耳の迷路を構成しています。

運動は回転と並進運動から成り、前庭系は回転運動を示す三半規管と直線加速度を示す耳石の 2 つの要素から構成されます。前庭系は主に眼球運動を制御する神経構造に信号を送ります。これらは、明瞭な視覚に必要な前庭動眼反射の解剖学的基礎となります。信号は、動物を直立させ、一般的に姿勢を制御する筋肉にも送られます。これらは、動物が空間内で望ましい位置を維持できるようにするために必要な解剖学的手段となります。

脳は、頭部の前庭系と全身の固有受容覚からの情報を活用して、瞬間瞬間の身体の力学と運動学（位置と加速度を含む）を理解します。これら 2 つの知覚源がどのように統合されて感覚器官の基礎構造が形成されるかは不明です。

三半規管系は回転運動を検出します。三半規管はこの検出を実現するための主な手段です。

世界は三次元なので、前庭系には各迷路に 3 つの三半規管があります。それらは互いにほぼ直交(直角) しており、水平(または外側) 三半規管、前半規管(または上部)、および後半規管(または下部) で​​す。前半規管と後半規管はまとめて垂直三半規管と呼ばれることもあります。

1. 水平三半規管内の液体の動きは、ピルエットをするときのように、垂直軸（つまり首）の周りの頭の回転に対応します。
2. 前部および後部の三半規管は、矢状面（うなずくときなど）および前頭面（側転するときなど）での頭部の回転を感知します。前部および後部の両管は、前頭面と矢状面の間で約 45° の角度をなしています。

体液の動きはクプラと呼ばれる構造を押し、その中には機械的動きを電気信号に変換する有毛細胞が含まれています。^[1]

管は、左側の各管がほぼ平行に右側に対応するように配置されています。これら 3 つの管のそれぞれは、押し引き方式で機能します。つまり、1 つの管が刺激されると、反対側の対応する管が抑制され、その逆も同様です。^{[引用が必要]}

このプッシュプルシステムにより、あらゆる方向の回転を感知することが可能になります。つまり、右への頭部の回転時に右水平管が刺激されるのに対し (図 2)、左への頭部の回転時には左水平管が刺激され (したがって主に信号が送られます) ます。

垂直管は交差するように結合しており、つまり前方管に対して興奮性の刺激は反対側の後方管に対しても抑制性であり、その逆も同様である。

前庭眼反射（VOR）は、頭の動きと反対方向に眼球運動を生じさせることで頭の動き中に網膜上の像を安定させ、視野の中心に像を保持する反射 眼球運動である。例えば、頭が右に動くと眼球は左に動き、その逆もまた同様である。頭の動きは常にわずかであるため、VORは視力を安定させる上で非常に重要である。VORが損なわれた患者は、頭が少し震えるときに眼球を安定させることができないため、読書が困難となる。VOR反射は視覚入力に依存せず、真っ暗な場所や目を閉じているときでも機能する。

この反射は、上記のプッシュプル原理と組み合わされて、急速頭部衝動テストまたはハルマジ・クルトイテストの生理学的基礎を形成します。このテストでは、頭を横に素早く強く動かし、目が同じ方向を見つめ続けるかどうかを観察します。^[2]

三半規管の力学は減衰振動子で記述できる。クプラのたわみを、頭部の速度を とすると、クプラのたわみはおよそ^{[3]となる。}${\displaystyle \theta}$${\displaystyle {\dot {q}}}$

${\displaystyle \theta (s)={\frac {\alpha s}{(T_{1}s+1)(T_{2}s+1)}}{\dot {q}}(s)}$

αは比例係数、sは周波数に対応します。流体シミュレーションでは、内リンパの密度と粘度は水とほぼ同じです。クプラは内リンパと同じ密度を持ち、^[3]ヤング率の多糖類でできたゼリーです。^[4] ${\displaystyle 5.4\;\mathrm {Pa} }$

T ₁は、クプラが終端速度に達するまで加速するのに必要な特性時間であり、T ₂は、クプラが中立位置に戻るまでに必要な特性時間です。クプラの慣性は、弾性力（ゼリーによる）および粘性力（内リンパによる）に比べて小さいため、T _{1はT 2}に比べて非常に小さくなります。人間の場合、時定数T ₁とT _{2 は}、それぞれ約5ミリ秒と20秒です。^[5]その結果、0.1 Hzと10 Hzの周波数範囲をカバーする一般的な頭部の動きでは、クプラのたわみは頭部の速度にほぼ比例します。鮮明な視界を維持するには、目の速度が頭部の速度と逆でなければならないため、これは非常に便利です。

前庭系からの信号は小脳（ここで信号は VOR を効果的に保つために使用され、これは通常学習または適応と呼ばれるタスクです）および皮質のさまざまな領域にも投射されます。皮質への投射はさまざまな領域に広がっており、その意味は現在明確に理解されていません。

脳幹の両側にある前庭核は、動きや体の位置に関する信号を交換します。これらの信号は、次の投射経路に送られます。

1. 小脳へ。小脳に送られた信号は、頭、目、姿勢の筋肉の動きとして中継されます。
2. 脳神経III、IV、VIの核に送られます。これらの神経に送られた信号は前庭眼反射を引き起こします。これにより、目は動く物体に焦点を合わせたまま固定することができます。
3. 網様体へ。網様体に送られる信号は、身体がとった新しい姿勢と、身体の位置に応じて循環と呼吸を調整する方法を知らせます。
4. 脊髄へ。脊髄に送られた信号により、手足と体幹の両方に素早い反射反応が起こり、バランスが回復します。
5. 視床へ。視床に送られる信号は、頭と体の運動制御と体の位置の意識を可能にします。^[6]

三半規管が回転に反応するのに対し、耳石器は直線加速度を感知します。人間は左右に2つの耳石器を持っており、1つは卵形嚢、もう1つは球形嚢と呼ばれます。卵形嚢には、有毛細胞の塊と、黄斑と呼ばれる支持細胞が含まれています。同様に、球形嚢には、有毛細胞の塊と黄斑が含まれています。黄斑の各有毛細胞には、40～70個の不動毛と、運動繊毛と呼ばれる1本の真繊毛があります。これらの繊毛の先端は、耳石膜に埋め込まれています。この膜は、耳石と呼ばれるタンパク質と炭酸カルシウムの顆粒で重くなっています。これらの耳石は、膜の重量と慣性を増加させ、重力と運動の感覚を高めます。頭を直立させた状態では、耳石膜が有毛細胞に直接かかるため、刺激は最小限です。しかし、頭が傾くと、耳石膜がたるんで不動毛が曲がり、有毛細胞が刺激されます。頭の向きは、両耳の卵形嚢と球形嚢への刺激の組み合わせを引き起こします。脳は、これらの入力を互いに比較し、目や首の伸張受容器からの他の入力を比較することで頭の向きを解釈し、頭が傾いているのか、体全体が傾いているのかを検出します。^[6]基本的に、これらの耳石器官は、前後、左右、上下にどれだけ速く加速しているかを感知します。^[7] 卵形嚢の信号のほとんどは眼球運動を引き起こし、球形嚢の信号の大部分は姿勢を制御する筋肉に投射されます。

三半規管からの回転信号の解釈は簡単ですが、耳石信号の解釈はより困難です。重力は一定の直線加速度に相当するため、直線運動によって引き起こされる耳石信号と重力によって引き起こされる耳石信号を何らかの方法で区別する必要があります。人間はそれをかなりうまく行うことができますが、この分離の根底にある神経メカニズムはまだ完全には理解されていません。人間は、線条体の両側にある 2 つのグループの有毛細胞束の向きにより、暗い環境でも頭の傾きと直線加速度を感知できます。反対側の有毛細胞は鏡面対称に動くため、片側が動くと、もう片側は抑制されます。頭の傾きによって引き起こされる反対の効果により、有毛細胞束からの異なる感覚入力が発生し、人間は頭がどちらの方向に傾いているかを判断できます。^[8]次に、感覚情報は脳に送信され、脳は神経系と筋肉系に適切な修正アクションで応答して、バランスと意識が維持されるようにします。^[9]

前庭系から得られる感覚は平衡感覚と呼ばれ、主にバランス感覚と空間定位感覚に使用されます。他の入力なしに前庭系が刺激されると、人は自己運動感覚を経験します。たとえば、真っ暗な中で椅子に座っている人は、椅子が左に回されると自分も左に回ったと感じます。基本的に一定の視覚入力があるエレベーターに乗っている人は、エレベーターが下り始めると自分が下がっていると感じます。直接的および間接的な前庭刺激にはさまざまなものがあり、実際には動いていないのに動いていると感じたり、動いていないのに動いていないと感じたり、傾いていないのに傾いていると感じたり、傾いていないのに傾いていないと感じたりします。^{[10]前庭系は、知覚と姿勢の安定性を維持するために}立ち直り反射などの反射を生成するために使用される非常に速い感覚ですが、視覚、触覚、聴覚などの他の感覚と比較すると、前庭入力は遅れて知覚されます。^{[11] [12]}

前庭系の疾患はさまざまな形をとり、通常はめまい^{[要出典] [13]}や不安定性または平衡感覚の喪失を引き起こし、吐き気を伴うことも少なくありません。ヒトで最も一般的な前庭疾患は、前庭神経炎、迷路炎と呼ばれる関連疾患、メニエール病、および良性発作性頭位めまい症です。さらに、前庭器官の機能は、前庭蝸牛神経の腫瘍、脳幹または前庭信号の処理に関連する皮質領域の梗塞、および小脳萎縮によっても影響を受ける可能性があります。

前庭系と視覚系が不一致な結果を出すと、吐き気が起こることがよくあります。前庭系が動きを報告し、視覚系が動きを報告しない場合、その動きによる見当識障害は、乗り物酔い（または船酔い、車酔い、シミュレーション酔い、または飛行機酔い）と呼ばれることがよくあります。反対の場合、たとえば人が無重力環境にいるときやバーチャルリアリティセッション中の場合、見当識障害の感覚は、宇宙酔いまたは宇宙適応症候群と呼ばれることがよくあります。これらの「病気」はどちらも、2 つのシステム間の一致が回復すると通常は治まります。

アルコールは、短期間で前庭系に変化を引き起こす可能性があり、飲酒中の血液と内リンパ液の粘度の変化により、めまいや眼振を引き起こす可能性があります。これを位置性アルコール眼振(PAN) と呼びます。

1. PAN I - アルコール濃度は前庭系よりも血液中の方が高いため、内リンパは比較的密度が高くなります。
2. PAN II - 血液中のアルコール濃度は前庭系よりも低いため、内リンパ液は比較的希薄です。

PAN I は、一方向への自覚的なめまいを引き起こし、通常はアルコール摂取直後、血中アルコール濃度が最も高いときに発生します。PAN II は、最終的に反対方向への自覚的なめまいを引き起こします。これは、摂取後数時間経過し、血中アルコール濃度が相対的に低下した後に発生します。^{[引用が必要]}

良性発作性頭位めまい症(BPPV) は、急性のめまい症状を引き起こす病気です。耳石が破片となって三半規管の 1 つに入り込むことで引き起こされると考えられます。ほとんどの場合、影響を受けるのは後部三半規管です。頭の位置によっては、これらの破片が移動して流体波を生じ、影響を受けた三半規管のクプラがずれ、めまい、めまい、眼振を引き起こします。

BPPV に似た症状が犬や他の哺乳類にも起こることがありますが、めまいという用語は主観的な知覚を指すため適用できません。この症状の用語は標準化されていません。

犬や猫によく見られる前庭疾患は、俗に「老犬前庭疾患」、またはより正式には特発性末梢前庭疾患と呼ばれ、突然のバランス喪失、旋回頭位、その他の症状を引き起こします。この症状は若い犬では非常にまれですが、老齢動物では非常に一般的であり、あらゆる年齢の猫に影響を与える可能性があります。^[14]

前庭機能障害は、離人感や現実感消失などの認知障害や感情障害とも相関関係にあることが分かっています。^[15]

人間や他のほとんどの脊椎動物は前庭系に 3 つの三半規管を持っていますが、ヤツメウナギとヌタウナギはこの傾向から外れた脊椎動物です。ヤツメウナギの前庭系には 2 つの三半規管がありますが、ヌタウナギの前庭系には 1 つの三半規管があります。ヤツメウナギの 2 つの管は、人間の前部管と後部管と発達的に似ています。ヌタウナギの 1 つの管は、二次的に派生したものと思われます。

さらに、ヤツメウナギやヌタウナギの前庭系は、他の脊椎動物の耳石器官とは異なり、人間の耳石器や球形嚢のように分節化されておらず、むしろ黄斑と呼ばれる一つの連続した構造を形成している。^[16]

鳥類は背中に第二の前庭器官である腰仙管を持っています。 ^{[17] [18]行動学的証拠は、このシステムが}歩行中および立っているときに体を安定させる役割を果たしていることを示唆しています。^[19]

無脊椎動物には多種多様な前庭器官が存在します。よく知られている例としては、ハエ（双翅目）の棍棒があり、これは後翅が変形したものです。

• 暗いセル
• 片頭痛に伴うめまい
• 平衡嚢胞
• 成人の体内の異なる細胞タイプのリスト

• ブラント、トーマス（2003）。『めまい：それは多感覚症候群です』ベルリン：シュプリンガー。ISBN 978-0-387-40500-1. OCLC  52472049.(コメント:めまい患者を扱う臨床医やその他の専門家向け)
• Brill, Christopher; Hancock, Peter A.; Gilson, Richard D. (2003). 「ドライバーの疲労：何かが欠けているのか？」(PDF) 。セントラルフロリダ大学。2016-03-04 にオリジナル(PDF)からアーカイブ。2013-08-09に取得。(コメント:運転手や動きによって引き起こされる眠気、別名「ソピテ症候群」に関する研究では、前庭迷路との関連が指摘されています。)
• Cullen, Soroush; Cullen, Kathleen (2008). 「前庭系」Scholarpedia . 3 (1): 3013. Bibcode :2008SchpJ...3.3013C. doi : 10.4249/scholarpedia.3013 .
• Highstein, SM; Fay, RR; Popper, AN, 編 (2004).前庭系ベルリン: Springer. ISBN 978-0-387-98314-1. OCLC  56068617.（コメント：バランスシステムに関する最新の理解をまとめた専門家向けの本）
• Lawson, Ben D; Rupert, Angus H; Kelley, Amanda M. 「前庭病変と併存する精神障害」。前庭障害が精神障害のように見える症状を引き起こす仕組みに関する記事のプレビュー。

• 前庭障害協会 前庭（内耳のバランス）障害に関する詳細情報。
• （動画）頭部衝撃試験サイト（vHIT）vHITに関する詳細な情報を掲載したサイト
• SensesWeb は、Wayback Machineで 2007-05-20 にアーカイブされてお​​り、すべての感覚システムのアニメーションと追加のリンクが含まれています。
• Dizzytimes.com 2010-08-05 にWayback Machineでアーカイブされました。めまいや眩暈に悩む人のためのオンライン コミュニティです。
• 前庭系、神経科学オンライン（電子神経科学教科書）