視覚システム

視覚システム
視覚系には、目、視覚皮質と脳の他の部分につながる経路が含まれます (人間のシステムを示しています)。
目は視覚系の感覚器官です。虹彩、瞳孔、強膜が目に見える
識別子
ＦＭＡ	7191
解剖学用語 [Wikidataで編集]

視覚系は、視覚（光を検出して処理する 能力）の生理学的基礎です。この系は、可視範囲内の光に関する情報を検出、変換、解釈して、画像を構築し、周囲の環境のメンタルモデルを構築します。視覚系は目と関連しており、機能的には光学系（角膜と水晶体を含む）と神経系（網膜と視覚皮質を含む）に分けられます。

視覚系は、単眼画像の形成、立体視の基礎となる神経機構、物体までの距離（奥行き知覚）および物体間の距離の評価、運動知覚、パターン認識、視覚誘導下での正確な運動協調、色覚など、目の画像形成機能に基づく多くの複雑なタスクを実行します。これらが一緒になって、物体識別などの高次のタスクを促進します。視覚情報処理の神経心理学的側面は視覚知覚として知られており、その異常は視覚障害と呼ばれ、完全に欠如している場合は失明と呼ばれます。視覚系には、瞳孔対光反射や概日リズム光同調など、視覚知覚とは独立した、画像を形成しない視覚機能もいくつかあります。

この記事では、哺乳類の視覚を代表する人間の視覚システムと、それほどではないが脊椎動物の視覚システムについて説明します。

角膜と水晶体は一緒に光を小さな像に屈折させ、網膜に照射します。網膜は桿体と錐体を使ってこの像を電気パルスに変換します。視神経はこれらのパルスを視神経管に伝えます。視交叉に達すると神経線維は交差します（左が右になります）。その後、線維は3か所で分岐して終了します。^{[1] [2] [3] [4] [5] [6] [7]}

視神経線維のほとんどは外側膝状体(LGN) で終わります。LGN はパルスを視覚皮質 (一次) の V1 に転送する前に、物体の範囲を測定し、すべての主要な物体に速度タグを付けます。これらのタグは物体の動きを予測します。

LGNはV2とV3にもいくつかのファイバーを送信します。^{[8] [9] [10] [11] [12]}

V1はエッジ検出を実行して空間構成を理解します（最初は40ミリ秒で、小さな空間や色の変化にも焦点を合わせます。その後100ミリ秒で、翻訳されたLGN、V2、V3の情報を受け取ると、全体的な構成にも焦点を合わせ始めます）。V1はまた、注意や視線のシフトを誘導するためにボトムアップのサリエンシーマップを作成します。^[13]

V2 は、V1 にパルスを転送 (直接および視床下部経由) し、受信します。視床下部は、サッカードと視覚的注意を担っています。V2 は V1 とほぼ同じ機能を果たしますが、錯覚的輪郭の処理、左右のパルスの比較による奥行きの判定 (2D 画像)、および前景の区別も行います。V2 は V1 - V5 に接続します。

V3は物体の「全体的な動き」（方向と速度）の処理に役立ちます。V3はV1（弱い）、V2、下側頭葉皮質に接続します。^{[14] [15]}

V4は単純な形状を認識し、V1（強い）、V2、V3、LGN、および視床下部からの入力を受け取ります。^[16] V5の出力には、V4とその周辺領域、および眼球運動運動皮質（前頭眼野と外側頭頂間領域）が含まれます。

V5 の機能は他の V と似ていますが、複雑なレベルで局所的な物体の動きを全体的な動きに統合します。V6 は V5 と連携して動作分析を行います。V5 は自己の動きを分析しますが、V6 は背景に対する物体の動きを分析します。V6 の主な入力は V1 で、V5 がそれに追加されます。V6 は視覚の地形図を格納します。V6 は周囲の領域 (V6A) に出力します。V6A は、前運動野を含む腕を動かす皮質に直接接続されています。^{[17] [18]}

下側頭回は複雑な形、物体、顔を認識し、海馬と連携して新しい記憶を作成します。^[19]視床前領域は7つの独自の核です。前、後、内側の視床前核はそれぞれ、痛みを（間接的に）抑制し、レム睡眠を助け、調節反射を助けます。 ^[20]エディンガー・ウェストファル核は瞳孔散大を調節し、（副交感神経線維を提供するため）眼の輻輳と水晶体調節を助けます。^[21]視索の核は、レム睡眠だけでなく、滑面追跡眼球運動と調節反射にも関与しています。

視交叉上核は、最初の光でメラトニンの生成を（間接的に）停止させる視床下部の領域です。 ^[22]

• 目、特に網膜
• 視神経
• 視交叉
• 視索
• 外側膝状体
• 光学放射
• 視覚野
• 視覚連合野。

これらは視覚経路（光学経路とも呼ばれる）の構成要素であり、^[23]前部視覚経路と後部視覚経路に分けられます。前部視覚経路は外側膝状体核より前の視覚に関与する構造を指します。後部視覚経路はこの点より後の構造を指します。

目に入った光は、角膜を通過する際に屈折します。次に、瞳孔（虹彩によって制御）を通過し、水晶体によってさらに屈折します。角膜と水晶体は複合レンズとして機能し、網膜に倒立像を投影します。

網膜は、オプシンと呼ばれる特定のタンパク質分子を含む多くの光受容細胞で構成されています。人間では、桿体オプシンと錐体オプシンという2種類のオプシンが意識的な視覚に関与しています。(体内時計機構の一部である一部の網膜神経節細胞(RGC)の3番目の種類のメラノプシンは、外側膝状体核ではなく視蓋前オリーブ核に投射するため、意識的な視覚には関与していない可能性があります。^[24] ) オプシンは光子(光の粒子)を吸収し、シグナル伝達経路を介して細胞に信号を送信し、光受容体の過分極を引き起こします。

桿体と錐体は機能が異なります。桿体は主に網膜の周辺部に存在し、弱い光で物を見るために使用されます。人間の目にはそれぞれ 1 億 2000 万本の桿体があります。錐体は主に網膜の中心 (または中心窩) に存在します。 ^{[25]吸収する光の}波長が異なる 3 種類の錐体があり、通常は短または青、中または緑、長または赤と呼ばれます。錐体は昼間の視力を調節し、中程度および強い光レベルで色やその他の視覚世界の特徴を区別できます。錐体は桿体よりも大きく、数もはるかに少ないです (人間の目にはそれぞれ 600 万～700 万本あります)。^[25]

網膜では、光受容器が直接双極細胞にシナプスを形成し、双極細胞は最外層の神経節細胞にシナプスを形成し、神経節細胞は活動電位を脳に伝導します。視覚処理の大部分は、網膜のニューロン間の伝達パターンから生じます。約 1 億 3 千万個の光受容器が光を吸収しますが、約 120 万本の神経節細胞の軸索が網膜から脳に情報を伝達します。網膜での処理には、網膜の双極細胞と神経節細胞の中心周囲受容野の形成、および光受容器から双極細胞への収束と発散が含まれます。さらに、網膜の他のニューロン、特に水平細胞とアマクリン細胞は、情報を横方向に (ある層のニューロンから同じ層の隣接するニューロンへ) 伝達し、その結果、色に無関心で動きに敏感か、色に敏感で動きに無関心のいずれかになる、より複雑な受容野が形成されます。^[26]

網膜は桿体を使って光の変化に適応する。暗闇では、発色団 レチナールはシスレチナール（二重結合の1つがシス構造であることを指す）と呼ばれる曲がった形をしている。光がレチナールと相互作用すると、トランスレチナールと呼ばれる直線的な形に構造が変わり、オプシンから離れる。精製されたロドプシンが光の中で紫色から無色に変わることから、これはブリーチングと呼ばれる。暗闇のベースラインでは、ロドプシンは光を吸収せず、双極細胞を阻害するグルタミン酸を放出する。これにより、双極細胞から神経節細胞への神経伝達物質の放出が阻害される。光が存在すると、グルタミン酸の分泌が止まり、双極細胞が神経節細胞に神経伝達物質を放出することを阻害しなくなり、画像を検出できる。^{[27] [28]}

このすべての処理の最終結果は、視覚情報（画像形成情報と非画像形成情報）を脳に送る5つの異なる神経節細胞集団である：^[26]

1. M 細胞は、中心から周囲まで広がる大きな受容野を持ち、奥行きに敏感で、色には無関心で、刺激に素早く適応します。
2. P 細胞は、色と形に敏感な、中心と周囲の小さな受容野を持ちます。
3. K 細胞は、色に敏感で、形や深さには無関心な、中心部のみの非常に大きな受容野を持ちます。
4. 本質的に光に敏感な別の集団。
5. 眼球運動に使用される最終的な集団。^[26]

2006年にペンシルバニア大学で行われた研究では、人間の網膜の帯域幅はおよそ毎秒8,960キロビットであるのに対し、モルモットの網膜では約875キロビットであると計算されました。 ^[29]

2007年、ザイディと大西洋の両側の共同研究者は、桿体と錐体を持たない患者を研究し、人間の新しい光受容神経節細胞が意識的および無意識的な視覚知覚にも役割を果たしていることを発見しました。^[30]ピークスペクトル感度は481nmでした。これは、網膜に視覚の2つの経路があることを示しています。1つは古典的な光受容体（桿体と錐体）に基づいており、もう1つは新しく発見された、基本的な視覚輝度検出器として機能する光受容神経節細胞に基づいています。

カメラの機能は、多くの場合、目の働きと比較されます。これは、どちらも視野内の外部の物体からの光を光に敏感な媒体に焦点を合わせるためです。カメラの場合、この媒体はフィルムまたは電子センサーであり、目の場合、視覚受容体の配列です。光学法則に基づくこの単純な幾何学的類似性により、目はCCD カメラと同様にトランスデューサーとして機能します。

視覚系において、レチナール（専門的にはレチネン₁または「レチナールアルデヒド」と呼ばれる）は、網膜の桿体と錐体に含まれる光感受性分子である。レチナールは、光を視覚信号、すなわち中枢神経系の眼球系における神経インパルスに変換する基本構造である。光の存在下では、レチナール分子の構成が変化し、その結果、神経インパルスが生成される。^[26]

目から入ってきた画像に関する情報は、視神経を通って脳に送られます。網膜にあるさまざまな神経節細胞が、視神経を通して情報を脳に送ります。視神経の軸索の約90%は、視床の外側膝状体核に向かいます。これらの軸索は、網膜のM、P、K神経節細胞に由来します（上記参照）。この並列処理は、視覚世界を再構築するために重要であり、それぞれの情報は異なる経路を通って知覚に送られます。別の細胞群は中脳の上丘に情報を送り、眼球運動（サッカード）^[31]やその他の運動反応 の制御を補助します。

光感受性のメラノプシンを含む光感受性神経節細胞の最後の集団は、網膜視床下部路を介して視床前核（瞳孔反射）、視交叉上核（体内時計）などの概日リズムと睡眠の制御に関与するいくつかの構造、および腹外側視索前核（睡眠調節に関与する領域）に情報を送ります。^[32]光受容神経節細胞の最近発見された役割は、意識的および無意識的な視覚を仲介することであり、桿体のない錐体のない眼で示されるように、基本的な視覚輝度検出器として機能します。^[30]

両眼からの視神経は、脳の視床下部の視交叉^{[33] [34]で出会い、交差します。この時点で、両眼からの情報は統合され、}視野に応じて分割されます。視野の対応する半分（右と左）は、それぞれ脳の左半分と右半分に送られ、処理されます。つまり、一次視覚野の右側は両眼からの視野の左半分を処理し、左脳についても同様です。^[31]視野の中央の小さな領域は、脳の両半分によって重複して処理されます。

右視野（現在は脳の左側）からの情報は、左視索を伝わります。左視野からの情報は、右視索を伝わります。各視索は、視床の 外側膝状体核（LGN）で終わります。

外側膝状体核（LGN）は、脳の視床にある感覚中継核です。LGN は、ヒトや、オナガザル科や類人猿を含む狭鼻類から始まる他の霊長類では 6 つの層で構成されています。層 1、4、6 は、鼻側網膜（側頭視野）の対側（交差）線維からの情報に対応し、層 2、3、5 は、側頭網膜（鼻側視野）の同側（非交差）線維からの情報に対応します。

層 1 には M 細胞が含まれます。これは反対側の目の視神経の M (大細胞) 細胞に対応し、奥行きや動きに関係します。LGN の層 4 と 6 も反対側の目につながりますが、視神経の P 細胞 (色と縁) につながります。対照的に、LGN の層 2、3、5 は、それぞれの LGN と同じ側の脳の視神経の M 細胞と P (小細胞) 細胞につながります。

LGN の 6 つの層を広げると、クレジットカードの面積とその 3 倍の厚さになります。LGN は 2 つの楕円体に丸められ、大きさと形は小鳥の卵 2 個分ほどです。6 つの層の間には、網膜の K 細胞 (色) から情報を受け取る小さな細胞があります。LGN のニューロンは、視覚画像を脳の後部 (後端) の後頭葉の鳥距溝内およびその近くにある一次視覚野(V1) に中継します。LGN は単なる中継ステーションではなく、処理の中心でもあります。皮質層と皮質下層からの相互入力と視覚皮質からの相互神経支配を受け取ります。 ^[26]

脳の両側にある視放線は、視床外側膝状体核から視覚皮質第4層に情報を伝達する。LGNのP層ニューロンはV1の4C β層に伝達する。M層ニューロンはV1の4C α層に伝達する。LGNのK層ニューロンはV1の第2層と第3層にあるブロブと呼ばれる大きなニューロンに伝達する。^[26]

眼の視野内の角度位置から視索を通って V1 から V4、つまり一次視覚野の神経位置まで直接対応しています。その後、視覚経路は大まかに腹側経路と背側経路に分かれます。

視覚野は視覚画像の処理を担っています。脳の後部（画像では強調表示）の小脳の上にあります。LGNから直接情報を受け取る領域は一次視覚野（V1や線条体とも呼ばれます）と呼ばれます。一次視覚野は、視野のボトムアップの顕著性マップを作成し、注目する視覚位置に注意や視線を誘導します。^{[35] [説明が必要]}したがって、注意による視覚入力情報の選択は、視覚経路に沿った V1 ^{[36]から始まります。}

視覚情報は皮質階層を通って流れます。これらの領域には、V2、V3、V4、およびV5/MT領域が含まれます。（正確な接続性は動物の種によって異なります。）これらの二次視覚領域（総称して線条体外視覚皮質と呼ばれます）は、さまざまな視覚プリミティブを処理します。V1とV2のニューロンは、特定の方向のバー、またはバーの組み合わせに選択的に反応します。これらは、エッジとコーナーの検出をサポートしていると考えられています。同様に、色と動きに関する基本情報もここで処理されます。^[37]

ハイダーら（2002）は、V1、V2、V3に関与するニューロンが立体的な錯覚輪郭を検出できることを発見した。彼らは、8°までの立体刺激がこれらのニューロンを活性化できることを発見した。^[38]

視覚情報が視覚階層を進むにつれて、神経表現の複雑さが増します。V1 ニューロンは特定の網膜部位の特定の方向の線分に選択的に反応しますが、外側後頭複合体のニューロンは完全なオブジェクト (たとえば、図形の描画) に選択的に反応し、視覚連合皮質のニューロンは人間の顔や特定のオブジェクトに選択的に反応します。

神経表現の複雑さが増すにつれて、処理が 2 つの異なる経路、すなわち背側ストリームと腹側ストリームに特化されるようになる可能性がある( 2 つのストリーム仮説、^[39]は、1982 年に Ungerleider と Mishkin によって初めて提唱された)。背側ストリームは、一般に「どこ」ストリームと呼ばれ、空間注意 (潜在的および顕在的) に関与し、眼球運動や手の動きを制御する領域と通信する。最近では、この領域は、空間的な場所への行動を導く役割を強調するために、「どのように」ストリームと呼ばれるようになった。腹側ストリームは、一般に「何」ストリームと呼ばれ、視覚刺激の認識、識別、分類に関与する。

しかし、これら2つの経路は実際には密接に関連しているため、その専門性の程度については依然として多くの議論があります。^[40]

ホレス・バーロウは1961年に脳内の感覚符号化の理論モデルとして効率的符号化仮説を提唱した。^[41]この理論の一次視覚野（V1）への適用には限界があったため、V1がボトムアップの顕著性マップを作成し、外因的に注意を誘導するというV1顕著性仮説が提唱された。 ^[35] 注意選択を中心段階として、視覚は符号化、選択、復号化の3段階で構成されていると考えられている。^[42]

デフォルトモードネットワークは、個人が覚醒しているときと休息しているときに活動する脳領域のネットワークです。視覚システムのデフォルトモードは、安静時のfMRIで監視できます。Foxら（2005）は、「人間の脳は本質的に動的で相関のない機能ネットワークに編成されている」ことを発見しました^[43]。このネットワークでは、視覚システムが休息状態から注意状態へと切り替わります。

頭頂葉では、外側頭頂間皮質と腹側頭頂間皮質が視覚的注意と衝動性眼球運動に関与しています。これらの領域は頭頂間溝にあります(隣の画像で赤くマークされています)。

新生児の色覚は限られている。^[44]ある研究では、新生児の74%が赤、36%が緑、25%が黄色、14%が青を識別できることがわかった。1か月後、パフォーマンスは「いくらか向上した」。^{[45]乳児の目には}調節能力がない。小児科医は非言語的検査を行って新生児の視力を評価し、近視や乱視を検出し、両眼の協調と位置合わせを評価することができる。視力は出生時の約20/400から生後6か月で約20/25に向上する。これは、視覚を制御する網膜と脳の神経細胞が完全に発達していないために起こる。

奥行き知覚、焦点、追跡、その他の視覚の側面は、幼少期から中年期にかけて発達し続けます。米国とオーストラリアでの最近の研究から、学齢期の子供が屋外で自然光の下で過ごす時間の長さが、近視の発症に何らかの影響を与える可能性があるという証拠があります。近視は幼少期から青年期にかけてやや悪化する傾向がありますが、成人期には安定します。より顕著な近視と乱視は遺伝すると考えられています。この状態の子供は眼鏡をかけなければならない場合があります。

視覚は、加齢によって最初に影響を受ける感覚の 1 つです。加齢に伴って、次のようなさまざまな変化が起こります。

• 時間が経つにつれて、水晶体は黄色くなり、最終的には茶色になることがあります。これは、褐色化または褐色 白内障と呼ばれる状態です。黄変には多くの要因が関係しますが、生涯にわたる紫外線への曝露と老化が2 つの主な原因です。
• 水晶体の柔軟性が低下し、調節能力が低下します（老眼）。
• 健康な成人の瞳孔の大きさは通常 2 ～ 8 mm ですが、加齢とともにその範囲は狭くなり、中程度に小さい直径に向かう傾向があります。
• 平均的には、涙の分泌量は加齢とともに減少します。しかし、加齢に伴う症状の中には、涙の過剰分泌を引き起こすものがいくつかあります。

視覚系は、固有受容覚や前庭機能とともに、人がバランスを制御し、直立姿勢を維持する能力において重要な役割を果たしている。これら 3 つの状態を分離してバランスをテストすると、視覚がバランスに最も大きく寄与し、他の 2 つの内因性メカニズムのいずれよりも大きな役割を果たしていることが判明している。 ^[46]人が自分の環境を見ることができる鮮明さ、視野の大きさ、光やグレアに対する個人の感受性、奥行き知覚の悪さは、環境内での身体の動きに関する脳へのフィードバック ループを提供する上で重要な役割を果たしている。これらの変数のいずれかに影響を及ぼすものは、バランスと姿勢の維持に悪影響を及ぼす可能性がある。^[47]この影響は、高齢者を若年者と比較した研究、^[48]緑内障患者を年齢を合わせた対照群と比較した研究、^[49] 白内障患者の手術前と手術後、^[50]さらには安全ゴーグルの着用のような単純なものでも確認されている。^[51] 単眼視（片目だけの視覚）もバランスに悪影響を及ぼすことが示されており、これは前述の白内障と緑内障の研究でも確認されているほか、^{[49] [50]}健康な子供や成人でも確認されている。^[52]

Pollock et al. (2010)によると、脳卒中は特定の視覚障害の主な原因であり、最も頻繁に見られるのは視野欠損（同名半盲、視野欠損）である。しかし、これらの視野欠損を対象とした費用対効果の高い介入の有効性に関する証拠はまだ一貫していない。^[53]

周囲の環境を感知、処理、理解するには、視覚システムが適切に機能する必要があります。光入力を感知、処理、理解することが難しいと、コミュニケーション能力、学習能力、日常的な日常業務を効果的に遂行する能力に悪影響を与える可能性があります。

小児の場合、視覚系機能障害の早期診断と治療は、重要な社会的、学業的、および発話/言語の発達の節目を確実に達成するための重要な要素です。

白内障は水晶体の濁りで、視力に影響を及ぼします。黄変を伴う場合もありますが、濁りと黄変は別々に発生することもあります。これは通常、加齢、病気、または薬物使用の結果です。

老眼は遠視を引き起こす視覚障害です。目の水晶体が硬くなりすぎて通常の読書距離に適応できなくなり、焦点が遠くに固定されたままになる傾向があります。

緑内障は、視野の端から始まり、内側に進行する失明の一種です。緑内障は、トンネル視野を引き起こす可能性があります。これは通常、視神経の外層に影響を及ぼし、時には眼内の液体の蓄積と過剰な圧力の結果として起こります。^[54]

暗点とは、視野内に 小さな盲点が生じる失明の一種で、通常は一次視覚皮質の損傷によって引き起こされます。

同名半盲は、視野の片側全体が失われる失明の一種で、通常は一次視覚皮質の損傷によって引き起こされます。

四半盲は、視野の一部のみが失われる失明の一種で、通常は一次視覚皮質の部分的な損傷によって引き起こされます。同名半盲と非常に似ていますが、程度はより低くなります。

相貌失認、または顔面失認は、顔を認識できなくなる脳障害です。この障害は、紡錘状顔面領域の損傷後に発生することが多いです。

視覚失認、または視覚形態失認は、物体を認識できなくなる脳障害です。この障害は、腹側皮質ストリームの損傷後に発生することがよくあります。

異なる種は、異なる光スペクトルの部分を見ることができます。たとえば、ミツバチは紫外線を見ることができます。^[55]一方、マムシは赤外線に敏感なピット器官で獲物を正確に狙うことができます。 ^[56]シャコは、おそらくあらゆる種の中で最も複雑な視覚システムを持っています。シャコの目には16の色受容錐体がありますが、人間には3つしかありません。錐体の多様性により、シャコは配偶者の選択、捕食者の回避、獲物の検出のためのメカニズムとして、強化された色の配列を知覚することができます。^{[57]メカジキも印象的な視覚システムを持っています。}メカジキの目は、2000フィートの深さで獲物をよりうまく検出できるように熱を発生させることができます。 ^[58]特定の単細胞微生物であるワルノウィッド渦鞭毛藻類は、多細胞眼のレンズと網膜に類似した構造を持つ、目のような単眼球を持っています。^[59]ヒザラガイAcanthopleura granulataの装甲殻も、数百個のアラゴナイト結晶の眼で覆われており、眼球と呼ばれる像を形成することができる。^[60]

グレートバリアリーフの海底の管の中に生息するアクロメガロマ・インタラプタムなどの多くの扇状動物は、触手に複眼を発達させており、これを使って侵入する動きを感知する。動きを感知すると、扇状動物は素早く触手を引っ込める。ボックらは扇状動物の目にオプシンとGタンパク質を発見したが、これらはこれまでほとんどの無脊椎動物の目にある桿体受容体とは対照的に、一部の無脊椎動物の脳にある単純な繊毛光受容体にのみ見られていた。^[61]

高等霊長類の 旧世界ザル（アフリカ）と類人猿（マカクザル、類人猿、オランウータン）だけが人間と同じ3錐体光受容体型色覚を持ち、下等霊長類の新世界ザル（南アメリカザル、クモザル、リスザル、オオカミザル）は2錐体光受容体型色覚を持っています。^[62]

生物学者は、人間の視力は、特に日中は圧倒的多数の動物に比べて非常に優れており、それを上回るのは数種の大型の猛禽類のみであると判断しています。^{[63] [64]}犬などの他の動物は、視覚以外の感覚に大きく依存していると考えられており、その視覚は人間よりも発達している可能性があります。^{[65] [66]}

19 世紀後半には、ニューロンが神経系の基本単位であることや脳内の機能的局在に関する、ニューロン理論や脳の局在など、神経系の多くのモチーフが特定されました。これらは、初期の神経科学の教義となり、視覚系のさらなる理解を支えることになりました。

大脳皮質が、触覚（体性感覚皮質）、運動（運動皮質）、視覚（視覚皮質）などの能力を担っていることが現在知られている機能的に異なる皮質に分かれているという考えは、 1810年にフランツ・ヨーゼフ・ガルによって初めて提唱されました。 ^[67]脳（特に大脳皮質）が機能的に異なる領域であるという証拠は、19世紀を通じて、ポール・ブローカによる言語中枢の発見（1861年）、グスタフ・フリッチュとエドゥアルト・ヒッツィヒによる運動皮質の発見（1871年）によって積み重なっていきました。^{[67] [68]}脳の一部の選択的な損傷とその結果生じる病変の機能的影響に基づいて、デイヴィッド・フェリエは1876年に視覚機能が脳の頭頂葉に局在していると提唱した。 ^[68] 1881年にヘルマン・ムンクは視覚をより正確に後頭葉に位置付け、現在は一次視覚皮質がそこにあることが知られている。^[68]

2014年に出版された教科書「視覚を理解する：理論、モデル、データ」^[42]では、理論的原理と計算モデルを通じて神経生物学的データと視覚行動/心理学的データを結び付ける方法が説明されています。

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