再石灰化

生物地球化学において、再鉱化（または再ミネラル化）とは、有機物（生物源に由来する分子）が最も単純な無機形態に分解または変換されることを指します。これらの変換は、有機分子に蓄えられたエネルギーを解放し、システム内の物質をリサイクルして他の生物によって栄養素として再利用する役割を果たすため、生態系内で重要な役割を果たします。^[1]

再ミネラル化は、通常、炭素、窒素、リンなどの生物学的に重要な主要元素の循環に関連するものと考えられています。このプロセスはすべての生態系にとって重要ですが、水生環境では特に考慮されており、水生生態系の生物地球化学的ダイナミクスと循環に重要なリンクを形成しています。

生物地球化学における役割

「再石灰化」という用語は、さまざまな分野のさまざまな文脈で使用されています。この用語は、医薬および生理学の分野で最も一般的に使用されており、歯や骨などの生物における石灰化構造の発達または再発達を表します。ただし、生物地球化学の分野では、再石灰化は、特定の生態系内の元素循環の連鎖のリンクを表すために使用されます。特に、再石灰化は、生物によって構築された有機物が、有機源に由来することが明らかに識別できない基本的な無機成分に分解されるポイントを表します。これは、より大きな構造がより小さな構造に分解されるというより一般的な記述である分解プロセスとは異なります。

生物地球化学者は、さまざまな理由から、すべての生態系でこのプロセスを研究しています。これは主に、特定のシステムにおける物質とエネルギーの流れを調査するために行われ、これはその生態系の生産性、および物質のリサイクル方法とシステムに入る量を理解するための鍵となります。特定のシステムにおける有機物の再鉱化の速度とダイナミクスを理解することは、ある生態系が他の生態系よりも生産性が高い理由や方法を判断するのに役立ちます。

再石灰化反応

再石灰化のプロセスは一連の複雑な生化学的経路（微生物内）であることに注意することが重要ですが、生態系レベルのモデルと計算では、一連のワンステッププロセスとして簡略化できることがよくあります。これらの反応の一般的な形式は次のように示されます。

{\ce {{Organic\ Matter}+Oxidant->{Liberated\ Simple\ Nutrients}+{\underset {Carbon~Dioxide}{CO2}}+{\underset {Water}{H2O}}}}

上記の一般的な方程式は、2 つの反応物、つまり有機物 (有機炭素で構成) と酸化剤から始まります。ほとんどの有機炭素は還元された形で存在し、それが酸化剤 ( O ₂など)によってCO ₂とエネルギーに酸化され、生物が利用できるようになります。このプロセスでは通常、CO ₂、水、硝酸塩やリン酸などの一連の単純な栄養素が生成され、これらは他の生物に取り込まれます。上記の一般的な形式は、O _{2 を}酸化剤と見なした場合の呼吸の方程式です。この文脈では特に、上記の方程式は細菌の呼吸を表していますが、反応物と生成物は多細胞呼吸に使用される簡略式と基本的に類似しています。

電子受容体カスケード

現代の海洋における呼吸による有機物の分解は、さまざまな電子受容体、ギブスの自由エネルギーの法則に基づくそれらの好ましさ、および熱力学の法則によって促進されます。^[2] この酸化還元化学は、深海堆積物中の生命の基礎であり、そこに生息する生物のエネルギー取得可能性を決定します。水界面からより深い堆積物に向かって、これらの受容体は酸素、硝酸塩、マンガン、鉄、硫酸塩の順に並んでいます。これらの好まれる受容体の帯状分布は、図 1 に示されています。表面からこれらの深海堆積物の帯状分布を下に向かって移動すると、受容体は使用され、枯渇します。枯渇すると、次に好ましさの低い受容体がその位置を占めます。熱力学的には、酸素は最も好まれる電子受容を表しますが、水と堆積物の界面ですぐに使い果たされ、深海のほとんどの場所では、 O ₂濃度は堆積物の数ミリメートルから数センチメートル下までしか広がりません。この好都合さは、生物が反応からより高いエネルギーを得る能力を示しており、それが他の生物との競争に役立ちます。^[3] これらの受容体がない場合、有機物はメタン生成によっても分解されますが、この有機物の純酸化はこのプロセスでは完全には表されません。各経路とその反応の化学量論は表1に示されています。^[3]

表層堆積物中の酸素が急速に枯渇するため、微生物の大部分は嫌気性経路を使用してマンガン_、鉄、硫酸塩などの他の酸化物を代謝します。^[4]また、生物撹乱とこの物質の絶え間ない混合を考慮することも重要であり、これにより各呼吸経路の相対的な重要性が変化する可能性があります。微生物の観点からは、電子伝達系を参照してください。

堆積物の再鉱化

反応

光合成層から出た有機物の4分の1は再鉱化されずに海底に到達し、残りの90%は堆積物自体で再鉱化されます。^[1]堆積物に入ると、さまざまな反応を通じて有機物の再鉱化が起こります。^[5]以下の反応は有機物が再鉱化される主な方法で、一般的な有機物（OM）は、（CH ₂ O）₁₀₆（NH ₃）₁₆（H ₃ PO ₄）という略語で表されます。

好気呼吸

好気呼吸は、エネルギー収率が高いため、最も好ましい再鉱化反応です。ただし、堆積物中の酸素は急速に枯渇し、通常は堆積物と水の界面から数センチ離れたところで枯渇します。

嫌気呼吸

環境が亜酸素または無酸素の場合、生物は2番目に多くのエネルギーを供給する脱窒反応を利用して有機物を再ミネラル化することを好みます。脱窒反応が促進される深さより下では、マンガン還元、鉄還元、硫酸還元、メタン還元（メタン生成としても知られる）などの反応がそれぞれ促進されます。この促進のしやすさは、ギブスの自由エネルギー（ΔG）によって決まります。水体、堆積物海底、または土壌において、深さとともに供給されるエネルギーの順にこれらの化学反応を並べることを酸化還元勾配と呼びます。

酸化還元帯状構造

酸化還元帯状化とは、有機物の分解の結果として末端電子を移動するプロセスが、時間と空間によってどのように変化するかを指します。^[6]特定の反応は、上記のエネルギー受容体カスケードで詳述されているように、エネルギー収量が高いため、他の反応よりも優先されます。 ^[7]酸素が容易に利用できる有酸素状態では、エネルギー収量が高いため、好気呼吸が優先されます。呼吸による酸素の使用が、生物撹乱と拡散による酸素の投入量を超えると、環境は無酸素状態になり、有機物は脱窒やマンガン還元などの他の手段で分解されます。^[8]

外洋での再鉱化

外洋の生態系のほとんどでは、海底に到達する有機物はごくわずかです。ほとんどの水域の光合成層における生物活動は、物質を非常によくリサイクルする傾向があるため、最上層の光合成層から沈む有機物はごくわずかです。最上層内での再ミネラル化は急速に起こり、生物の濃度が高く、光が利用できるため、再ミネラル化された栄養素は、放出されるのと同じ速さで独立栄養生物に吸収されることがよくあります。

どの程度の割合が逃げるかは、対象とする場所によって異なります。たとえば、北海では、炭素沈着量は一次生産量の約1%ですが^[9]、外洋では平均して0.5%未満です^[10] 。したがって、栄養素のほとんどは水柱に残り、生物によってリサイクルされます。従属栄養生物は、自栄養生物（および化学栄養生物）によって生成された物質を利用し、呼吸によって化合物を有機形態から無機形態に再鉱化して、一次生産者が再び利用できるようにします。

海洋のほとんどの地域では、炭素の再鉱化率が最も高いのは水柱の深さ100～1,200 m（330～3,940 フィート）の間で、1,200 mほど下がったところでは再鉱化率が0.1 μmol kg ⁻¹ yr ⁻¹でほぼ一定のまま減少します。^[11]この結果、再鉱化された炭素（通常は二酸化炭素の形をとる）のプールは光合成層で増加する傾向があります。

再ミネラル化のほとんどは、溶存有機炭素（DOC）によって行われます。研究によると、海底に物質を運ぶのはより大きな沈降粒子であり^[12]、浮遊粒子と溶存有機物は主に再ミネラル化によって消費されます。^[13]これは、生物が通常、自分よりも小さい栄養素を摂取しなければならないという事実に一部起因しています。多くの場合、それは桁違いです。^[14]海洋バイオマスの90％を微生物群が占めているため、^[15]微生物よりも小さい粒子（10⁻⁶^[16]）が再石灰化のために吸収される。

参照

参考文献

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