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ビーバー（Castor属）は、北半球に生息する大型の半水生齧歯類です。現存する種は、北米ビーバー（Castor canadensis）とユーラシアビーバー（C. fiber ）の2種です。ビーバーは、カピバラに次いで2番目に大きな現存する齧歯類で、体重は最大50kg （110ポンド）にもなります。体格はがっしりとしており、頭は大きく、ノミのような長い切歯、茶色または灰色の毛皮、手のような前足、水かきのある後ろ足、平らで鱗状の尾を持っています。2種は頭蓋骨と尾の形と毛皮の色が異なります。ビーバーは、川、小川、湖、池など、多くの淡水生息地で見られます。草食性で、樹皮、水生植物、草、スゲなどを食べます。
ビーバーは木の枝、植物、岩、泥を使ってダムや巣を作ります。建築材料として木をかじって作ります。ダムは水の流れを制限し、池を作ります。通常池の中に作られる巣は、避難所として機能します。ビーバーの建造物は、他の多くの種が利用する湿地を作り出し、生態系内の他の生物に影響を与えるため、ビーバーはキーストーン種と考えられています。成体のオスとメスは、一夫一妻制で子孫と暮らします。生後1年を過ぎると、子ビーバーは親のダムや巣の修復を手伝います。年上の兄弟姉妹も、生まれたばかりの子ビーバーの世話をすることがあります。ビーバーは縄張りを持ち、泥、瓦礫、カストリウム（ビーバーの尿道にある香腺から分泌される液体）で作った匂いの塚を使って縄張りをマーキングします。ビーバーは肛門腺の分泌物で仲間を認識することもでき、仲間を隣人として受け入れる可能性が高くなります。
歴史的に、ビーバーは毛皮、肉、そしてカストリウムを目的として狩猟されてきました。カストリウムは医薬品、香水、食品の香料として使用され、ビーバーの毛皮は毛皮貿易の主要な原動力となってきました。19世紀から20世紀初頭にかけて保護が始まる前は、乱獲によって両種ともほぼ絶滅寸前でした。その後、個体数は回復し、 IUCNの哺乳類レッドリストでは「軽度懸念種」に分類されています。人間の文化において、ビーバーは勤勉さ、特に建設業との関連において象徴的な存在であり、カナダの国獣でもあります。
英語のbeaverという単語は、古英語のbeoforまたはbeforに由来し、ドイツ語のbiberやオランダ語のbeverと関連しています。この単語の究極的な起源は、インド・ヨーロッパ祖語の「茶色」の語根です。[ 2 ] beaverの同族語は、 Beverley、Bièvres、Biberbach、Biebrich 、 Bibra、Bibern、Bibrka、Bobr、Bober、Bóbrka、Bjurholm、Bjurälven、Bjurumなど、ヨーロッパのいくつかの地名の語源となっています。[ 3 ] Castor属名は、ギリシャ語のκάστωρ kastōrに由来し、 「ビーバー」と訳されます。[ 4 ]
カール・リンネは、ユーラシア種の属名Castorと種小名fiber を命名した。 [ 5 ]ドイツの動物学者ハインリヒ・クールは1820 年にC. canadensisを命名した。[ 6 ]多くの科学者は、1970 年代まで両方の名前を同じ種の同義語と考えていた。 [ 7 ] [ 8 ]染色体の証拠が入手可能になり、ユーラシア種は 48 本の染色体を持ち、北米種は 40 本の染色体を持つことが確認されるまで。染色体数の違いにより、両者は交配できない。[ 9 ] C. canadensisには 25 の亜種が分類され、 C. fiberには 9 の亜種が分類されている。[ 5 ] [ 6 ]
現存する種は、北米ビーバー（Castor canadensis）とユーラシアビーバー（C. fiber ）の2種である。ユーラシアビーバーは体長がやや長く、頭蓋骨も長く、鼻腔は三角形（北米ビーバーの四角形とは対照的）、毛皮の色は明るく、尾は細い。[ 10 ]
ビーバーは、ネズミ亜目Castorimorphaに属し、Heteromyidae（カンガルーネズミとカンガルーマウス）やジリスと同じ亜目である。現代のビーバーは、 Castoridae科の唯一の現存種である。ビーバーは始新世後期に北アメリカで発生し、漸新世初期にベーリング陸橋を経由してユーラシア大陸に進出した。これは、約3300万年前（myr ）の動物種の大きな変化の時期であるGrande Coupureと一致する。[ 13 ] [ 14 ]
より基盤的なカストリ科には、頬歯間のより複雑な咬合、平行な上顎歯列、大臼歯よりわずかに小さい小臼歯、第3小臼歯（P3）の存在、内耳の鐙骨の穴、滑らかな口蓋骨（口蓋開口部が骨の後端に近い）、および長い吻など、いくつかの独特な特徴があった。より派生的なカストリ科は、咬合が単純で、上顎歯列が後方に向かってV字型を形成し、第2小臼歯が大臼歯よりも大きく、第3小臼歯と鐙骨の穴がなく、口蓋骨に溝が多く（開口部が前方に移動）、切歯孔が縮小している。パレオカストリナ亜科のメンバーは、漸新世後期の北アメリカに出現した。このグループは主に、比較的大きな前脚、平らな頭蓋骨、縮小した尾を持つ小型動物で構成されており、これらはすべて地中生活（穴を掘る生活）の特徴である。[ 14 ]
中新世初期（約2400万年前）に、ビーバー科動物は半水生生活へと進化しました。亜科Castoroidinaeのメンバーは、現代のビーバーの姉妹群と考えられており、北米のCastoroidesやユーラシアのTrogontheriumのような巨大な種が含まれていました。[ 12 ] [ 14 ] Castoroidesは、体長1.9～2.2m （6.2～7.2フィート）、体重90～125kg （198～276ポンド）であったと推定されています。[ 15 ] Castoroidinaeの1属であるDipoidesの化石は、噛み砕かれた木の山の近くで発見されていますが、 [ 12 ] DipoidesはCastorに比べて木を切る能力が劣っていたようです。研究者たちは、現代のビーバーとCastoroidinaeは樹皮を食べる共通の祖先を共有していたと示唆しています。ダムや巣作りは樹皮を食べることから発展したと考えられ、ビーバーが亜寒帯の厳しい冬を生き延びることを可能にした。この行動がCastor属以外の種で起こるという決定的な証拠はない。[ 16 ]
Castor属はユーラシア大陸で起源したと考えられている。[ 17 ]最古の化石はドイツで発見されたC. neglectusで、1200万～1000万年前のものとされている。 [ 18 ]ミトコンドリア DNAの研究によると、現存する 2 種の共通祖先は約 800 万年前である。北米ビーバーの祖先は約 750 万年前にベーリング陸橋を渡ったと考えられている。[ 17 ] Castor はCastoroidinae のメンバーと競争し、ニッチ分化につながった可能性がある。[ 19 ]化石種C. praefiber はユーラシアビーバーの祖先であったと考えられている。[ 20 ]北米の前期更新世のC. californicus は現存する北米ビーバーに似ているが、より大きかった。[ 21 ]
ビーバーはカピバラに次いで2番目に大きな現存する齧歯類です。頭胴長は80～120cm 、尾は25～50cm、肩高は30～60cmで、体重は通常11～30kgですが、50kgにもなることがあります。[ 8 ]オスとメスは外見上ほとんど同じです。[ 22 ]体は海洋哺乳類のように流線型で、頑丈な体格により重い荷物を運ぶことができます。 [ 23 ] [ 24 ]ビーバーの毛皮は 12,000～23,000 本の毛が 1 cm 2 (77,000～148,000 本の毛が 1 in 2 ) 生えており、動物を暖かく保ち、水に浮かびやすくし、捕食者から身を守る機能があります。ガードヘアは長さ5～6 cm (2.0～2.4インチ)で、通常は赤褐色ですが、黄褐色からほぼ黒色まであります。アンダーファーは長さ 2～3 cm (0.8～1.2インチ)で、濃い灰色です。ビーバーは毎年夏に換毛します。 [ 8 ] [ 25 ]
ビーバーは大きな頭蓋骨と強力な咀嚼筋を持っています。彼らは生涯を通じて成長し続ける鑿状の切歯を4本持っています。切歯は鉄化合物によってオレンジ色または赤褐色に着色された厚いエナメル質で覆われています。 [ 26 ] [ 27 ]下顎切歯の根は下顎全体とほぼ同じ長さです。ビーバーは顎の4面すべてに1本の小臼歯と3本の大臼歯を持ち、合計20本の歯があります。大臼歯には木質物をすりつぶすための蛇行した隆起があります。[ 28 ]目、耳、鼻孔は、体の残りの部分が水中に沈んでいる間も水面上に留まることができるように配置されています。鼻孔と耳には水中で閉じる弁があり、瞬膜が目を覆っています。喉頭と気管を水の流れから保護するために、喉頭蓋は喉ではなく鼻腔内に収まっています。さらに、舌の後ろ側が持ち上がって防水シールを作ることができます。ビーバーの唇は切歯の後ろで閉じることができ、水中で物を切ったり噛んだりする際に水が口に入るのを防ぎます。[ 29 ] [ 30 ]
ビーバーの前足は器用で、物や食べ物をつかんで操作したり、穴を掘ったりすることができます。後ろ足は前足よりも大きく、指の間に水かきがあり、内側の2番目の指には毛づくろいに使う「二重の爪」があります。[ 30 ] [ 31 ]ビーバーは時速8km（5mph ）で泳ぐことができます。[ 24 ]泳ぐときは水かきのある後ろ足だけを使用し、前足は胸の下に折り畳みます。[ 30 ]水面では、後ろ足は交互に突き出しますが、水中では同時に動きます。[ 32 ]ビーバーは陸上ではぎこちないですが、脅威を感じると素早く動くことができます。後ろ足で歩きながら物を運ぶことができます。[ 23 ] [ 30 ]
ビーバーの特徴的な尾は、円錐形で筋肉質で毛深い基部を持ち、残りの3分の2は平らで鱗状になっています。尾には複数の機能があります。直立しているとき（木をかじっているときなど）には体を支え、泳いでいるときは舵の役割を果たし、冬に備えて脂肪を蓄えます。また、対向流血管系を備えているため、暖かい気温では熱を放出し、寒い気温では熱を保持することができます。[ 33 ]
ビーバーの生殖器は体内にあり、オスの陰茎には軟骨性の陰茎骨があります。ビーバーには総排出腔と呼ばれる開口部が1つしかなく、生殖、匂い付け、排便、排尿に使用されます。総排出腔は二次的に進化しており、ほとんどの哺乳類はこの特徴を失っており、汚れた水での感染に脆弱な領域を減らす可能性があります。ビーバーの腸は体長の6倍の長さで、盲腸は胃の2倍の容積があります。[ 34 ]盲腸内の微生物により、ビーバーは摂取したセルロースの約30パーセントを処理できます。[ 23 ]ビーバーは水中で排便し、おがくずの塊を残します。メスのビーバーには4つの乳腺があり、これらは脂肪分19パーセントの乳を生産し、これは他の齧歯類よりも脂肪分が高いです。ビーバーには2対の腺があります。尿道の一部である香腺と肛門腺です。香腺は主に縄張りのマーキングに使用される液体物質であるカストリウムを分泌します。肛門腺はビーバーが毛皮の防水軟膏として使用する油状物質を生成します。この物質は個体および家族の認識に役割を果たします。ユーラシアビーバーでは、肛門分泌物は雌の方が雄よりも色が濃いですが、北米種ではその逆です。[ 35 ]
他の多くの齧歯類と比較して、ビーバーの脳の視床下部は大脳よりもかなり小さい。これは、知能が高い比較的発達した脳であることを示している。小脳は大きく、木登りをするリスのように、動物が（水中など）三次元空間内を移動することを可能にする。新皮質は主に触覚と聴覚に特化している。触覚は、ヒゲや尾よりも唇や手の方が発達している。ビーバーの視力は比較的劣っており、ビーバーの目はカワウソほど水中でよく見えない。ビーバーは嗅覚が優れており、陸上の捕食者を探知したり、匂いの痕跡、食べ物、他の個体を調べたりするのに利用する。[ 36 ]
ビーバーは最長15分間息を止めることができますが、通常は5～6分以上水中にとどまることはありません。[ 37 ]潜水は通常30秒未満で、水深は通常1メートル（3フィート3インチ）以下です。[ 38 ]潜水中は心拍数が通常の半分の毎分60拍に低下し、血流は脳に多く向けられます。ビーバーの体は二酸化炭素に対する耐性も高く、浮上時には1回の呼吸で肺内の空気の75%を入れ替えることができますが、人間の場合は15%です。[ 30 ] [ 37 ]
IUCNの哺乳類レッドリストでは、両種のビーバーは「軽度懸念」に分類されている。[ 39 ] [ 40 ]北米ビーバーは米国とカナダの大部分に広く分布しており、メキシコ北部にも生息している。この種は1937年にフィンランドに導入され（その後ロシア北西部に広がった）、1946年にはパタゴニアのティエラ・デル・フエゴにも導入された。 [ 39 ] 2019年現在、フィンランドに導入された北米ビーバーの個体群は、ユーラシアビーバーの生息地に近づいている。[ 41 ]歴史的に、北米ビーバーは毛皮が非常に需要が高かったため、罠にかけられ、ほぼ絶滅寸前まで追い込まれた。保護活動により、大陸のビーバーの個体数は20世紀後半までに推定600万～1200万頭に回復したが、毛皮貿易以前の推定6000万～4億頭という北米ビーバーの 数よりははるかに少ない。 [ 42 ]ティエラ・デル・フエゴに導入された個体群は、 2016年時点で3万5000～5万頭と推定されている。 [ 39 ]
ユーラシアビーバーの生息域は歴史的にユーラシア大陸の大部分に及んでいたが、20世紀初頭までに狩猟によって激減した。ヨーロッパでは、ビーバーは断片的な個体群にまで減少し、フランスのローヌ川、ドイツのエルベ川、ノルウェー南部、ベラルーシのネマン川とドニエプル川流域、ロシアのヴォロネジ川を合わせた個体数は1,200頭と推定されている。その後、保護政策と再導入の支援を受けて、ビーバーはかつての生息域の一部に再び定着した。現在、ビーバーの個体群は西ヨーロッパ、中央ヨーロッパ、東ヨーロッパ、西ロシア、スカンジナビア半島に分布している。[ 40 ] 2009年から、ビーバーはイギリスの一部に再導入され、成功を収めている。[ 43 ] 2020年には、ヨーロッパにおけるユーラシアビーバーの総個体数は100万頭以上と推定されている。[ 44 ]モンゴルと中国北西部にも少数の在来個体群が存在する。2016年の推定個体数はそれぞれ150頭と700頭である。[ 40 ]ニュージーランドの1996年有害物質および新生物法では、ビーバーは「禁止された新生物」に分類され、国内への導入が禁止されている。[ 45 ]
ビーバーは、川、小川、湖、池などの淡水生態系に生息しています。水はビーバーの生息地の最も重要な要素であり、ビーバーは水中で泳いだり潜ったりし、陸上の捕食者から身を守る避難場所となります。また、水は巣への侵入を制限し、建築物をより簡単に移動させることを可能にします。ビーバーは流れの緩やかな小川を好み、通常は勾配（傾斜）が1パーセントですが、勾配が15パーセントにも達する小川を利用していることが記録されています。ビーバーは狭い小川よりも広い小川でよく見られます。また、ビーバーは定期的な洪水のない地域を好み、大規模な洪水の後には何年もその場所を放棄することがあります。[ 46 ]
ビーバーは通常、水辺に近い多様な植生のある平坦な地形を選びます。北米のビーバーは水辺から60メートル（200フィート）以内の木を好みますが、さらに遠くまで移動して探すこともあります。ビーバーは山岳地帯でも確認されています。分散するビーバーは、理想的な住処を見つける前に、一時的に特定の生息地を利用します。これには、小川、一時的な沼地、溝、裏庭などが含まれます。これらの場所には重要な資源が不足しているため、動物はそこに永住しません。ビーバーは、農地、郊外、ゴルフコース、ショッピングモールなど、人間が作った環境の近くやその周辺にますます多く生息するようになっています。[ 47 ]
ビーバーは草食で、雑食性です。春と夏の間は、主に葉、根、ハーブ、シダ、イネ科植物、スゲ、スイレン、ミズアオイ、イグサ、ガマなどの草本植物を食べます。秋と冬には、木本植物の樹皮や形成層をより多く食べます。食べる樹木や低木の種類には、ポプラ、カバノキ、オーク、ハナミズキ、ヤナギ、ハンノキなどがあります。[ 8 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 23 ]ビーバーが特定の木本植物を選ぶ理由については意見が分かれています。ある研究では、ビーバーは消化しやすい種をより頻繁に選ぶと示していますが、[ 50 ]他の研究では、ビーバーは主に茎の大きさに基づいて採食していると示唆しています。[ 51 ]
ビーバーは冬に備えて食料を貯蔵することがあり、他の草食動物が届かない池の最も深い場所に木材を積み上げます。この貯蔵物は「いかだ」として知られており、上部が凍ると「キャップ」になります。[ 23 ] [ 8 ]ビーバーは氷の下を泳いでいかだにアクセスします。ユーラシアビーバーの多くの個体群はいかだを作らず、冬の間は陸上で餌を探します。[ 8 ]
ビーバーは、ダムの建築材料として木や低木を必要とします。ダムは水の流れを制限して、ビーバーが住む池を作ります。また、巣は捕食者や自然環境から身を守るシェルターや避難所として機能します。そのような材料がない場合、ビーバーは土手に巣穴を掘って住みます。ダムの建設は夏の終わりか秋の初めに始まり、必要に応じて修理します。ビーバーは、直径15cm （6インチ）までの木を50分以内に切り倒すことができます。直径25cm （10インチ）以上の太い木は、数時間倒れない場合があります。[ 52 ] [ 53 ]木をかじるとき、ビーバーは口の左右で交互に噛みます。木の枝は、強力な顎と首の筋肉を使って切断され、目的地まで運ばれます。泥や石などの他の建築材料は、前肢で持ち、顎と胸の間に挟みます。[ 54 ]
ビーバーは流れる水の音を聞くとダムを作り始め、ダムの水漏れの音を聞くと修理に取り掛かります。[ 55 ]ダムを作るために、ビーバーは岸辺の間に比較的長くて太い丸太を積み重ねます。重い石で安定させ、その間に草を詰めます。ビーバーはダムが上流に向かって傾斜するまで材料を積み続けます。ダムの高さは20cmから3m、長さは0.3mから数百メートルに及ぶことがあります。ビーバーのダムは、人工のコンクリートダムよりも水を閉じ込めてゆっくりと漏らすのに効果的です。湖に住むビーバーはダムを作る必要はありません。[ 56 ]
ビーバーは、岸辺の巣と水辺の巣の 2 種類の巣を作ります。岸辺の巣は、岸に沿って掘られた穴で、小枝で覆われています。一方、より複雑な自立型の水辺の巣は、積み上げられた小枝の台座の上に建てられます。巣は、上部の通気孔の穴を除いて、ほとんど泥で密閉されています。どちらのタイプの巣にも、水中の入り口から出入りします。[ 23 ] [ 57 ]巣の中の水面上の空間は「生活室」として知られており、水辺の入り口の近くに「食事エリア」が存在する場合があります。[ 8 ]家族は定期的に古い植物材料を取り除いて新しい材料を持ち込みます。[ 58 ]
北米のビーバーは、ユーラシアのビーバーよりも多くの水辺の巣を作ります。新しく移住してきたビーバーが作った巣は、通常小さくて粗雑です。経験豊富な家族は、高さ2メートル（6フィート7インチ）、水面上の直径6メートル（20フィート）の構造物を建てることができます。来る冬に耐えられるほど頑丈な巣は、たった2晩で完成します。ビーバーの生息地には、両方のタイプの巣が存在する可能性があります。ビーバーは、夏の間は涼むために岸辺の巣を使い、冬は水辺の巣を使う傾向があります。通気口は換気を提供し、新たに加わった二酸化炭素は1時間以内に排出されます。巣の中の酸素と二酸化炭素のレベルは、季節を問わず一定に保たれます。[ 59 ]
ビーバーは、地域によっては池につながる運河を掘ります。運河には地下水が満たされ、ビーバーは資源へのアクセスや運搬が容易になり、捕食者から逃れることもできます。これらの運河は、幅が最大1 m (3フィート 3インチ)、深さが0.5 m (1フィート 8インチ)、長さが0.5 km (0.3マイル)を超えることもあります。ビーバーの運河は、単なる輸送ルートではなく、巣や食料貯蔵庫の周りの「中心地」の延長であるという仮説が立てられています。 [ 49 ] [ 60 ]ビーバーは木材を地面に引きずりながら移動する際に、道や「滑り台」を残し、新しい材料を移動する際にそれを再利用します。[ 23 ]
ビーバーは生態系エンジニアおよびキーストーン種として機能し、その活動は地域の景観と生物多様性に大きな影響を与える可能性があります。人間を除けば、現存する動物の中で、ビーバーほど環境形成に貢献しているものはほとんどないようです。 [ 61 ]ビーバーはダムを建設することで、小川や川の流れを変え、広大な湿地生息地の形成を可能にします。[ 62 ]ある研究では、ビーバーは開水域の大幅な増加と関連付けられていました。ビーバーが地域に戻ると、干ばつ時に利用できる開水域は、ビーバーがいなかった前年よりも160%多くなりました。[ 63 ]ビーバーのダムは、鉱物土壌環境や泥炭地などの湿地で地下水位を上昇させる効果もあります。特に泥炭地では、ビーバーのダムが絶えず変化する水位を安定させ、炭素貯蔵量の増加につながります。[ 64 ]
ビーバーの池とその後に続く湿地は、水路から堆積物や汚染物質を取り除き、重要な土壌の流出を防ぐことができます。[ 65 ] [ 66 ]これらの池は、堆積物に窒素を蓄積することで、淡水生態系の生産性を高めることができます。[ 61 ]ビーバーの活動は水温に影響を与える可能性があります。北緯では、ビーバーのダムで囲まれた暖かい水域では氷がより早く溶けます。[ 67 ]ビーバーは気候変動に寄与する可能性があります。北極圏では、ビーバーが作り出す洪水によって永久凍土が溶け、メタンが大気中に放出されることがあります。[ 68 ] [ 69 ]
湿地が形成され、河畔の生息地が拡大すると、水生植物が新たに利用可能になった水辺の生息地に定着します。[ 61 ]アディロンダック山脈で行われたある研究では、ビーバーの土木工事により、水辺の草本植物の多様性が33%以上増加したことがわかりました。 [ 70 ]半乾燥地帯であるオレゴン州東部で行われた別の研究では、ビーバーのダムが以前は乾燥していた河川沿いの段丘に水を供給したことで、河岸の河畔植生の幅が数倍に増加したことがわかりました。[ 71 ]乾燥地帯の河畔生態系は、ビーバーのダムが存在すると、より多くの植物を維持しているようです。[ 72 ]ビーバーの池は、山火事の際に河岸植物の避難所として機能し、そのような火災に耐えるのに十分な水分を提供します。[ 73 ]ティエラ・デル・フエゴに導入されたビーバーは、在来の森林を破壊する原因となっています。北米の樹木とは異なり、南米の多くの樹木は伐採後に再生しません。[ 74 ] [ 75 ]
ビーバーの活動は水生無脊椎動物の群集に影響を与えます。ダム建設は通常、トンボ、貧毛類、カタツムリ、ムール貝などの動きの遅いまたは動かない水生種の増加につながります。これは、ブユ、カワゲラ、網を張るトビケラなどの流れの速い水生種にとって不利になります。 [ 61 ] [ 76 ] [ 77 ]ビーバーの洪水は枯れ木を増やし、枯れ木に生息し繁殖するショウジョウバエやキクイムシなどの陸生無脊椎動物の生息地を増やします。 [ 61 ] [ 78 ] [ 79 ]ビーバーの存在は野生のサケやマスの個体数とこれらの魚の平均サイズを増加させる可能性があります。これらの種は、産卵、越冬、摂食、および水流の変化からの避難場所としてビーバーの生息地を利用します。ビーバーダムが魚に及ぼすプラスの効果は、回遊の阻害などのマイナスの効果を上回るようです。[ 80 ]ビーバーの池は、カエルの幼生が温水で成長するための場所を保護することで、カエルの個体群に有益であることが示されています。[ 81 ]ビーバーの池の安定した水は、淡水カメにとっても理想的な生息地となります。[ 82 ]
ビーバーは水域を広げることで水鳥を助けます。ビーバーダムに関連した河畔域の拡大は、水辺を好む鳥の個体数と多様性を増加させることが示されており、この影響は半乾燥気候では特に重要である可能性があります。[ 83 ]魚を食べる鳥はビーバーの池を餌場として利用し、地域によっては、ビーバーが活動している場所では、ビーバーの活動がない場所よりも特定の種がより頻繁に現れます。[ 61 ] [ 84 ] [ 85 ]ワイオミング州の小川や川の調査では、ビーバーがいる水路には、いない水路よりも75倍多くのカモがいました。[ 86 ]ビーバーのダムが上昇して木が水没すると、キツツキにとって理想的な生息地となり、キツツキは後に他の鳥類が利用する可能性のある空洞を掘ります。[ 61 ] [ 84 ]北緯地域ではビーバーによる氷の融解により、カナダガンがより早く営巣できるようになる。[ 67 ]
ミズハタネズミ、マスクラット、ミンク、カワウソなどの他の半水生哺乳類は、ビーバーの巣に避難します。[ 61 ]ポーランドの小川に対するビーバーの改変は、水面で餌を探し、「適度な植生の乱雑さを好む」コウモリの種にとって好ましい生息地を作り出します。 [ 87 ]一部のシカの種などの大型草食動物は、倒木や池から植生にアクセスできるため、ビーバーの活動から恩恵を受けます。[ 61 ]
ビーバーは通常10年ほど生きる。ネコ科動物、イヌ科動物、クマがビーバーを捕食することがある。ビーバーは巣穴にいるときは捕食者から身を守り、水辺の近くにいることを好む。ビーバーの寄生虫には、野兎病を引き起こす細菌フランシセラ・ツラレンシス、ジアルジア症（ビーバー熱）を引き起こす原虫ジアルジア・デュオデナリス、ビーバー甲虫、シゾカルプス属のダニなどがある。[ 88 ] [ 89 ]また、狂犬病ウイルスに感染していることも記録されている。[ 90 ]
ビーバーは主に夜行性で薄明薄暮性であり、日中は巣穴で過ごします。北緯地域では、冬の間、ビーバーの活動は24時間周期から切り離され、最長で29時間続くことがあります。冬眠はせず、ほとんどの時間を巣穴で過ごします。[ 8 ] [ 23 ] [ 91 ]
ビーバーの社会組織の中核は家族であり、家族は一夫一妻制の成体のオスとメス、そしてその子孫から構成される。[ 8 ] [ 30 ]ビーバーの家族は最大で10匹のメンバーで構成され、この規模のグループには複数の巣が必要となる。[ 92 ]相互の毛づくろいやじゃい合いによって家族間の絆が維持され、家族間の攻撃はまれである。[ 30 ]
成体のビーバーはパートナーと交尾しますが、パートナーの交代はよくあるようです。パートナーを失ったビーバーは、別のパートナーが来るのを待ちます。発情周期は12月下旬に始まり、1月中旬にピークを迎えます。メスは1シーズンに2～4回の発情周期があり、それぞれ12～24時間続きます。ペアは通常、水中で、そして程度は低いものの巣穴で、30秒から3分間交尾します。[ 93 ]
3～4か月の妊娠期間を経て、春と夏に最大4匹の子ビーバー（子猫）が生まれる。[ 30 ] [ 94 ]生まれたばかりのビーバーは早成性で、全身に毛が生えており、生後数日で目を開けることができる。[ 23 ] [ 30 ]母親が主な世話役で、父親は縄張りを守る。[ 8 ]前の同腹子の兄姉も役割を果たす。[ 95 ]
生まれた後、子ビーバーは最初の 1 ～ 2 か月を巣の中で過ごします。子ビーバーは最長 3 か月授乳しますが、2 週間以内に固形食を食べられるようになり、親や年上の兄弟に運んでもらいます。やがて、子ビーバーは巣の外を探検し、自分で餌を探しますが、年上の親戚の後をついて行き、背中につかまることもあります。[ 30 ] 1 年が経過すると、若いビーバーは家族の建設を手伝います。[ 8 ]ビーバーは 1.5 ～ 3 歳頃に性的に成熟します。[ 23 ] 2 歳で独立しますが、食糧不足、人口密度の高さ、干ばつの時期にはさらに 1 年以上親と一緒にいます。[ 96 ] [ 97 ]
ビーバーは通常、春または冬の雪解け時に親のコロニーから分散します。移動距離は5 km (3マイル)未満であることが多いですが、以前の入植者がすでに地域の資源を搾取している場合は、長距離の分散も珍しくありません。自由に流れる水が利用できる場合、ビーバーはより遠くまで移動できます。個体は分散段階でつがいと出会うことがあり、つがいは一緒に移動します。最終目的地に到達するまでには数週間から数か月かかる場合があり、より長い距離の場合は数年かかることもあります。[ 98 ] [ 99 ]ビーバーは池の岸辺に沿って縄張りを確立し、防衛します。縄張りの長さは1～7 km (0.6～4.3マイル)になることがあります。[ 100 ]
ビーバーは、泥と植物で作った匂い塚をカストリウムで香り付けして縄張りをマーキングします。[ 101 ]縄張りの隣人が多いビーバーは、より多くの匂い塚を作ります。侵入者を阻止するために、春、1歳児の分散の時期に匂いマーキングが増加します。[ 102 ]ビーバーは一般的に侵入者に対して不寛容で、争いになると脇腹、尻、尾に深い噛み傷を負うことがあります。[ 30 ]彼らは「親しい敵効果」として知られる行動を示します。縄張りの所有者は隣人の匂いを調べて慣れ、通り過ぎる見知らぬ人の匂いに対してより攻撃的に反応します。[ 103 ]ビーバーはまた、血縁関係のある個体に対してはより寛容です。彼らは鋭い嗅覚を使って肛門腺分泌物の組成の違いを検出することで、血縁関係のある個体を認識します。肛門腺分泌物のプロファイルは、血縁関係のない個体よりも血縁関係のある個体の方が似ています。[ 104 ] [ 105 ]
ビーバーは家族内では鳴き声で挨拶を交わします。子ビーバーは、ニャーニャー、キーキー、泣き声で大人の注意を引きます。防御的なビーバーはシューシューという唸り声をあげて歯を食いしばります。[ 30 ]尾で水面を叩く尾叩きは、他のビーバーに潜在的な脅威を警告する警報信号として機能します。大人の尾叩きは、他のビーバーに警告するのに効果的で、他のビーバーは巣やより深い水に逃げ込みます。幼獣はまだ尾叩きの正しい使い方を学んでいないため、通常は無視されます。[ 106 ] [ 107 ]ユーラシアビーバーは、縄張りの「棒ディスプレイ」を使用することが記録されており、これは個体が棒を持ち上げて浅瀬で跳ねるものです。[ 108 ]
ビーバーは土地利用をめぐって人間と衝突することがあり、個々のビーバーは「迷惑ビーバー」と呼ばれることがあります。ビーバーは、かじったり、食べたり、掘ったり、水浸しにしたりして、作物、木材、道路、溝、庭、牧草地に被害を与えることがあります。[ 23 ]ビーバーは、特に狂犬病に感染している場合、縄張りを守るため、または脅威を感じた場合に、人間やペットを攻撃することがあります。 [ 109 ]これらの攻撃の中には、少なくとも1人の人間の死亡を含む、致命的なものもありました。[ 110 ] [ 111 ] [ 112 ]ビーバーは、地表水を汚染することでジアルジア症（「ビーバー熱」）を広めることがあります。 [ 89 ]ただし、発生は人間の活動によって引き起こされることが多いです。[ 113 ]
ビーバーパイプのような流量制御装置は、ビーバーによる洪水対策に使用され、フェンスや金網は、ビーバーによる被害から木や低木を保護します。必要に応じて、手工具、重機、または爆薬を使用してダムを撤去します。[ 114 ] [ 115 ]個体数管理や個体の除去の手段として、狩猟、罠猟、および移送が許可される場合があります。[ 23 ]アルゼンチンとチリの政府は、侵入ビーバーを駆除する目的で、ビーバーの罠猟を許可しました。[ 74 ]ビーバーの生態学的重要性により、シアトルなどの都市は、ビーバーが生息できるように公園や緑地を設計しています。 [ 116 ]マーティネスのビーバーは、 2000年代半ばに、カリフォルニア州マーティネスのアルハンブラクリークの生態系改善に果たした役割で有名になりました。[ 117 ]
動物園では少なくとも 19 世紀からビーバーが展示されてきたが、一般的ではなかった。飼育下では、ビーバーは娯楽、毛皮採取、野生への再導入に利用されてきた。飼育下のビーバーには、水、掘削用の基質、人工のシェルターへのアクセスが必要である。[ 118 ]アーチボルド・スタンスフェルド「グレイ・オウル」ベラニーは20 世紀初頭にビーバー保護の先駆者となった。ベラニーは数冊の本を執筆し、ビーバーをその環境でプロとして撮影した最初の人物である。1931 年、彼はプリンス アルバート国立公園の丸太小屋に移り住み、「公園の動物の世話人」として、ビーバーのつがいとその 4 匹の子どもを育てた。[ 119 ]ドロシー バーニー リチャーズはベラニーに触発され、ビーバースプライトの自宅でビーバーと暮らした。[ 120 ]
ビーバーは毛皮、肉、カストリウムのために狩猟、罠猟、搾取されてきた。動物は通常一箇所に留まるため、罠猟師は簡単にビーバーを見つけ、巣穴にいる家族全員を殺すことができた。[ 121 ]近代以前の多くの人々は、カストリウムは睾丸から作られる、あるいはビーバーの睾丸嚢が睾丸であり、雌は雌雄同体であると誤って考えていた。イソップ寓話では、ビーバーが猟師から身を守るために睾丸を噛み切ると描写されているが、ビーバーの睾丸は体内にあるため、これは不可能である。この神話は何世紀にもわたって続き、1500 年代にフランスの医師ギヨーム・ロンデレによって訂正された。 [ 122 ] [ 123 ]歴史的に、ビーバーは落とし穴、罠、網、弓矢、槍、棍棒、銃器、足挟み罠を使って狩猟され、捕獲されてきた。カストリウムは動物をおびき寄せるために使われた。[ 124 ] [ 125 ]
カストリウムはさまざまな医療目的で使用されていました。大プリニウスは、胃の不調、鼓腸、発作、坐骨神経痛、めまい、てんかんの治療薬として推奨しました。酢と混ぜるとしゃっくりを止め、油と混ぜると歯痛を止め（歯と同じ側の耳の穴に塗布する）、抗毒剤としても使用できると述べています。この物質は伝統的に女性のヒステリーの治療に処方されてきました。ヒステリーは「毒性のある」子宮が原因と考えられていました。[ 126 ]カストリウムの特性は、ビーバーの食事に含まれるヤナギやポプラの木からサリチル酸が蓄積されることによるものとされ、アスピリンに匹敵する生理作用があります。[ 8 ] [ 127 ]今日、カストリウムの医療用途は減少しており、主にホメオパシーに限られています。[ 8 ]この物質は香水やチンキ剤の成分として、また食品や飲料の香料としても使用されています。[ 8 ] [ 128 ]
様々なネイティブアメリカンのグループは歴史的にビーバーを食料として狩猟しており、[ 124 ]カロリーと脂肪分が高いため、他の赤身肉よりもビーバーの肉を好んでいました。また、ビーバーは最も狩猟される冬でもふっくらとした体型を保っていました。骨は道具を作るのに使われました。[ 129 ] [ 124 ]中世ヨーロッパでは、カトリック教会はビーバーを哺乳類と魚類の中間のような動物と考えており、四旬節の肉を食べない金曜日に、信者が鱗のある魚のような尾を食べることを許可していました。そのため、ビーバーの尾はヨーロッパで非常に珍重され、フランスの博物学者ピエール・ベロンは「上品に調理されたウナギ」のような味がすると表現しました。 [ 130 ]
ビーバーの毛皮は帽子を作るのに使われ、フェルト職人がガードヘアを取り除いた。必要な毛皮の数は帽子の種類によって異なり、キャバリエ帽やピューリタン帽はシルクハットよりも多くの毛皮を必要とした。[ 131 ] 16 世紀後半、ヨーロッパ人は北米大陸での税金や関税の欠如と、本国での毛皮採取者の減少により、北米の毛皮の取引を始めた。ビーバーの毛皮は、ビーバー戦争、ウィリアム王戦争、フレンチ・インディアン戦争の原因または一因となった。この貿易により、ジョン・ジェイコブ・アスターとノース・ウェスト・カンパニーの所有者は莫大な富を得た。北米のヨーロッパ人にとって、毛皮貿易は大陸の探検と西への探検、そして彼らと交易する先住民との接触の原動力となった。[ 132 ] [ 133 ] [ 134 ]毛皮貿易は1860年から1870年の間にピークを迎え、ハドソン湾会社と米国の毛皮会社によって年間15万枚以上のビーバーの毛皮が購入されました。[ 135 ]現代の世界的な毛皮貿易は、保護活動や反毛皮運動、動物の権利運動のために、それほど利益を上げていません。[ 8 ] [ 125 ]
ビーバーは、生産性、貿易、伝統、男らしさ、そして尊敬の象徴として用いられてきました。ビーバーの能力に関する言及は、日常言語にも反映されています。英語の動詞「to beaver」は、大変な努力をして「ビーバーのように忙しい」という意味です。「beaver intellect」は、ゆっくりと正直に考える方法を指します。ビーバーは一般的に健全なイメージですが、人間の外陰部を指す性的な用語としても使われてきました。[ 136 ] [ 137 ]
ネイティブアメリカンの神話では、ビーバーの器用さと勤勉さが強調されています。ハイダ族の神話では、ビーバーはビーバーの女性の子孫で、夫が狩りに出かけている間に小屋の隣の小川にダムを建設し、最初のビーバーを産んだとされています。クリー族の物語では、偉大なビーバーとそのダムが世界的な洪水を引き起こしました。他の物語では、ビーバーが敵に対して木をかじる能力を使う場面が描かれています。[ 138 ]ビーバーはいくつかの物語で仲間として登場しており、ラコタ族の物語では、若い女性がペットのビーバーの助けを借りて邪悪な夫から逃げます。[ 139 ]
ヨーロッパ人は伝統的に、ビーバーを両生類であることから幻想的な動物と考えてきた。彼らはビーバーを、誇張された牙のような歯、犬や豚のような体、魚の尾、そして目に見える睾丸を持つ姿で描いた。フランスの地図製作者ニコラ・ド・フェールは、ナイアガラの滝でビーバーがダムを建設している様子を、まるで人間の建築家のように幻想的に描いた。ビーバーは、ダンテ・アリギエーリの『神曲』やアタナシウス・キルヒャーの著作などの文学作品にも登場しており、キルヒャーは、ノアの箱舟ではビーバーは人魚やカワウソも使用する水で満たされた桶の近くに住んでいたと書いている。[ 140 ]
ビーバーは長い間カナダと関連付けられており、 1851年にカナダ植民地で発行された最初の絵入り切手には、いわゆる「3ペニービーバー」として登場しました。 1975年に国獣に指定されました。5セント硬貨、ハドソン湾会社の紋章、パークス・カナダとルーツ・カナダのロゴにもそのイメージが使われています。フランクとゴードンは、2005年から2008年の間にベル・カナダの広告に登場した2匹の架空のビーバーです。しかし、ビーバーが齧歯類であることは物議を醸しており、1921年のカナダの国章には選ばれませんでした。 [ 141 ] [ 142 ]ビーバーは、カナダを友好的だが比較的弱い国として示すために、政治風刺漫画でよく使われています。[ 137 ]