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| ジアルジア・デュオデナリス | |
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| ジアルジア・ランブリア細胞、SEM | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 門: | メタモナダ |
| 注文： | ディプロモナディダ |
| 家族： | ヘキサミティダエ科 |
| 属: | ジアルジア |
| 種： | 十二指腸潰瘍
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| 二名法名 | |
| ジアルジア・デュオデナリス スタイルズ、1902年
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| 同義語 | |
ジアルジア・デュオデナリス（Giardia duodenalis ）は、ジアルジア・インテスティナリスやジアルジア・ランブリアとも呼ばれ、小腸に定着してジアルジア症と呼ばれる下痢症状を引き起こす属の鞭毛を持つ 寄生性原生 動物微生物である。 [1] [2] [3]寄生虫は腹側板（同義語：接着板または吸盤）によって腸上皮に付着し、二分裂によって増殖する。 [4] [5] G. duodenalisは非侵襲性の寄生虫であり、消化管の他の部分に広がることはなく、小腸の内腔内にとどまる。 [6] [7]寄生虫には栄養体と嚢子の2つの形態がある。この微生物は嚢胞化を起こし、宿主の外で生存できる休眠嚢胞に変化する。 [8]ジアルジアの栄養体は嫌気性で、腸管腔から栄養を吸収する。この生物を染色すると、その特徴的な模様はよく知られている「スマイリーフェイス」のシンボルに似ている。 [9]
ヒトへの主な感染経路としては、未処理の飲料水の摂取（この寄生虫の最も一般的な感染方法）[3] 、食物、人間の排泄物で汚染された土壌、下水などがあり、特に多くの発展途上国でよく見られる現象です。[10] [3]自然水の汚染は、集中的な放牧が行われる流域でも発生します。
ジアルジア感染症は世界中で発生しています。これは、保育所の子供、ハイカー、免疫不全患者の間で最も一般的に確認される腸内寄生虫です。米国では年間約20,000件の症例が報告されています。[11]
ジアルジア症に感染した人のほぼ半数は無症状のままです。症状が現れる場合、通常は感染後1～2週間で現れます。一般的な症状には、腹痛、吐き気、膨満感、および水っぽくて悪臭のある脂っこい便などがあります。ジアルジア症の人は、頻繁に軟便になるため、脱水症状に陥ることがよくあります。[12]また、 G. intestinalis は腸管上皮を損傷し、それが栄養吸収に直接影響することが示されています。 [5]重症の場合、ジアルジア症は慢性下痢、慢性疲労症候群、小児の認知障害を引き起こす可能性があります。[13]
ライフサイクル
G. duodenalis は、そのライフサイクル中に形態的に異なる 2 つの形態をとる。栄養体は寄生虫の複製段階であり、洋ナシ形の運動性鞭毛細胞を特徴とし、宿主の小腸内でのみ生存する。[14]栄養体は宿主細胞に侵入せず、腸上皮細胞に付着して感染を確立する。嚢胞は寄生虫の環境的に安定した段階であり、宿主間の感染を促進する。[8]
宿主における感染過程は嚢子の摂取から始まり、嚢子は胃を通過して小腸の最初の部分、すなわち十二指腸に入ります。消化酵素と酸性のpHにさらされると脱嚢が誘発され、嚢子から栄養体が放出されます。[8]栄養体は腸粘液の中を泳ぎ回り、最終的に腹側ディスクを使って腸上皮に付着します。[15] [14]付着した栄養体はその後、餌を食べ、二分裂して病気を引き起こします。栄養体は宿主上皮細胞に構造的および機能的な損傷を引き起こし、腸が栄養素を効果的に吸収する能力を損ないます。[16]一部の栄養体は、高密度の微生物など特定の条件下で再び嚢子に分化します。[8]栄養体が腸管腔を通って大腸に移動するにつれて、アルカリ性環境と膵臓プロテアーゼの存在が嚢胞形成を誘発する。栄養体は嚢胞形成によって嚢胞に成長し、嚢胞壁の形成を促進する特殊な小胞（ESV）が関与する。[16]
嚢子と栄養体は宿主の大腸を通過し、排泄物中に排出される。[14]栄養体は宿主の体外で生存できないが、嚢子は外部環境で数ヶ月生存できる。[17]嚢子は宿主動物に摂取されるまで休眠状態にある。新たな潜在的宿主がこの排泄物に汚染された水や食物を摂取すると、嚢子は新たな宿主の消化管に侵入し、サイクルを繰り返す。[18]
構造
栄養体は2つの核と4対の鞭毛を持つ精巧な構造をしており、宿主の腸管腔内を泳ぐことができる。また、腹面には腸上皮への寄生虫の付着に関連する接着ディスクがある。接着ディスクは微小管で構成されており、ジアルジアにのみ見られる。この寄生虫にはゴルジ体とミトコンドリアはないが、ミトコンドリアから進化したと思われるミトソームがある。[19]ミトソームは二重膜の細胞小器官で、ATP合成や脂質代謝などの古典的なミトコンドリア機能に必要な酵素成分が欠けている。しかし、鉄硫黄複合体生合成に関連する特定のミトコンドリア遺伝子が含まれているため、この生物は進化の過程でミトコンドリアを失った可能性が高い。[16]
嚢胞には4つの核、軸糸、中核小体、および硬い嚢胞壁が含まれています。さらに、嚢胞の細胞質内には接着ディスクの断片が含まれています。[8] [16] 2層の嚢胞壁は、化学処理などのさまざまな環境条件から寄生虫を保護します。嚢胞の代謝活動は栄養体の代謝活動に比べて大幅に低いため、寒冷環境などの厳しい条件でも寄生虫はより長い期間生存することができます。[8]
地理的な普及率ジアルジア・デュオデナリス
G. duodenalis は、人間に影響を及ぼす最も広範囲に及ぶ腸内寄生虫です。寄生虫Giardia duodenalisは、発展途上国と先進国の両方で世界中に見られます。しかし、最も一般的に見られるのは熱帯気候と温帯気候です。[20] Giardia duodenalis は、水域、典型的には河川、湖沼、レクリエーション用プールに生息するため、世界中で一般的です。[21]ジアルジア症は、衛生状態や全体的な衛生状態が先進国に比べて劣悪な発展途上国でより蔓延しています。[22]先進国では、ジアルジア症の有病率は 2%～5% ですが、発展途上国では 20%～30% と大幅に高くなっています。[23]米国では、Giardia duodenalis寄生虫に感染している人の大半は都市部に住む傾向があり、感染患者は米国南部に住む可能性が高いことが判明しています。[24]
有病率と疫学
G. duodenalis は、ジアルジア症と呼ばれる感染症を引き起こします。この病気は、世界中で風土病と流行病の両方の原因となっており、米国とカナダで最も頻繁に確認される腸内寄生虫です。感染者は 1 日に 100 万から 10 億個の嚢子を排泄し、感染量は10 個の嚢子ほどにまで減少します。そのため、ジアルジアは非常に感染力が強いのです。
毎年、世界中で2億8000万人以上が感染し、50万人以上が死亡していると推定されています[23]。最も影響を受けるのは0～4歳の子供です。世界中でG. duodenalisは最も一般的に確認されている原生動物の腸内寄生虫です[22]。ジアルジアの感染率の分布には一般的な季節パターンがあり、夏の終わりから秋の初めにかけて最もピークを迎えます[25] 。
嚢胞は冷水中で数週間から数ヶ月生存することができるため[17]、寄生虫は汚染された井戸や水道システム、特に自然発生の池、雨水貯留システム、さらにはきれいに見える渓流などの停滞した水源に存在する可能性がある。嚢胞は汚染された表面、土壌、食品にも存在する。[26]嚢胞は塩素処理やオゾン分解などの従来の水処理方法に耐性があるため、都市の貯水池でも発生し、水処理後も存続する可能性がある。[17] 人獣共通感染の可能性もあるが、頻度は低い。ジアルジア感染は、荒野でキャンプをしたり、汚染された小川や湖、特にビーバーダムによって形成された人工湖で泳いだりする人にとって懸念される（そのため、ジアルジア症は「ビーバー熱」と呼ばれる）。[要出典]
水系感染源に加えて、ジアルジア感染症は成人よりも子供に多く見られますが、これは嚢子の糞口感染によるものと考えられています。たとえば、先進国では成人の約2％、子供の約8％が感染しています。発展途上国では、10歳未満の子供の有病率は15％から20％に達します。[12]したがって、地理的な地域によって感染率に大きな違いがあります。[22]
子どもと関わる仕事に就く人も、感染者の家族も感染するリスクがある。1～3歳の子どもの7％、保育所入所時に検査を受けた乳幼児の11％が感染していることが判明した。[22]ジアルジア感染症のすべてが症状を示すわけではなく、多くの人が知らないうちに寄生虫の保菌者となっている可能性がある。寄生虫の再感染や慢性感染が起こる可能性がある。[23] [出典が必要]
エコロジー
ジアルジアは人間に感染するだけでなく、猫、犬、鳥に感染する最も一般的な寄生虫の一つでもあります。哺乳類の宿主には、牛、羊、 [ 28 ] 、ヤギなど数十種が含まれます。[28]
猫は簡単に治りますし、子羊はたいてい単に体重が減るだけですが、子牛では寄生虫が致命的になることもあり、抗生物質や電解質が効かないこともよくあります。子牛の保菌者も無症状の場合があります。この寄生虫はチンチラにとって致命的であるため、安全な水を与えるなど特別な注意が必要です。犬の感染率は高く、1歳未満の犬の30%が犬舎で感染していることが分かっています。感染は成犬よりも子犬に多く見られます。感染した犬は隔離して治療するか、犬舎の群れ全体を仮に一緒に治療することができます。犬が感染の兆候を示してから少なくとも1か月は犬舎や運動に使用する場所は汚染されていると見なすべきです。嚢子は環境中で長期間生存する可能性があるためです。感染した犬を少なくとも20日間隔離し、清潔な給水を注意深く管理・維持することで予防できます。[要出典]
細胞生物学
G. duodenalis の栄養体は洋ナシ形の細胞で、長さ 10～20 μm、幅 7～10 μm、厚さ 2～4 μm です。[14] [15] 4 対の鞭毛によって運動し、腸管内を移動します。[15]注目すべきことに、各G. duodenalis細胞には 2 つの核があり、どちらも遺伝子を活発に転写します。[14]核に隣接して、G. duodenalis細胞には細胞の大部分に広がる小胞体があります。 [29]嚢胞に分化しようとしている栄養体には、嚢胞壁の構築が始まると消える、嚢胞形成特異的小胞と呼ばれる顕著な小胞も含まれています。[29]他のほとんどの真核生物とは異なり、G. duodenalis細胞には目に見えるミトコンドリアが含まれておらず、代わりにミトソームと呼ばれる大幅に縮小した代謝器官が含まれています。[15]さらに、細胞にはゴルジ体が含まれないようで、代わりに分泌系は完全に小胞体と、細胞全体に分散した末梢小胞と呼ばれる多数の小胞で構成されています。[29]末梢小胞は、細胞外栄養素を吸収し、老廃物を細胞外に排出する役割を担っています。[30]各細胞には、 G. lamblia 細胞骨格の一部を構成する中央小体と呼ばれる一対の剛性構造も含まれています。[14]栄養体は、腹側ディスクと呼ばれる特殊な円盤状の器官を介して宿主上皮細胞に付着します。[14]
嚢胞は栄養体よりわずかに小さい楕円形の細胞である。[15]鞭毛がなく、滑らかで透明な嚢胞壁で覆われている。[15]各嚢胞には4つの核と腹側ディスクの断片が含まれている。[15]
(A) 透過法 (微分干渉コントラスト) で撮影した嚢胞
(B) 蛍光標識抗体を使用して選択的に撮影した嚢胞壁
(C) 生存性染色であるカルボキシフルオレセインジアセテートを使用して撮影した嚢胞
(D) (B) と (C
) の合成画像 (E) (A)、(B)、および (C) の合成画像
代謝
G. duodenalis は主に、解糖系およびアルギニンデイミナーゼ経路を介してグルコースを分解することでエネルギーを生成します。独自にヌクレオチドを合成することはできず、代わりに宿主から回収します。鉄硫黄クラスターの合成は、ミトコンドリアの残骸であると思われるミトソームと呼ばれる二重膜結合区画で行われます。[19]各細胞には 25 ～ 100 個のミトソームが含まれており、2 つのカテゴリに分かれています。末梢ミトソームは細胞全体に散在し、中心ミトソームは理由は不明ですが細胞の中心に集まります。[31]ミトコンドリアと同様に、特定のペプチドシグナル配列を持つタンパク質がミトソームに輸送され、ミトソームに輸入されます。ミトコンドリアとは異なり、ミトソームには独自のゲノムがありません。すべてのミトソーム遺伝子は、ジアルジアの核ゲノムによってコードされています。[19]
遺伝学
ジアルジアと他のジプロモナスは、外観、DNA含有量、転写、複製時間が類似した2つの細胞核を持っているという点で独特である。ジアルジアは倍数体生物であり、生物ごとに5つの染色体のそれぞれを少なくとも4つ、おそらく8つ以上コピーしている。[32]ゲノムは配列決定され、2007年に公開されたが、配列にはいくつかのギャップがある。配列は約1200万塩基対で、約5000のタンパク質コード遺伝子を含む。[33] GC含有量は46％である。栄養体の倍数は4で、嚢子の倍数は8であるため、ジアルジアが同じ核と反対の核の染色体間でどのように均質性を維持しているかという疑問が生じる。現代の配列決定技術は、異なる株の再配列に使用されている。[34]
免疫学
ジアルジア症は免疫能のある人では自然に治まるが、免疫不全疾患のある人は慢性ジアルジア症を発症することがある。[要出典]感染中は、自然免疫系と獲得免疫系のさまざまなメカニズムが活性化される。最初の物理的バリアは粘液層で、ここで細菌は上皮細胞、免疫細胞、それらの細胞から放出される抗菌ペプチド、一酸化窒素、インターロイキン6などの炎症性サイトカインと相互作用する。TLR2とTLR4もジアルジア症によって活性化されることがある。[35]ジアルジア症におけるT細胞反応にはヘルパーT細胞と細胞傷害性T細胞が含まれ、B細胞によるIgAの産生も感染の排除に役立つ。[36]
進化
ジアルジアは原始的に無性生殖であり、核間でDNAを移動させる手段がないと考えられてきた。これらの仮定により、ゲノム分離株WBの著しく低いレベルの対立遺伝子ヘテロ接合性（< 0.01%）を説明することは非常に困難であったが、集団遺伝学が組換えの証拠を提供し、減数分裂遺伝子の同定、分離株間の組換えの証拠、および嚢胞形成の過程で核間で遺伝物質が交換された証拠があることから、これらの無性生殖の仮定はすべて現在では疑問視されている。[37]
上記のGiardiaの性に関する発見は、真核生物における有性生殖の起源を理解する上で重要な意味を持つ。有性生殖は現存する真核生物の間で広く行われているが、最近まで、性別は真核生物の原始的かつ基本的な特徴ではないと考えられていた。性別が真核生物にとって基本的なものではないという見解の理由として考えられるのは、真核生物系統の初期の祖先から分岐した特定のヒト病原性単細胞真核生物 ( Giardiaなど) では、以前は有性生殖が欠如しているように思われたことである。[引用が必要]
ジアルジアにおける組み換えに関する上記の証拠に加えて、マリクら[39] は、ジアルジアのゲノムには多くの減数分裂特異的遺伝子が存在し、さらにこれらの遺伝子の相同遺伝子が別の単細胞真核生物である膣トリコモナスにも存在することを報告した。これら 2 つの種は真核生物間で大きく異なる系統の子孫であるため、マリクら[39]は、これらの減数分裂遺伝子がすべての真核生物の共通祖先に存在していたと示唆した。したがって、この見解によれば、真核生物の最古の祖先は有性生殖が可能であった可能性が高い。さらに、ダックスとロジャー[40] は、系統発生解析に基づいて、すべての真核生物の共通祖先に通性生殖が存在していたと提唱した。バーンスタインらもこの見解を支持する証拠を検討した。[41]
現在までにG. duodenalisの8つの遺伝子型集団が認識されている（AH）。[27]様々な宿主から分離されたG. duodenalisの遺伝子型解析により、集団Aと集団Bが最も広範囲の宿主種に感染することが示されており、間違いなくヒトに感染する主な（あるいは唯一の）G. duodenalis集団であると思われる。[27]
研究
カリフォルニア大学サンディエゴ校のフランシス・ギリンと彼女の同僚は、この寄生虫のライフサイクル全体を研究室で培養し、ジアルジアのライフサイクルの変化を引き起こす宿主の消化器系における生化学的シグナルを特定した。[42] [43]彼らはまた、寄生虫が感染した生物の防御を回避するいくつかの方法を発見した。その1つは、表面のタンパク質を変化させることであり、これにより、感染した動物の免疫系が寄生虫を検出して戦う能力が混乱する（抗原変異と呼ばれる）。ギリンの研究は、ジアルジア感染が極めて持続的で再発しやすい理由を明らかにしている。さらに、その生物学と生存技術に関するこれらの洞察により、科学者はジアルジア感染を理解し、予防し、治療するためのより優れた戦略を開発できる可能性がある。[要出典]
2008年12月、ネイチャー誌は、ジアルジアが変異体特異的表面タンパク質を切り替えて宿主の免疫反応を回避することを可能にするRNA干渉メカニズムの発見を示す記事を掲載した。 [44]この発見は、アルゼンチンのコルドバ・カトリック大学医学部生化学・分子生物学研究所のヒューゴ・ルジャン博士率いるチームによって行われた。[要出典]
ジアルジアに関する主要な会議は、国際ジアルジア・クリプトスポリジウム会議です。最新版（2019年、フランス、ルーアン）で発表された結果の要約が利用可能です。[45]
2022年、エリサ・バロエタ・エチェガレイらが行った研究では、ジアルジア・デュオデナリスは栄養体が腸上皮細胞と相互作用または付着する際にエノラーゼをモノマーとして分泌すると結論づけられた。この相互作用はプラスミノーゲンを活性化し、腸上皮細胞に壊死性損傷を引き起こすことが示された。研究者らは、エノラーゼを阻害すると栄養体が腸上皮細胞に付着するのを阻害できることを実証した。さらに、エノラーゼはプラスミン活性を高め、空胞化と細胞間分離を特徴とする重大な細胞損傷につながることが示された。エノラーゼはまた、カスパーゼ3活性とは無関係に、腫瘍壊死因子α（TNF-α）とアポトーシス誘導因子（AIF）を介して上皮細胞の壊死を誘導した。これらの知見は、ジアルジアのエノラーゼが宿主病原体相互作用における重要な毒性因子であることを示唆している。 [5]
歴史
ジアルジアの最初の記述は1681年にアントニー・ファン・レーウェンフックによってなされた。彼はロバート・フックに宛てた手紙の中で、自分の便の中にジアルジアの栄養体に似た「動物」がいると記している。[14] [46]次にジアルジアが記述されたのは1859年、チェコの医師ヴィレム・ランブルが小児患者の便の中に見た栄養体の段階について発表したときである。ランブルはこの生物をセルコモナス・インテスティナリスと名付けた。[47] 1888年、ラファエル・ブランシャールはランブルに敬意を表してこの寄生虫をランブリア・インテスティナリスと改名した。 [47] 1915年、シャルル・スタイルズはランブルとパリのアルフレッド・マチュー・ジアール教授に敬意を表してこの生物をジアルジア・ランブリアと改名した。[47] [48] 1921年にチャールズ・E・サイモンは寄生虫の形態に関する詳細な記述を発表しました。[14]
参照
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Giardia lambliaに関連するメディアがあります。
- ジアルジア・ランブリア画像ライブラリ 2013年11月25日アーカイブWayback Machine
- GiardiaDB: ランブル鞭毛虫ゲノム配列解析プロジェクト
- ワシントン州保健局のジアルジアに関するファクトシート。
- 疾病管理予防センター（CDC）ジアルジア情報
- 米国環境保護庁による水中のジアルジアに関するファクトシート
- MicrobeWiki の Giardia に関する記事
- ジアルジアのライフサイクルのビデオは、2007 年 9 月 25 日にWayback Machineにアーカイブされました。
- ジアルジアとシエラネバダ山脈
- [1] 2012年11月9日アーカイブ、Wayback Machineより
- Prucca CG 、Slavin I、Quiroga R、et al . (2008)。「Giardia lamblia の抗原変異は RNA 干渉によって制御される」。Nature . 456 ( 7223): 750– 4。Bibcode :2008Natur.456..750P。doi : 10.1038/nature07585。PMID 19079052。S2CID 205215563 。
- 「Giardia intestinalis」。NCBIタクソノミー ブラウザー。5741。