性的共食い

性的共食いとは、動物（通常はメス）が交尾の前、最中、または後にメスを共食いすることです。^[1]この特徴は、多くのクモ目、いくつかの昆虫および甲殻類の系統群、^[2]腹足類、および一部のヘビ種で観察されます。この一見矛盾した行動を説明するために、適応的採餌仮説、 ^[3]攻撃的スピルオーバー仮説^[4]および誤認仮説など、いくつかの仮説が提唱されています。 ^[5]この行動は、オスとメスの生殖的利益が異なる場合に発生する性的葛藤の現れとして進化したと考えられています。 ^[6]性的共食いを示す多くの種では、メスは発見するとすぐにオスを食べます。共食い種のメスは一般的に敵対的で交尾を望まないため、これらの種の多くのオスはメスの攻撃性に対抗するために適応行動を発達させています。^{[7] [8]}

性的共食いは昆虫、クモ類、端脚類では一般的である。^{[9]性的共食いは顕著な}性的体格二形性（SSD）を示す種では一般的であり、極端なSSDがクモにおける性的共食いの特徴を引き起こしている可能性が高い。^{[10]また、一部の}アナコンダ、特にメスがオスよりも大きい緑アナコンダ（Eunectes murinus ）でも時々発生する。 ^[11]

性的共食いを説明するために、適応的採餌、攻撃的流出、配偶者選択、誤認など、さまざまな仮説が提唱されてきました。

適応的採餌仮説は、メスがオスの栄養価を配偶者としての価値と比較して評価するという、交尾前の説明として提唱されている。^[12]飢えたメスは通常体調が悪いため、交尾するよりもオスを食い尽くす可能性が高い。^[13]カマキリでは、メスのPseudomantis albofimbriataによる食い尽くしが繁殖力、全体的な成長、体調を改善する。 ^[12]中国カマキリの研究では、交尾の最大50％で食い尽くしが起こったことがわかった。^[14]クモでは、卵の発育のために追加のエネルギーと栄養素を必要とするDolomedes tritonのメスは、たとえ潜在的な配偶者を食い尽くすことになったとしても、最も近い栄養源を摂取することを選択する。^[15] Agelenopsis pennsylvanicaとLycosa tarantulaでは、空腹のメスが遺伝的に優れた大型のオスと交尾する前に小型のオスを共食いすることを選択した場合、繁殖力、卵嚢サイズ、孵化成功率、子孫の生存率が大幅に向上することが観察されています。^{[16] [17]}この繁殖成功は、オスを共食いすることでエネルギー摂取量が増加し、その余分なエネルギーをより大型で高品質の卵嚢の発達に投資したことが主な理由です。^{[16] [18]} D. tritonでは、食料源が限られているメスで交尾後の性的共食いが観察されました。これらのメスはオスと交尾してから共食いしました。^[15]

適応的採餌仮説は、コオロギに比べてオスは質の悪い食事であると考えられているため批判されてきたが、最近の研究結果では、Hogna helluoのオスは、様々なタンパク質や脂質など、コオロギに欠けている栄養素を持っていることがわかった。^{[18] [19]} H. helluoでは、メスはオスを共食いしているときの方が、コオロギだけを食べているときよりもタンパク質の摂取量が多い。^[18]さらなる研究により、性的共食いの結果として高タンパク質/低脂質の食事をしているArgiope keyserlingiのメスは、より高い卵エネルギー密度（卵黄投資）の卵を産む可能性があることがわかっている。^[3]

攻撃的スピルオーバー仮説は、メスが獲物に対して攻撃的であるほど、メスが潜在的な交尾相手を共食いする可能性が高くなることを示唆している。^[15]メスがオスを共食いするかどうかの決定は、オスの栄養価や遺伝的優位性（求愛ダンス、オスの攻撃性、体の大きさ）によって決まるのではなく、メスの攻撃的な状態によって厳密に決まる。^{[9] [15]}メスの攻撃性は、獲物への攻撃の潜伏時間（速度）によって測定される。攻撃速度と獲物の消費速度が速いほど、攻撃性レベルは高くなる。^[20]攻撃的な特徴を示すメスは、他のメスよりも大きくなり、継続的な共食い行動を示す傾向がある。このような行動は潜在的な交尾相手を追い払い、交尾の機会を減らす可能性がある。^[21]オスと交尾するための競争が激しいため、メスに偏った環境では攻撃的な行動はあまり一般的ではない。このようなメスが優勢な環境では、このような攻撃的な行動は潜在的な交尾相手を追い払うリスクを伴う。^{[17] [22]}

Pisaura mirabilis種のオスは、交尾前にメスに食い殺されるのを避けるために死んだふりをする。 ^[23]オスが死んだふりをした場合、繁殖の成功はメスが示す攻撃性の度合いに依存する。^{[23] [24]}研究によると、Nephilengys livida種では、メスの攻撃性は潜在的な配偶者を食い殺す可能性には影響せず、オスの攻撃性とオス同士の競争がメスがどのオスを食い殺すかを決定することがわかった。攻撃的な特徴を持つオスは好まれ、メスと交尾する可能性が高かった。^[19]

メスは配偶者選択を行い、望ましくない不適格なオスを共食いすることで排除する。^[25]配偶者選択はサイズと適応度に相関することが多く、小さいオスは適応度が低い傾向があり、そのため、小さいオスは望ましくない形質のためにより頻繁に食べられる。^{[25]オスは適応度と遺伝的優位性を示すために手の込んだ}求愛ダンスを行う。^[26]クモ目クモ類（Nephilengys livida ）のメスは、攻撃性の低いオスを共食いし、より攻撃的な行動をとるオスと交尾する傾向があり、この形質を好むことを示している。^[19]これは、強力な採餌能力を示す大きな体のサイズと相まって、オスの質が高く遺伝的優位性があることを示している。^{[19] [27]}

間接的な配偶者選択は、漁りグモ（Dolomedes fimbriatus）で確認することができ、メスは体格の小さいオスでも区別せず、あらゆるサイズのオスを攻撃する。メスは、体の小さいオスが逃げられない場所から逃げ出した大きなオスを共食いする成功率が低い。^[4]望ましい形質（体格が大きい、攻撃性が高い、求愛ダンスが長い）を持つオスは、望ましくない形質を持つオスよりも交尾期間が長いことが示されている。^{[19] [27]} A. keyserlingiとNephila edulisでは、メスは体の小さいオスに、より長い交尾期間と2回目の交尾を許す。^[28]重力仮説によれば、クモのいくつかの種は、体格の小さい方が植物に効率的に登り、配偶者をより早く見つけられるため、体格の小さい方を好む可能性がある。^[29]また、オスが小さいのは孵化と成熟が早く、メスを見つけて交尾するのに直接的な利点があるため、好まれる可能性がある。^[30] Leucauge marianaでは、オスの性的パフォーマンスが悪かった場合、メスはオスを共食いする。メスは触肢の膨張を利用して精子の数を判定し、精子の数が少なすぎるとメスがオスを食い尽くす。 ^[31] Latrodectus revivensisでは、メスは小さなオスの交尾時間を制限し、2回目の交尾を拒否する傾向があり、より大きな体格を好む。^[27]配偶者選択の別の形態は、メスがオスに搾取されるのを防ぐためにオスを食い尽くすという遺伝的ベットヘッジ仮説である。 ^[32]複数のオスに搾取されるメスにとって、獲物の盗難、巣の縮小、採餌時間の短縮につながる可能性があるため、これは有益ではない。^[33]性的共食いは、今日のクモが示すいくつかの行動的および形態学的特徴の進化を促進した可能性がある。 ^[27]

誤認仮説は、求愛しようとする雄を雌が識別できなかった場合に性的共食いが起こることを示唆している。^[5]この仮説は、共食いする雌が雄の配偶者の質を知らずに雄を攻撃し、消費することを示唆している。交尾前の性的共食いでは、雌が雄に求愛ダンスを行わせず攻撃を仕掛ける場合に誤認が見られる。^[15]この仮説を裏付ける決定的な証拠はない。なぜなら、科学者は誤認と他の仮説（攻撃的スピルオーバー、適応的採餌、配偶者選択）を区別するのに苦労しているからである。^[34]

場合によっては、性的共食いは、オスがメスのために自らを犠牲にする極端な形態のオスの一夫一婦制を特徴付けることがある。オスは、メスに（間接的に子孫に）栄養を与えるか、自分の精子がメスの卵子を受精させる確率を高めることで、共食いによって生殖の成功を得ることがある。 ^{[35]性的共食いはクモではかなり一般的だが、オスの自己犠牲は}コガネグモ科のクモ属の6属でのみ報告されている。しかし、このような共食い行動へのオスの共犯の証拠の多くは逸話的なものであり、実験研究や行動研究では再現されていない。^[36]

共食いをする種の雄は、雌の共食い傾向から逃れるメカニズムとして、異なる交尾戦術を適応させてきた。現在の理論では、一方の性別に見られる適応がもう一方の性別の適応を生み出すという、拮抗的な共進化が起こったと示唆されている。^[8]適応には、求愛ディスプレイ、日和見的な交尾戦術、配偶者結合などがある。

日和見交尾が行われると、共食いの危険性は大幅に減少する。^{[8]日和見交尾は、}ジョロウグモなどの多くの円網を張るクモの種で特徴付けられており、オスのクモはメスが餌を食べたり気を散らしたりするのを待ってから交尾を行う。これにより共食いの可能性が大幅に減少する。この気を散らす行為は、オスが結婚の贈り物をすることで促進される。結婚の贈り物はメスの気を散らす餌となり、交尾を長引かせて父性を高める。^[8]

共食いをする種では、性的共食いの結果として、性的接近の方法が複数現れている。^[20]雄が雌に近づくメカニズムは、雄の生存に不可欠である。雌が雄の存在に気付かなければ、雄が共食いに遭う可能性は低くなる。これはカマキリ科のTenodera aridifoliaで明らかであり、雄は周囲の風の強さを利用して接近方法を変える。雄は、風で雌が雄の声を聞き取れないときに近づくことで、発見を回避しようとする。^[37]カマキリ科のPseudomantis albofimbrataでは、雄は「後ろからゆっくり乗りかかる」か「前からゆっくり近づく」姿勢で雌に近づき、気付かれないようにする。^[20]

性的共食いにより、クモの一種であるN. fenestrataの配偶者保護能力が損なわれている。オスがメスと交尾に成功すると、オスは配偶者保護行動を示し、メスの再交尾を阻止して父性を確保し、精子の競争を排除する。^[38]保護行動とは、メスの生殖口を塞いで競合オスの触肢がさらに挿入されるのを防ぐこと、または潜在的なメスからの物理的な保護を指す。保護行動によりメスの再交尾が50%減少する可能性がある。^[8]性器切除を受けたオスは、オスの体重と持久力は反比例するという「グローブオフ」仮説を示すことがある。したがって、オスの体重が大幅に減少すると、結果として持久力が増し、メスの配偶者をより効率的に保護できるようになる。^[39]

メイトバインディングとは、交尾前の求愛行動のことで、オスがメスの腹部に糸を付着させ、同時にメスをマッサージして、メスの攻撃的な行動を減らすことです。この行動により、最初とその後の交尾が可能になります。^[7]化学的および触覚的な手がかりは両方とも共食い行動を減らす重要な要素ですが、後者はメスを落ち着かせる手段として機能し、これは円網を張るクモの一種であるNephila pilipesで見られます。^[7]追加の仮説では、オスの糸にはメスを誘惑して服従させるフェロモンが含まれていることが示唆されています。しかし、糸の付着は交尾の成功に必要ではありません。^[7]その後の交尾が成功する主な要因は、メスがオスを受け入れるというオスとメスのクモの間の触覚的なコミュニケーションにあります。^[40]オスは交尾中にメスの腹部の後部にまたがり、自分の紡糸口金をメスの腹部にこすりつけます。^[7]メスが交尾に抵抗する場合を除いて、ゴールデンクモの交尾の開始には交尾相手との結合は不要でした。その後の交尾は、精子の移行が長引くためオスの交尾能力にとって不可欠であり、父親になる可能性が高まります。^[7]

性的に共食いをするクモの求愛ディスプレイは、メスが攻撃的でないことを保証するために不可欠です。その他の求愛ディスプレイには、セアカゴケグモで観察されるような交尾前のダンスや、クジャクグモ Maratus volansやHabronattus pyrrithrixで見られるような、メスを引き付けるメカニズムとして機能するオスの鮮やかな色彩形態があります。^{[40]一部の種では、} 結婚の贈り物がオスの安全な交尾に重要な役割を果たしています。オスはメスに餌を与え、メスが気を取られている間に日和見交尾を容易にします。^[8] オスの適応的な交尾成功率のその後の改善には、ウエスタンクロゴケグモLatrodectus hesperusで見られるような巣の縮小が含まれます。^{[41]交尾が一旦起こると、オスはメスの巣の大部分を破壊してメスが将来交尾することを思いとどまらせ、オーストラリアのセアカゴケグモ}Latrodectus hasseltiで観察されている一夫多妻制を減らします。^[42]

アゲレノプシス・アペルタなどのクモのいくつかの種では、オスは交尾の前にメスを受動状態にする。^[43]この「静止」状態の原因は、オスが網の上で振動信号を送り、メスの腹部をマッサージすることであると仮定されている。メスは受動状態になり、オスが共食いに遭うリスクが軽減される。この状態は、オスの揮発性フェロモンの結果として誘発される可能性が高い。^[43] A. apertaのオスが利用するフェロモンの化学構造は現在不明であるが、誘発される受動状態に物理的な接触は必要ではない。宦官のオス、または部分的または完全に触肢を除去したオスは、遠くからメスに受動状態を誘発することはできないが、メスと物理的に接触することで静止状態を誘発することができる。これは、オスが触肢から精子を挿入するが、去勢されたクモではこの構造が除去されているため、生成されるフェロモンが精子生成に関連している可能性を示唆している。^[43]この適応は、メスのクモの過度に攻撃的な性質に応じて進化した可能性が高い。

メスに食べられないようにするため、オスのクモの中には糸を使ってメスを物理的に縛り付けるものもいる。例えば、育児巣グモとしても知られるPisaurina miraでは、オスは交尾の前と交尾中にメスの脚を糸で包む。メスの第3脚と第4脚を掴みながら、糸を使って第1脚と第2脚を縛る。^[44]オスのクモの脚は交尾で重要な役割を果たすため、P. miraでは脚が長い方が一般的に短いものより好まれる。Paratrechalea属では、オスは栄養価の高い贈り物や価値のない贈り物を糸で包み、メスに食べられないようにする。

共食いがオスの適応度に及ぼす生理学的影響には、メスと交尾できない場合、子孫を残すことができないことなどがある。N . plumipesなどのクモ類のオスの中には、交尾後または交尾中に共食いされると、より多くの子孫を残すものもいる。交尾が長くなり、精子の移動が増えるからである。^[38]コガネグモの一種Argiope arantiaでは、オスは共食いを避けるために、最初の触肢挿入時には短い交尾時間を好む。しかし、2 回目の挿入時には、オスはメスに挿入されたままである。オスは、全身性生殖栓として機能する「プログラムされた死」を示す。これにより、メスがオスを生殖口から取り出すことがますます困難になり、メスが他のオスと交尾することを思いとどまらせる。^[45]共食いのもう 1 つの利点は、十分に栄養を与えられたメスは再び交尾する可能性が低いということである。^[46]メスが再び交尾する意思がない場合は、すでに交尾したオスの父性が確保される。

メスと交尾する前または交尾後に、コガネグモ上科の特定のオスのクモは、片方または両方の触肢（オスの性器）が切断され、半去勢または完全去勢になる。この行動は性的に共食いをするクモによく見られ、「去勢現象」を引き起こす。^[39]交尾中または交尾後に食べられる可能性があるため、オスのクモは性器を切断して交尾の成功率を高める。メスの交尾器官が塞がれていると、オスは父親になる可能性が高くなり、精子の競争とメスが他のオスと交尾する可能性が減る。ある研究では、交尾栓のあるメスは再交尾の確率が75%低かった。^[47] さらに、オスがメスの交尾管内で触肢を切断することに成功した場合、触肢は栓の役割を果たすだけでなく、メスの精巣に精子を放出し続けることができるため、オスが父親になる可能性が高まります。これは「遠隔交尾」と呼ばれます。^[48]時々（2012年にジョロウグモ科のクモを対象に行われた研究では12%のケース）、性的共食いによる交尾の中断により、触肢の切断は部分的なものにとどまります。部分的な触肢の切断は交尾栓の成功につながりますが、触肢が完全に切断されるまでには至りません。^[48] コガネグモ（Argiope arantia）などの一部のオスは、メスとの2回目の交尾から15分以内に自然死することがわかっています。^[45]オスは、メスの体内で触肢がまだ無傷のままで、交尾で腫れ上がったまま死ぬ。この「プログラムされた死」では、オスは全身をメスの生殖栓として利用することができ、メスが交尾管からオスを引き抜くのがはるかに困難になる。^[45] 他の種では、オスは交尾前に自発的に触肢を切断するため、切断は性的共食いによるものではない。これは、半去勢または完全去勢の適応度が高まったためだと仮説が立てられている。触肢を失うと、オスは体重が大幅に減少し、運動能力と持久力が向上し、交尾後にメスをよりよく探し、メスを守ることができるようになる。これは「グローブオフ」理論と呼ばれている。^[39]性器切除に関しては、オスとメスの役割が逆転している例も確認されている。Cyclosa argenteoalbaでは、オスがメスの柄節を切り離して性器を切除し、他のオスが交尾できないようにしている。

雄の生殖の成功は、父親となった子孫の数によって決まり、一夫一婦制は性的に共食いをする種でよく見られる。雄は、1回の交尾で父親となることを確実にするために、自らを犠牲にしたり、生殖器官を失ったりすることをいとわない。^{[45] [47]}自発的なプログラム死であれ、雄が雌の口に飛び込むことであれ、これらの自己犠牲的な雄は、長時間の交尾を行うために死ぬ。これらの種の多くの雄は精子の貯蔵量を補充することができないため、1回の交尾で精子の移行と父親となった子孫を確実にするために、これらの極端な行動をとらなければならない。このような行動の例は、セアカゴケグモに見られる。この種の雄は、交尾後に雌の口に「宙返り」するが、共食いをしない雄と比較して、父親となる可能性が65%高まることがわかっている。この種の雄の大半は雌を探す途中で死ぬ可能性が高いため、交尾を長く続け、父親としての地位を倍増させるためには、雄は自らを犠牲にしなければならない。多くの種では、共食いした雄は交尾を長く続けることができ、精子の受け渡しも長くなる。^[49]

雌が性的共食いを扇動することが多いが、Micaria sociabilis ^{[50] [51]}やAllocosa brasiliensis [52] といったクモでは逆性的共食いが観察されている。^{[ 53]} M. sociabilisの実験室実験では、雄は年上の雌を食べることを好んだ。この行動は、年上の雌は生殖能力が低く、餌が限られている可能性があるため、適応的な採餌行動と解釈できる。M. sociabilisにおける逆共食いは、サイズの二形性によっても影響を受ける可能性がある。雄と雌はサイズが似ており、体が大きい雄の方が共食いをする傾向が強かった。^[51] A. brasiliensisでは、雄は交尾し、餌を探すために巣穴から出て、雌を巣穴に残した後、交尾期の合間に共食いをする傾向がある。この時期に交尾するメスは生殖価値がほとんどないため、適応的な採餌行動と解釈することもできる。^{[53]これはカニ}Ovalipes catharusでも観察されている。性的共食いが逆転する現象は、モンペリエヘビとして知られるMalpolon monspessulanusというヘビ種でも観察されている。この行動は、日和見的な摂食習慣、獲物の不足、またはこの種の個体間での資源獲得競争が原因で発生する可能性がある。この種はオスに偏った性的二形性を示すため、オスのモンペリエヘビがメスを攻撃して共食いすることが容易である。オスの共食いは、メスのM. monspessulanus が交尾を拒否することでも引き起こされる可能性がある。^[54]

これらの交配システムにおける雄は、二夫一婦制ではないにしても、一般的に一夫一婦制である。 ^[39]これらの共食い種の雄は極端な交配システムに適応しており、通常は一夫多妻制の雌と一度しか交尾しないため、一夫一婦制であると考えられている。^[55]

性的共食いが遠縁の節足動物に広く見られる理由として、大きさの性的二形性が提案されている。通常、オスの鳥類や哺乳類はオス同士の競争に参加するため、オスの方が大きい。^[56]しかし、節足動物ではこの大きさの二形性比は逆転し、メスの方がオスよりも大きいのが一般的である。性的共食いは、無脊椎動物において、より大きく強いメスを選択することにつながった可能性がある。^{[25]この説明を評価するには、さらなる研究が必要である。これまでに、メスがオスよりもはるかに大きい}コモリグモ（Lycosidae）などのコモリグモに関する研究が行われてきた。^[57]

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