ペラゴルニス科

ペラゴルニス科 時代範囲:暁新世(ダニアン) –更新世(ゲラシアン) 6200 万～250万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
NMNHにあるペラゴルニス・ミオカエヌスの骨格のレプリカ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
インフラクラス:	新顎類
注文：	†オドントプテリギフォルメ ハワード, 1957
家族：	†ペラゴルニス科 Fürbringer , 1888
属
テキストを参照
同義語
ファミリーの同義語ですが、テキストを参照してください キポルニス科Wetmore, 1928 ダソルニス科ハリソン＆ウォーカー、1976 ギホルニス科( lapsus ) オドントプテリギ科Lydekker、1891 プソイドドントルニス科Lambrecht, 1933

ペラゴルニス科は、ペラゴルニス類、偽歯鳥類、骨歯鳥類、偽歯鳥類、偽歯鳥類とも呼ばれ、先史時代の 大型海鳥の科である。その化石は、世界中で、暁新世初期から鮮新世と更新世の境界までの岩石から発見されている。^{[1] [2]}

俗称のほとんどは、これらの鳥の最も顕著な特徴、すなわちくちばしの縁にある歯のような突起に由来する。これは本物の歯とは異なり、フォルクマン管を含み、前上顎骨と下顎骨から生じたものである。偽歯鳥類の「小型」種でさえアホウドリほどの大きさで、最大のものは翼開長が5～6メートル（15～20フィート）と推定され、史上最大の飛翔鳥類の1つであった。偽歯鳥類は新生代を通じてほとんどの海域で優勢な海鳥であり、現代人は進化の時間のわずかな差で偽歯鳥類に遭遇できなかったようである。最後に知られているペラゴルニス科の鳥類はホモ・ハビリスと同時代人で、技術史の始まりであった。^[3]

偽歯鳥類の中で最も大きいものは、知られている中で最大の飛翔鳥類である。新第三紀の偽歯鳥類の化石のほぼすべて^[4]は巨大であるが、古第三紀には、アホウドリ(ディオメディア属)と同程度か、それより少し小さいペラゴルニス科の鳥類が数多く存在した。未記載種で暫定的に「Odontoptila inexpectata」^{[5]と呼ばれているものは、}モロッコの暁新世と始新世の境界に生息し、現在までに発見された偽歯鳥類の中で最も小さく、アゴヒメミズナギドリ( Procellaria aequinoctialis )より少し大きいだけであった。^[6]

ペラゴルニス科の骨は極めて壁が薄く、肺の気嚢の延長部分で広く空気が充填されていた。そのため、四肢の骨の化石のほとんどはかなり押しつぶされている。生きていた頃、この薄い骨と広範囲にわたる空気充填によって、この鳥は臨界翼面荷重を下回りながら大型化していた。動力飛行に必要な最大翼面荷重は25 kg/m ² (5 lb/ft ² )とされているが、骨歯鳥類はほぼ独占的に動的滑空飛行を行っていたという証拠がある。上腕骨の近位端は細長い斜めの形状をしており、鳥類の典型的な羽ばたき飛行に必要な動きを可能にすることはほとんど不可能であったため、その重量を簡単に推定することはできない。上腕を真っ直ぐ伸ばした状態に保つ筋肉の付着部は特によく発達しており、解剖学的に見て、翼を肩甲骨関節でしっかりと保持する能力は、他の既知の鳥類には見られないほど優れているようだ。これは新第三紀のペラゴルニス科で特に顕著で、古第三紀の鳥類ではそれほど発達していない。胸骨はダイナミックな飛翔をする鳥類に典型的な深く短い形状をしており、竜骨の前縁の骨の突起が尾翼をしっかりと固定していた。^[7]

脚は比較的短く、足は水かきがあり、母趾は退化しているか、まったくなかった。足根中足骨はアホウドリのそれに似ていたが、前足の指の配置はフルマカモメに似ていた。偽歯鳥類に典型的なのは、他の指より膝の方に少し付いていて、明らかに外側に傾いている第2指である。「歯」はおそらく生きている間は嘴皮に覆われており、上嘴の下側には「歯」のある隆起のすぐ内側に2つの溝がある。そのため、嘴を閉じたときは上顎の「歯」だけが見え、下顎の歯はその後ろに隠れていた。少なくとも一部の偽歯鳥類の眼窩の中には、おそらく若い種にのみ、よく発達した塩腺があった。^[8]

全体として、ペラゴルニス科の主要体部分は保存状態の良い化石からはほぼ知られておらず、保存状態の良い化石のほとんどは単一の骨のみで構成されています。一方、長い歴史と大きなサイズのため、死んだまま埋葬された個々の鳥の化石が、化石化した羽毛とともに、かなり包括的な（ただしかなり押しつぶされ、歪んでいる）ものがいくつかあります。頭蓋骨の大部分とくちばしの破片が見つかることも珍しくありません。2009年2月、約900万年前（Ma）のチャシコアン-ワイケリアン境界付近から発見されたオドントプテリクスと推定されるほぼ完全な頭蓋骨の化石がリマで公開されました。これは数か月前にペルーのイカ県オクカヘ地区で発見されていました。この標本を発見した古生物学者マリオ・ウルビナとその同僚のロドルフォ・サラス、ケン・キャンベル、ダニエル・T・クセプカによれば、オクカイェの頭蓋骨は2009年時点で知られているペラゴルニス科の頭蓋骨の中で最も保存状態が良いとのことである。 ^[9]

始祖鳥やイクチオルニスのような中生代の幹鳥類の真の歯とは異なり、ペラゴルニス科の偽歯は鋸歯状やその他の特殊な刃先を持っていなかったようで、獲物を引きちぎるよりも丸呑みするために役立った。歯は中空か、良くても海綿骨で満たされており、化石では簡単に摩耗したり折れたりしているため、生きているときもそれほど丈夫ではなかったと推測される。したがって、ペラゴルニス科の獲物は軟体動物で、主に頭足動物^[10]と軟体魚類^[11]だったと思われる。獲物はかなりの大きさに達した可能性がある。いくつかの復元図では、ペラゴルニス科の鳥はカツオドリのように潜水鳥だったとされているが、化石標本の状態から判断すると、骨壁が薄く高度に空気化した骨は容易に折れていたに違いなく、そのような摂食方法はありそうになく、ましてや危険である。^[12]むしろ、鳥が飛んだり泳いだりしているときに、海面のすぐ下から獲物を拾い上げ、ほとんどの場合、嘴だけを水中に沈めていたと考えられる。下顎の方形骨関節は、嘴を大きく開けることができるペリカンなどの鳥類のそれに似ている。全体として、偽歯鳥類は、より大型の魚食性のプテラノドン類翼竜とほぼ同じ生態学的地位を占めていたと考えられる。白亜紀末のプテラノドン類の絶滅は、ペラゴルニス科の5000万年にわたる非常に繁栄した統治への道を開いた可能性が高い。偽歯鳥類は、現代のアホウドリ類と同様に、海流と大気循環のシステムを利用して、外洋上を周回飛行し、数年に一度だけ繁殖のために戻っていた可能性がある。無風帯で熱帯赤道海流を避ける今日のアホウドリ類とは異なり、ペラゴルニス科はあらゆる気候で見られ、約4000万年前の記録はベルギーからトーゴ、南極まで広がっている。大陸棚上で餌を探していた翼で推進する潜水鳥であるペンギンとプロトプテリド類が、この海域で生息していたことは注目に値する。 – は、ほぼ例外なく、擬歯鳥類と一緒に発見される。したがって、擬歯鳥類は湧昇域にある程度の数で集まっているようであり、おそらく餌をとるためだが、近くで繁殖するためでもあると思われる。^[13]

他の海鳥（例えば飛べない Plotopteridae）と同様に、鯨類や鰭脚類の進化的放散が偽歯鳥類を競争で打ち負かし、絶滅に追いやったと主張されることがある。これは Plotopteridae については正しいかもしれないが、ペラゴルニス科については次の 2 つの理由でそうは考えられない。第 1 に、ペラゴルニス科は現代型のヒゲクジラが進化した後も 1000 万年間繁栄し続け、中期中新世にはペラゴルニス科は東海岸沖の大西洋でアグラオケトゥスやハリソンクジラ（Eobalaenoptera harrisoni）と共存し、太平洋のOsteodontornis はBalaenulaやMorenocetusと同じ海域に生息していた。祖先の小型マッコウクジラ属Aulophyseter（および/またはOrycterocetus）は当時、北半球の両海に生息していたが、中型のマッコウクジラBrygmophyseter は北太平洋を回遊していた。中新世の鰭脚類に関しては、多様な古代のセイウチ^[14]と祖先のオットセイThalassoleon が北東部に生息していたが、古代のヒョウアザラシAcrophocaは南東太平洋で知られる注目すべき種である。第二に、鰭脚類は沿岸水域に限られているのに対し、偽歯鳥類は大型クジラ類のように広範囲に海を回遊しており、すべての大型肉食動物と同様に、 3 つのグループはすべてK 戦略主義者であり、個体群密度は中程度から非常に低かった^[15]。

したがって、骨歯鳥類とクジラ目または鰭脚類との直接的な食物競争は、それほど激しくはなかったはずである。鳥類も鰭脚類も子育てに海辺の平地を必要とするため、繁殖地をめぐる競争が鳥類の個体数に影響を及ぼした可能性がある。その点では、ダイナミックソアリングへの特化によって鳥類の営巣可能な場所の数は制限されるが、一方では、島の高地や沿岸山脈は、鰭脚類がアクセスできないペラゴルニス科の繁殖地を提供した可能性がある。今日多くのアホウドリが島の高地に営巣するのと同様である（ガラパゴス諸島や鳥島など）。骨歯鳥類はおそらく離陸に強い上昇気流を必要とし、この理由からいずれにしてもより高い場所を好んだため、鰭脚類の営巣地との競争は非常に最小限であった。繁殖地については、カナリア諸島のランサローテ島ファマラ山脈で発見された巨大な卵殻の破片が、暫定的に後期中新世の偽歯鳥類のものとされた。ペラゴルニス科の化石が頻繁に発見されるシェピー島のイップルシアン・ロンドン粘土については、海面が高く非常に暑い時期に浅い大陸棚海に堆積した。推定繁殖地は、多くの海鳥の繁殖地が今日あるように沖合ほど遠くにあったはずはなく、この地域はアルプス山脈とグランピアン山脈およびスカンジナビア山脈に囲まれており、その海の幅は現在の カリブ海よりも狭い。

新第三紀の偽歯鳥は、アパラチア山脈やコルディレラ山脈付近のアメリカ沿岸でよく見られるため、これらの種もおそらくそれほど遠くない沖合、あるいは山脈自体で繁殖していたものと思われる。その点で、米国ノースカロライナ州リークリーク鉱山の標本に髄骨が存在することは注目に値する。鳥類では一般に産卵中の雌にのみ髄骨が見られるため、繁殖地はおそらくそう遠くない場所にあったことを示している。しかし、少なくとも太平洋の火山起源の島々は過去数百万年の間に浸食され、外洋にかつて存在していたかもしれないペラゴルニス科の繁殖コロニーの遺跡は消滅した。たとえば、ネッカー島は、オステオドントルニスが太平洋を歩き回っていた1000万年前にはかなりの大きさだった。 ^[16]

偽歯鳥類の絶滅には、明白な単一の原因はない。一般的な生態学的変化（氷河期の始まりとプレートテクトニクスの変動による海流の変化（南極周極海流の出現やパナマ地峡の閉鎖など）によって悪化）のシナリオのほうがより可能性が高い。その結果、偽歯鳥類は世界の古第三紀の動物相の生き残りとして最終的に適応できなかった。その点で、クジラ目の一部の系統、例えばケントリオドン科の原始的なイルカやサメ歯クジラが、ペラゴルニス科と同時期に繁栄し、ほぼ同時期に絶滅したことは重要かもしれない。また、鰭脚類とクジラ目の属の現代の多様性は、主に中新世と鮮新世の境界付近で進化しており、多くの生態学的ニッチが出現または空になったことを示唆している。さらに、中期中新世の混乱とメッシニアン塩分危機を引き起こしたものが何であれ、地球の海洋の栄養網にも少なからぬ影響を及ぼし、後者の出来事は海鳥の広範囲にわたる絶滅をもたらした。これらの要因の組み合わせにより、新第三紀の動物が最終的に鮮新世の古第三紀動物相の最後の生き残りと置き換わることとなった。その点で、古い偽歯鳥類がプロトプテルス類やペンギンと同じ堆積物で一般的に発見されているのに対し、若い形態はウミスズメ類、アホウドリ類、ペンギン、ミズナギドリ科と同所的であることは注目に値する。ただし、ミズナギドリ科は、古第三紀型の栄養網の最終的な消滅と同時に（おそらくそれが原因で）かなりの程度の適応放散を経験した。化石記録は必然的に不完全であるが、どうやらウ科と関連して鵜やカモメが発見されることは非常にまれであるようだ。^[17]

絶滅の原因が何であれ、偽歯鳥は存在していた長い期間、大型の捕食動物に餌を提供していた。偽歯鳥と共存していた鳥で、空中で偽歯鳥に危害を加えるほどの大きさの鳥はほとんどいなかった。始新世初期のリムノフレガータが証明しているように、グンカンドリはペラゴルニス科と共進化しており、今日アホウドリを悩ませているように、時には小型種を餌として悩ませていた可能性がある。リークリーク鉱山の中期中新世または前期鮮新世からは、おそらく餌を食べているときにサメの餌食になった偽歯鳥の化石がいくつか知られている。豊富なリークリーク鉱山サメ相のうち、水面近くで狩りをする大型種には、ナミブナギルザメ（Notorynchus cepedianus）、シロワニザメ（ Carcharias ）、アオザメ（ Isurus ）およびアオザメ（ Cosmopolitodus ） 、ホホジロザメ（ Carcharodon ^{） [18]} 、イタチザメ（Galeocerdo）、メジロザメ（ Carcharhinus ）、レモンザメ（ Negaprion brevirostris）、シュモクザメ（Sphyrna）、そしておそらく（鳥類の化石の年代によるが）プリスティスノコギリエイ、シロワニザメ（ Odontaspis ）、サバザメ（ Lamna ）およびパロトドゥス・ベネデニ（ Parotodus benedeni ）も含まれていた。注目すべきは、サメのペレットの中には、擬歯鳥類の化石よりも、ウミスズメ、アビ、ウなどの小型潜水鳥類やアホウドリ類の化石がはるかに多く見つかっており、擬歯鳥類の個体密度はかなり低く、飛行中に餌の多くを捕まえていたという仮説を裏付けている。^[19]

ペラゴルニスの飛行能力に関する研究では、現代の海鳥とは異なり、大陸を飛翔する鳥類やプテラノドンと同様に熱上昇飛行に依存していたことが示唆されている。^[20]

これらの鳥の色彩については、子孫が残っていないため、確かなことは何もわかっていない。しかし、系統発生に基づいていくつかの推測をすることはできる。もしこれらの鳥が「高等水鳥」グループ（下記参照）のメンバーであったとしたら、おそらくOsteodontornis orriの復元図に描かれたものと似た羽毛を持っていただろう。現代の意味でのミズオカメ目とペリカン目（または、ペリカン目が統合されている場合はコウノトリ目）の羽毛には、カロテノイドや構造色がほとんどなく、一般にフェオメラニンさえも欠いている。したがって、これらの鳥によく見られる色は、黒、白、およびさまざまな灰色の色合いのみである。虹色の羽毛の斑点や、茶色や赤みがかった色のものもあるが、これらはまれで範囲が限られており、これらの羽毛が見られる種（例えば、サンカノゴイ、トキ、アオサギ）は、一般に淡水生息地でのみ見られる。^[21]

偽歯鳥がガロアンセレス目であれば、フェオメラニンは羽毛に発生した可能性が高いが、カモ目の最も基本的な系統は典型的には灰色と黒、または黒と白であることは注目に値する。一般に海洋鳥類では、上面が下面（翼の裏側を含む）よりもはるかに暗い傾向があるが、ミズナギドリ類の中には全体が暗い灰色のものもいるが、多かれ少なかれ暗い灰色の上面と白い下面および（通常は）頭部の組み合わせは海鳥に広く見られる色彩であり、 「高等水鳥」の原形質であるか、または、特に海中の獲物に見られた場合に空を背景にシルエットにならないようにするためのカモフラージュのための適応である可能性がある。注目すべきは、一部のペリカンやバリムクドリ（Leucopsar rothschildi ）のように、残りの羽毛全体が完全に白い場合でも、少なくとも主羽毛、そして多くの場合他の風切羽も、鳥類では典型的に黒色であることです。これは、メラニンが重合し、真っ黒な羽毛が非常に丈夫になるためです。鳥の羽毛が受ける最大の力は風切羽に作用するため、メラニンの量が多いと、飛行中の損傷に対する耐性が高くなります。骨歯鳥のように強風に依存して飛翔する鳥では、黒い翼端とおそらく尾^[22]が存在していたと考えられます。^[21]

剥き出しの部分に関しては、ペリカン科の近縁種と推定される種は、特に嘴にかなり明るい赤みがかった色をしていることが多い。系統発生学上の不確実性のため、骨歯の鳥がペリカンのような喉袋を持っていたかどうかは推測できない。もし持っていたとしたら、それはおそらく赤かオレンジ色で、求愛のディスプレイに使われたのかもしれない。性的二形性は、基底的なカモ目や「高等水鳥」に典型的に見られるように、ほとんど存在しなかったと思われる。^[21]

「pseudodontorns」という名前は、一時期この科の名付け親となっていたPseudodontornis属 に由来する。しかし、現在使用されている Pelagornithidae という名前は Pseudodontornithidae より古く、そのため現代の著者は一般に「pseudodontorns」よりも「pelagornithids」を好む。ただし、後者の名前は 20 世紀半ばの文献によく見られる。^[23]

歴史的に、偽歯鳥類の異なる骨は 6 つのグループに分かれていた。脚の骨から記載されたいくつかの属はCyphornithidae科に分類され、ペリカン科 ( Pelecanidae ) の近縁種と考えられていた。これらはペリカン科と統合され、亜目 Pelecanae の Pelecanides 上科に分類された。または後に (分類上の階級の末尾が今日の基準に固定された後) 亜目 Pelecani の Pelecanoidea に分類された。その後、一部では、これらを「ペリカン形」亜目 Cladornithes の完全に偽の「科」 Cladornithidae と関連付けた。頭骨の材料から知られている属は、通常、「ペリカン形」亜目OdontopterygesまたはOdontopterygiaの 1 つまたは 2 つの科 ( Odontopterygidae、場合によってはPseudodontornithidae ) に割り当てられていた。一方、翼骨から記載されたペラゴルニスは、伝統的に単型の「ペリカン形」科ペラゴルニス科に分類されていた。この科は、カツオドリやウ科のスレイ亜目（以前はペリカン亜目のスレイデス上科として扱われていた）またはオドントプテリギア科に分類されることが多かった。ギガントルニスの胸骨は、管鼻海鳥目（ミズナギドリ目）のアホウドリ科（ディオメデイア科）に分類された。^[24]

最も広範囲な分類学および体系上の混乱は、ダソルニス属に及んだ。この属は巨大な頭骨片に基づいて設立されたが、その頭骨片は長い間、その大きさのみを理由にガストルニス科に分類されていた。現在ダソルニス属に属すると認識されているアルギロルニスは、翼骨から記述され、一般的には「エロプテリギス科」の一部としてスラエに含まれていたが、これもまた無効な「科」であり、そのタイプ属は現在の著者によって一般的に現代のタイプ鳥とは見なされていない。いくつかの追加の足根中足骨（足首）の骨片は、ネプチュニアビス属に分類され、ミズオカミ目のミズオカミ科に分類された。これらの化石はすべて、偽歯鳥のダソルニス属に属することが2008年に初めて示された。 ^[25]

最も原始的なペラゴルニス科の動物はプロトドントプテリクスである。^[26]

骨歯鳥類の分類学は、かなりの議論の対象となっている。当初、骨歯鳥類は、一般的な解剖学的構造が類似していたため、（当時は多系統だった）^[27]「ペリカン目」（ペリカンおよび、カツオドリやグンカンドリなどの類縁種と推定される）やミズナギドリ目（アホウドリやミズナギドリのような管状の鼻を持つ海鳥）と同類とされた。巨大なダソルニス属の最初の化石の一部は、走鳥類と間違えられ、後にガストルニス科と間違えられた。これらは、これら2つのグループ間の密接な関係を主張するためにも使われた。実際、ペリカンとチューブノーズ、そして例えば、現在ではPhalacrocoraciformesとして分離されることが望まれている他の「ペリカン目」（ウ類とその仲間）は、コウノトリ目（コウノトリおよび/またはサギとトキ、または「コア」ペリカン目）とアビ類（アビ/潜水鳥）が「高等水鳥」の放射状、おそらく系統群を構成しているようだ。しかし、ペリカン科はもはや一般にペリカンとアホウドリの間のミッシングリンクとは考えられておらず、むしろ前者にかなり近く、後者とは生態形態学上のみ収束している。^[28]

2005 年、分岐論的分析により、偽歯鳥類と水鳥(カモ目)の間に密接な関係があることが提唱された。これらは「高等水鳥」ではなく、新顎鳥類の基底系統であるガロアセア科に属する。主に頭蓋骨のいくつかの特徴がこの仮説を裏付けている。たとえば、ペラゴルニス科は口蓋骨の下側に隆起がないが、ガロアセア科の姉妹系統で「高等水鳥」と「高等陸鳥」を含む新鳥類には隆起がある。また、アヒル、ガチョウ、白鳥と同様に、ペラゴルニス科は方形骨の下顎突起に顆が3 つではなく 2 つしかなく、中顆は側顆のくちばし側にある。ペラゴルニス科の基鰭骨関節はガロアセア科のものと似ている。副蝶形骨板の側面には、カモ目と同様に広いプラットフォームがある。骨歯鳥の外下顎内転筋の冠状骨部の付着部は正中線に位置し、吻側翼突骨の基部には支持部があり、中篩骨には水鳥と同様に尾甲介のための深いくぼみがある。^[29]

骨格の他の部分に関しては、ペラゴルニス科と水鳥の提案された類縁関係は、主に腕骨と手骨に見られる。尺骨は、肘端の上部背面が強く凸状になっており、その手側端には肩甲上腕三頭筋が付着している。尺骨背側顆状部は尖っており、尺骨と橈骨の間には半月板を収容する浅いくぼみがあるだけである。肘に向かって、尺骨顆間溝は広くなり、腹側で長く曲がりくねった隆起が境界となっている。一方、橈骨は、上腕骨顆状部に対して凸状の腹側境界を持ち、これは上腕二頭筋が付着する瘤の後縁に顕著に続いている。橈骨の上側に向かって、表面は尺骨関節面の手側で平らで三角形になっている。カモ目鳥類と偽歯鳥類の手根中手骨には、顕著な豆状突起があり、手根滑車から骨の前側に沿ってはるか指の方向まで伸びている。手根中手骨の下側には、長くて狭い遠位中手骨結合があり、大きな中手骨には中央の隆起があり、その外側端は尾根の方向に湾曲している。また、親指の関節の後側の関節面にはよく発達した瘤がある。脚と足の骨は、水鳥ほど泳ぐことに特化した鳥類ではないため、カモ目鳥類と偽歯鳥類の類似性は少ない。脛足根骨には顆の間に広い切れ込みがあり、中央顆は側顆よりも狭く、前方に突出している。足根中足骨は、足底面に凹んだ開口部を持つ低い遠位血管孔を持ち、中趾滑車は細長く、わずかに斜めで、足の裏側に突き出ており、先端が尖っています。^[30]

カモ目鳥類と骨歯鳥類を結びつけると思われるこれらの類似形質をどう解釈すべきかは不明である。その一方で、ペラゴルニス科の胸骨、上腕骨遠位部 、脚および足の骨は、「高等水鳥」に典型的な類似形質を示しているように思われる。頭蓋骨の詳細は系統発生学的に非常に有益であると考えられているが、2 つのグループが類似している頭蓋骨の特徴は、一般に嘴が頭蓋骨に付着する点に関連しているため、上層水から食物をすくい取ることによってもたらされる選択圧の影響を受けた可能性がある。ペラゴルニス科を区別する明らかな非新鳥類的特徴は、保持されているか、または隔世遺伝の原形質である可能性もある。 「高等水鳥」は極めて古い新鳥類であり、その放散の基底的メンバーと疑われる種（「Graculavidae」も参照）はいずれも分析に含まれていないため、現代の新鳥類に典型的な派生的条件がいつ獲得されたのかは確実にはわかっていない。足骨の形質は鳥類において淘汰の影響を受けやすいことで有名であり、収斂進化は分岐論的分析を阻害したり無効にしたりすることが知られている。しかし、前腕骨と手骨の明らかな固有形質は、実際の関係以外で説明するのは難しい。オステオドントルニス、ペラゴルニス（およびおそらく他の種も）の眼窩内の塩腺の位置は、関係が何であれ、ペラゴルニス科が、眼窩上塩腺を持つペンギンや管鼻類とは独立して海洋生息地に適応したことを示している。ペリカンはアヒルと同じく母趾が欠損しているか退化しているため、ペリカンとの近縁性は否定されてきた。ペリカンは4本の指が完全に発達し水かきがあるが、アヒルと似ている。しかし、現在知られているように、ペリカンは偽歯鳥類よりもコウノトリ（母趾はあるが水かきはない）に近く、完全に水かきのある指は独自に進化した。水かきのある母趾と発達していない母趾はどちらも同形質で側系統的であるため、偽歯鳥類に母趾が欠けていることは、それらの関係についてあまり情報を与えない。^[31]

巨大なガロアヒル科は特に古第三紀には一般的で多様性に富んでいたが、これら (ガストルニス科とミヒルン科) は飛べない陸生鳥類であった。しかし、これまでに知られている他の「骨歯」鳥類は、ハワイ諸島に生息する絶滅した巨大な飛べないカモ類である、モアナロ属タンベトチェンの 2 種だけであることは、おそらく重要なことである。いずれにせよ、2005 年の分岐分析では、ミズナギドリ目の代表的サンプルを使用し、現在のコンセンサスと一致して、これらを強力に支持された分岐群として復元した。したがって、骨歯鳥類と管鼻類の間に推定される密接な関係は、結局無視できる。「ペリカン目」に関しては、分析では正しい系統発生が復元されておらず、ハシビロコウ(ペリカンとコウノトリの間の「ミッシングリンク」であるBalaeniceps rex ) も含まれていない。明らかに、ペリカン-コウノトリ系統の適応放散は、ここでの分析を誤解させている。さらに、ガロアノス科は単系統として復元されていない。2007年には、いくつかの化石形態（通常は断片的な遺物からのみ知られている重要な^[32]後期白亜紀の分類群ではない）を含む鳥類の解剖学的構造のはるかに包括的な分岐論的分析により、「高等水鳥」の放散がいくらか改善されたが、それでも、脚と足の形質が分析を混乱させるという問題は顕著であった。^[33]

ガロカモ類と「高等水鳥」との関係はまだ解明されていないため、偽歯鳥類は、ペリカン目/コウノトリ目またはカモ類亜目オドントプテリギアや、カモ類、コウノトリ目、ペリカン目の科ではなく、妥協案として、独特のオドントプテリギア目に分類されている。いずれの場合も、このような扱いが完全に間違っているとは考えにくい。偽歯鳥類は、カモ類とコウノトリ類のそれぞれから非常に基本的な分岐と今日一般的にみなされている、カモ類とコウノトリ科とは十分に異なるからである。また、提案されているペリカン科をいくつかの科に分けることが適切であることが判明した場合、余裕を持たせることもできる。ボリス・スプルスキが 1910 年にオドントプテリギアを創設した際、彼が偽歯鳥類と上記の水鳥の類似点のいくつかに気付いたことも、おそらく注目に値する。ダソルニスは長い間ガストルニス科と間違えられていたが、現在ではカモ類に非常に近いと強く疑われている。また、ペラゴルニス科のPalaeochenoides mioceanus は当初カモ類と間違えられていたが、漸新世のハクチョウとされるGuguschia nailiaeについても同じことが言えるかもしれない。しかし、前者の場合、ガロアンセレス科外に位置付ける「はるかに説得力のある」 ^[34]分析が、その記載から 1 年後にすでに発表されていた。認識されていなかったペラゴルニス科の骨のほとんどは、当初は「高等水鳥」科、典型的には（当時は側系統だった）「ペリカン目」に分類されていたが、特に足根中足骨は、ミズオカミのものと間違えられることが多かった。オドントプテリギ目が初めて提案されたのは、オステオドントルニスが、これらの鳥類の1種の最初の（そして現在でも唯一知られている）比較的完全な骨格から記載されたときにだった。ヒルデガルド・ハワードは、その特徴のいくつかが他の鳥類に似ているにもかかわらず、その組み合わせは既知のどの新顎類ともまったく異なることを発見した。^[35]

著者らは論文の範囲外であると主張しているが、プロトドントプテリクスを記述した研究は、提案されたプロガロアンセレの特徴は実際には鳥類との関係で原始形態的である可能性があることを示唆している。また、顎の解剖学的構造に関してペラゴルニス科とイクチオルニス科の間に「驚くべき」類似点があることにも言及しているが、よく発達した下足根骨隆起、遠位脛足根骨の腱上橋、尾側で閉じた腸骨坐骨孔のため、依然として新顎類に分類されている。実際の系統樹では、ガロアンセレ科と新鳥類の両方と多分岐している。^[26]

ペラゴルニス科の「歯」は、他の恐竜の歯の形成に関与する同じプログラムから派生したものであり、少なくとも分子レベルでは本物の歯と相同性があると示唆されることもあった。これは、ペラゴルニス科の実際の系統学的位置にとって重要な意味を持つ可能性がある。^{[26] [36]}

2022年の論文では、ガロアンセラス類に似た翼状骨を持つイクチオルニス類（進化した幹鳥類）のジャナビスについて説明されている。これは、ガロアンセラス類のような翼状骨が新顎類の派生した特徴ではなく、冠鳥類全体の祖先であることを示唆している。著者らは、翼状骨の形態に基づいてガロアンセラス類とみなされることが多いグループ（ペラゴルニス類、ドロモルニス類、ガストルニス類）の中には、ガロアンセラス類の外で早期に分岐した冠鳥類を構成するものや、鳥類冠鳥類のグループ自体の外にあるものもあるかもしれないと指摘している。^[37]

偽歯鳥類の化石の大半は断片化され、粉砕されているため、命名された約12属がすべて妥当であるかどうかは明らかではない。くちばしだけが、分類上の明確な区分を可能にするほど頑丈で特徴的であるが、くちばしでさえ通常は破片として発見される。例えば、アルギリオルニスとネプチュニアビスは、それぞれダソルニスの腕と脚の骨であることが最近発見されたが、ダソルニスはそれまで頭蓋骨からしか知られていなかった。大きさは一般に属の多様性の信頼できる指標とみなされているが、小さめの標本が若い鳥のものではないかどうかを確認するように注意する必要がある。^[38]

暫定的に以下の属が認められている: ^[39]

• プロトドントプテリクス（ニュージーランドの暁新世初期）
• Pseudodontornis (米国サウスカロライナ州チャールストンの後期暁新世?～後期漸新世) –多系統( Palaeochenoides/Pelagornisのタイプ種)?
• 「オドントプティラ」（モロッコ、ウレド・アブドゥン盆地の後期暁新世/前期始新世） –裸名、占有されている^[40]
• オドントプテリクス（モロッコのウレド・アブドゥン盆地の後期暁新世/前期始新世 – ウズベキスタンの中期始新世） –「Neptuniavis」minorを含み、「Pseudodontornis」longidentata、「P. tschulensis」^[要検証]、およびMacrodontopteryxを含む可能性がある
• ダソルニス(イギリス、シェピー島の始新世前期ロンドン粘土) –アルギルニス、「リソーニス」エミュヌス、「ネプチュアビス」ミランダを含む。 「オドントプテリクス ギガス」 (命名 nudum )、「シュードドントルニス」 ロンデンタータ、ギガントルニスが含まれる場合があります。
• マクロドントプテリクス（イングランドのロンドン粘土前期始新世） -ロングデンタタの「プセウドドントルニス」を含む可能性があり、オドントプテリクスに属する可能性がある。
• cf.オドントプテリクス（米国バージニア州の前期始新世）^[41]
• ギガントルニス（ナイジェリア、アメキ中期始新世） -ダソルニスに属する可能性がある
• cf.オドントプテリクス（メキシコ中期始新世）^[42]
• Pelagornithidae 属および種詳細 (南極ディスカバリー山中期始新世) – セイモア島の大型標本/ Dasornis/Gigantornisと同じ? ^[43]
• ペラゴルニス科 gen.など。インデット。 (ベルギー、エテルベークの始新世中期) –ダソルニス/マクロドントプテリクス? ^[44]
• 「イクオルニス」（始新世中期、トーゴのクポガメ・ハホトエ） –ヌーダム名^[45]
• Pelagornithidae 属および種不明 (南極、セイモア島のラメセタ中期/後期始新世) – 2種? マウントディスカバリー標本/ Dasornis/Gigantornis、Odontopteryxと同じ? ^[46]
• ペラゴルニス科 gen.など。インデット。 (始新世後期フランス) ^{[要検証] [47]}
• Pelagornithidae 属および種は不明（カザフスタンの後期始新世） –ジェロイア属に属する可能性がある^[48]
• Pelagornithidae 属および種詳細 (南大西洋、サウスシェトランド諸島の始新世) ^{[要検証] [49]}
• cf. Dasornis ^[50] (米国オレゴン州の始新世後期/漸新世前期) – Cyphornis ? ^[51]
• cf.マクロドントプテリクス（イングランド、ハムステッドの初期漸新世） –プロケリアビス属に属する可能性がある^[52]
• Pelagornithidae 属および種詳細（日本漸新世前期）^[53]
• カスピオドントルニス（アゼルバイジャン、ピルクシュキュルの後期漸新世） –ググスキアに属する可能性がある
• パレオケノイデス（米国サウスカロライナ州後期漸新世） -プセウドドントルニス・ロンギロストリスを含むか、ペラゴルニスに属する
• ペラゴルニス科 gen.など。インデット。 (漸新世後期、米国サウスカロライナ州) ^[54]
• Pelagornithidae 属および種不明（北九州市後期漸新世山鹿） – Osteodontornis ? ^{[要検証] [55]}
• ティンパノネシオテス（米国クーパー川の後期漸新世または前期中新世）
• Cyphornis（カナダ、バンクーバー島、カーマナポイントの初期中新世） – Osteodontornisを含む可能性がある
• オステオドントルニス（中新世前期～鮮新世前期） –キフォルニスに属する可能性がある
• ペラゴルニス（フランスのアルマニャックの前期中新世 – モロッコのアール・アル・オグラムの前期更新世） – Pseudodontornis longirostris、 Palaeochenoidesが含まれる可能性がある
• Pelagornithidae 属および種不明 (米国東部の前期中新世～前期鮮新世) – 2～3種? Pelagornis ? ^[56]
• 参照。オステオドントルニス(ベネズエラ、クエバ・デル・スンバドールの中新世中期カパダーレ) ^[57]
• cf.オステオドントルニス/ペラゴルニス（？ニュージーランド、北カンタベリー地方の中期/後期中新世）^[58]
• cf.ペラゴルニス（チリのイングレサ湾中期中新世～チリとペルーの前期鮮新世） – 2種？^[59]
• cf.オステオドントルニス（ペルーのピスコ中期中新世?前期鮮新世?） – 2種? ^[60]
• 「Pseudodontornis」 スティルトニ(ニュージーランド、モトゥナウビーチの中新世または鮮新世) – 時にはNeodontornis
• Pelagornithidae gen. et sp. indet. (日本、前沢の湯島前期鮮新世) – Osteodontornis ? ^[61]
• 参照。「Pseudodontornis」stirtoni (ニュージーランド、ハウェラの鮮新世中期タンガホー泥岩) ^[62]
• Pelagornithidae 属および種不明（大日前期更新世、掛川市） – Osteodontornis ? ^[63]
• Pelagornis sp. (米国カリフォルニア州の後期鮮新世: Boessenecker and Smith; 2011)

古第三紀（そしておそらく白亜紀後期）の鳥類の中には、断片的な化石からしか知られていない分類群もあるが、ペラゴルニス科に属する可能性がある。通常はここには分類されないが、化石の大きさや、偽歯を持つ特定の鳥類の骨が他の系統のものと類似していることが知られていることから、さらなる研究が必要である。問題の属は、ラオルニス属、プロセリアビス属、マヌ属、プロトペリカヌス属である。^[64]

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