ペラゴルニス

ペラゴルニス 時間範囲:後期漸新世–前期更新世(チャッティアン–ゲラシアン) 2500万～250 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
NMNHにおけるP. miocaenus の骨格の復元。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	†ハナバチ目
家族：	†ペラゴルニス科
属:	†ペラゴルニス ・ラルテット、1857年
タイプ種
†ペラゴルニス・ミオカエヌス ラルテ、1857
種
† P. miocaenus Lartet、1857 † P. mauretanicus Mourer-Chauviré & Geraads、2008 † P. chilensis Mayr & Rubilar、2010 † P. Sandersi Ksepka、2014 および本文を参照
同義語
テキストを参照

ペラゴルニス属は、絶滅した海鳥のグループである先史時代の偽歯鳥の絶滅した属です。種は漸新世から前期更新世にまで及びます。ペラゴルニス属の種は、偽歯鳥の中でも最大級の種であり、そのうちの 1 種であるP. sandersi は、知られている鳥の中で最も翼幅が広いです。

4種が正式に記載されているが、偽歯鳥類の他のいくつかの命名された分類群もペラゴルニス属に属する可能性がある。タイプ種である ペラゴルニス・ミオカエヌスは、フランスのアルマニャックのアキテーヌ期(前期中新世)の堆積物 (以前は中新世中期のものと考えられていた) から知られている。P . ミオカエヌスが発見された最初の標本は、人間の腕とほぼ同じ大きさの左上腕骨だった。学名は、ストーズ・L・オルソン^[1]の見解では「化石に付けられた名前の中で最も想像力に欠ける名前」であり、当時としては前例のない鳥の驚くべき体格にはまったく関係がなく、単に「中新世の遠洋性鳥類」を意味するだけである。多くの偽歯鳥類と同様に、当初は管状の鼻を持つ海鳥（ミズナギドリ目）のアホウドリ類と関連があると考えられていたが、後にペリカン目に分類され、ウ科およびカツオドリ亜目（Sulae）に分類されたか、または他の偽歯鳥類とともにオドントプテリギア亜目に分類された。^[2]

P. miocaenusは科学的に記載された最初の偽歯鳥類であるが、同属の Pelagornis mauretanicusは2008年に命名されたばかりである。この種はわずかに異なり、明らかに若い種である。その化石は、モロッコのアール・アル・ウグラムにある250万年前のゲラシアン（後期鮮新世/前期更新世、MN17）の堆積物から発見されている。^[3]

ペラゴルニス属には、主にその大型化石と中新世の化石のため、種への割り当てが行われないまま、さらに化石が置かれることが多い。アメリカ合衆国では、メリーランド州とバージニア州の中期中新世カルバート層や、ノースカロライナ州リークリーク鉱山の同時代のプンゴリバー層でそのような標本が見つかっている（ただし、この化石の中には少なくとももう1種のペラゴルニス科の動物も含まれていると思われる）。USNM 244174（足根中足骨の断片）はサウスカロライナ州チャールストン近郊で発見され、 P. miocaenusに割り当てられ、やや小さい左足根中足骨中滑車USNM 476044 もここに属する可能性がある。この属のものと思われる、折れているがかなり完全な胸骨、標本 LHNB (CCCP)-1 は、ポルトガルのコスタ・ダ・カパリカ近郊のセラバリアン-トルトニアン境界（中期から後期中新世）で発見されている。現代のものとしては、チリのバイア・イングレサ層から発見された特定の標本 ^[4]があり、この層から発見された他の標本^[5]やペルーのピスコ層から発見された化石は、後期中新世から前期鮮新世のものである^[6]。

南米の化石は、大きさや年代が似ており、直接比較できる骨は含まれていないが、1つの種なのか2つの種なのかは明らかではない。オレゴンの中新世の非常に摩耗した胸骨やその他の化石、およびほぼ同時代のカリフォルニアの化石がペラゴルニスのものとされることもあるが、これは誤りのようである。同時代の北太平洋の オステオドントルニスのものでなければ、標本は判別不能とみなしたほうがよい。空間と時間の距離を考えると、太平洋の化石はすべてP. miocaenusとは異なる種、あるいはオステオドントルニスに近い鳥類のものであった可能性もある。実際、暫定的にペラゴルニスと呼ばれていたバイア・イングレサ層の古い化石^[7]の一部は、最初は誤って謎のPseudodontornis longirostrisに割り当てられ、ワイパラ川の河口付近のワイアウアン(中期 - 後期中新世) の崖(ニュージーランド、北カンタベリー) から発見された上腕骨近位部(最初は遠位部と誤認) の断片 (CMNZ AV 24,960) はO. orriやP. miocaenusとほとんど変わらないようです。一方、バイア・イングレサ層の標本と同じ種かその直系の子孫である可能性のあるピスコ層の標本は、オステオドントルニスとは明らかに異なるようです。しかし、中新世にはまだパナマ地峡が形成されていなかったことを忘れてはなりません。 ^[8]

Pelagornis sandersiは2014年7月に記載され、その化石は2500万年前の漸新世のチャッティアン期に遡る。^{[9] [10]} P. sandersiの唯一の化石は1983年にサウスカロライナ州チャールストン国際空港で、新ターミナルの建設作業中にジェームズ・マルコムによって初めて発見された。この鳥が生息していた2500万年前は、地球の気温は高く、発見された地域は海だった。^{[11] [12]発掘後、} P. sandersiの化石はカタログ化され、チャールストン博物館に保管され、 2010年に古生物学者ダン・クセプカによって再発見されるまでそこに保管されていました。 ^{[13] [14]この鳥は、チャールストン博物館の元自然史学芸員で、} P. sandersiの発掘を率いたアルバート・サンダースにちなんで名付けられました。^[15]現在はチャールストン博物館に展示されており、2014年にクセプカによって新種として特定されました。^[10]

ボルドー自然史博物館の上腕骨には「Pelagornis Delfortrii 1869」というラベルが貼られていた。ラベルの名称はP. miocaenusのシノニムに記載されていたが、有効に確立された分類群ではないようで、標本はP. miocaenusの化石と比較されたこともなかった。これは、フランスのレオニャンで発見され、アキテーヌ時代のものである、ミズオカミ科のPlotornis delfortriiのシノニムの 1 つを指しているようで、この種は 1870 年代にAlphonse Milne-Edwardsによって記載された。裸名「Pelagornis delfortrii」がP. miocaenusのシノニムに記載されていたため、偽歯鳥はレオニャンの堆積物からも知られているとされているが、実際にはそこでは発見されていない。一方、Pseudodontornisは、一般に古第三紀の巨大な偽歯鳥類の属である。そのすべての種は、以前に記載された分類群と同義であると考えられることも珍しくない。（おそらく）始新世-漸新世の型種であるPseudodontornis longirostris はPelagornisに属するかもしれないが、その年代と起源が不明であることを考えると、そのような措置を講じる前に、議論の余地のないPelagornis の資料（現在は不足している）との比較が必要であると思われる。その点では、Palaeochenoides mioceanusもP. longirostrisを含むと仮定されており、これもここに属さないかどうかを確認するにはPelagornisと比較する必要がある。 ^[16]

Pelagornisの類縁関係については、あまり熱心な研究が行われていない。この属からは多くの化石が知られているのに対し、他の偽歯鳥類のほとんどは化石がほとんど見つからず、またほとんどの化石が損傷した状態にあるため直接の比較がさらに困難だからである。中期始新世大西洋産の大型のGigantornis eaglesomeiは、折れているがそれほど不完全ではない胸骨に基づいて確立されており、実際にはDasornisに属する可能性がある。Gigantornis では、叉骨の関節面は胸骨竜骨の最先端にある平らな部分と、そのすぐ上に外向きの角度で設置された同様の部分で構成され、外棘は断面が古フランスの盾のような形をしている。やや小型の LHNB (CCCP)-1 は、胸骨竜骨の突出がそれほど鋭くなく、叉骨の関節面は前縁にある大きな突起で構成され、外棘の断面は狭い。これらの違いは非常に顕著ですが、2つの化石は明らかに近縁の巨大な動的に舞い上がる海鳥であり、ギガントルニスとLHNB（CCCP）-1の間には3000万年ほどの隔たりがあることを考えると、違いはあるものの、古第三紀の分類群は中新世の鳥類の祖先に非常に近い可能性があります。^[17]

いずれにせよ、偽歯鳥類の科名であるペラゴルニス科は、かつて一般的に使用されていたプセウドドントルニス科に取って代わって上級シノニムとして広く使用されている。プセウドドントルニスはこれらの鳥類の明確な系統に属している可能性があり、その場合は科名が再検証される可能性がある。また、ダソルニス^[18]とより小型のオドントプテリクスとの類似性は、互いの関係やペラゴルニスとの関係について情報を与えないシンプレシオモルフィーのようである。むしろ、巨大な偽歯鳥類はクレードを形成している可能性があり、この場合、オドントプテリギフォルメ目に複数の科が認められていたとしても、キフォニティス科やダソルニス科のようなプセウドドントルニス科はペラゴルニス科のシノニムに正しく位置付けられる。^[19]

P. sandersiの唯一の標本の翼開長はおよそ 6.06～7.38 m (19.9～24.2 フィート) と推定されており^[9] 、これまでに発見された飛翔鳥類の中で最大の翼開長であり、現存する鳥類の中で最大の翼開長を持つワタリアホウドリ(最大 3.7 m (12 フィート)) の 2 倍である。^[20]この点では、絶滅した以前の記録保持者であるArgentavis magnificens を凌駕することになる。 P. sandersiの骨格翼開長 (羽毛を除く)は 5.2 m (17 フィート) と推定されているが、A. magnificensは4 m (13 フィート) と推定されている。^{[15] [21]}

化石標本から、P. miocaenus は偽歯鳥類の中では最大級の部類に属し、オステオドントルニスやより古いダソルニスよりもサイズが小さいことはほとんどないことが分かる。頭部は生前約40 cm (16 インチ) あり、翼開長はおそらく 5 m (16 フィート) 以上、おそらく 6 m (20 フィート) 近くあったと思われる。

ペラゴルニス科の他の種と同様に、P. sandersi は嘴の縁に「擬歯」と呼ばれる歯状または瘤状の突起を持っており、これによって生きていた動物は滑りやすい獲物を掴むのに役立ったと思われる。Ksepka によると、P. sandersiの歯は「エナメル質を持たず、歯槽内で成長せず、生物の生涯を通じて失われたり生え変わったりすることはない」という。^{[11]同時代の}Osteodontornisとは異なり、より古いPseudodontornisと同様に、ペラゴルニスの大きな「歯」 2 本の間には小さな歯が 1 本ずつあった。ペラゴルニスの眼窩内の塩腺は非常に大きく、よく発達していた。

ペラゴルニスは、上腕骨の三頭気窩に気孔がないこと、上腕骨に2つの明瞭な節ではなく1つの長い広背筋の付着部があること、尺骨に腹側側副靭帯の付着部が目立たないことで、ダソルニスや同時代の小型のオドントプテリクスと異なっていた。オドントプテリクスとペラゴルニスのさらなる違いは足根中足骨に見られる。後者では、母趾の第1中足骨に深い窩があるのに対し、中趾の滑車は前方に目立って拡張していない。オレゴン州ミスト近郊の始新世-漸新世ピッツバーグブラフ層（米国）で発見された標本LACM 127875の上腕骨片と比較すると、 P. miocaenus は外側の結節が肩に向かってそれほど伸びておらず、肘の端からより広いくぼみで隔てられている点で異なっている。上腕骨頭はより内側を向いており、そこに見られる大きな突起は端に向かってそれほど離れていない。上記のワイパラ川の上腕骨は、その点でP. miocaenusと一致する。オレゴンの化石がCyphornisおよび/またはOsteodontornisと関連があり、 P. miocaenusとニュージーランドの標本に見られる特徴が同形質であるならば、後者の 2 つは確かに非常に近い親戚である可能性がある。^[22]

P. sandersi は短くずんぐりとした脚を持ち、崖の端から飛び降りることによってのみ飛べたと考えられる。^{[21]この説は、海岸近くに生息していたことからも裏付けられる。当初、} P. sandersiが飛べるかどうかについては論争があった。以前は、飛べる鳥の最大翼幅は17フィート (5.2 m) と想定されていたが、これは17フィートを超えると、鳥を飛行させるのに必要な力が鳥の筋肉のパワー容量を超えると仮定されていたためである。しかし、この計算は、問題の鳥が翼を繰り返し羽ばたくことで空中に留まっているのに対し、P. sandersi は水面近くの海流に乗って滑空していた可能性が高いという仮定に基づいており、これは高高度に到達するよりもパワーをあまり消費しない。^{[14] [23]}最高時速60 km (37 mph) で飛べたと推定されている。^[21] P. sandersiの長い翼幅と滑空力は、狩りをしながら着陸することなく長距離を移動するのを可能にしただろう。^[12] P. sandersiのサイズから判断すると、大きな羽は再生に時間がかかるカイツブリと同様に、この鳥は一度にすべての風切羽を換羽した可能性が高い。 ^[12] P. sandersiは現代のアホウドリと同様に滑空して移動していたと理論づけられているが、ダン・クセプカによると、その最も近い現代の親戚はニワトリとアヒルである。^[13]

鳥類が飛ぶメカニズムに関する一般的な理論では、体重が22～40kg（48～88ポンド）と重すぎると考えられることから、この種が飛べたという事実自体に驚きを表明した科学者もいる。^{[24]発見された化石が新種のものであると特定した}ノースカロライナ州ダーラムにある国立進化総合センターのダン・クセプカ氏は、この種が飛べたのは、比較的体が小さく翼が長いことと、アホウドリのようにほとんどの時間を海上で過ごしたためだと考えている。^[25 ]クセプカ氏は現在、P. sandersi がどのように進化し、この種が絶滅した原因を解明することに焦点を当てている。^{[11 ]}

ペラゴルニスの化石は以下の場所で発見されている。^[26]

始新世

• アリダル層（バルトニアン）、モロッコ
• ラ メセタ層、セイモア島、南極

漸新世

• チャンドラー橋層、サウスカロライナ州

中新世

• ブラックロック砂岩、オーストラリア
• バイア イングレサ層(マヨアン-モンテエルモサン)、チリ
• モラッセ コキリエール層、フランス
• カルバート層、バージニア州
• ワイパラ川河口 (ワイアウアン)、カンタベリー、ニュージーランド
• ピスコ層（チャシコ-ワイケリアン）、ペルー
• コスタ デ カパリカまたはフォンテ デ ピパ、テージョ川盆地、ポルトガル
• カスティージョ(コルウエワピアン-サンタクルシアン) とカパダーレ層 (ラベンタン-マヨアン)、ベネズエラ

鮮新世

• グレタ層、ニュージーランド
• カリフォルニア州のプリシマ層とノースカロライナ州のヨークタウン層

更新世初期

• モロッコ、アール・アル・オグラム

• Bourdon, Estelle (2005). 「偽歯鳥類 (鳥類: 歯類) と水鳥類 (カモ類) の姉妹群関係を示す骨学的証拠」. Naturwissenschaften . 92 (12): 586–91. Bibcode :2005NW.....92..586B. doi :10.1007/s00114-005-0047-0. PMID  16240103. S2CID  9453177.電子補足資料（購読が必要）
• Brodkorb, Pierce (1963)。「化石鳥類カタログ。パート1（始祖鳥類からアルデイフォルメ類まで）」フロリダ州立博物館紀要、生物科学。7 (4): 179–293。
• チャベス、マルティン。 Stucchi、Marcelo & Urbina、Mario (2007): El registro de Pelagornithidae (Aves: Pelecaniformes) y la Avifauna Neógena del Pacífico Sudeste [南東太平洋の Pelagornithidae (Aves: Pelecaniformes) および新第三紀の鳥類動物の記録]。Bulletin de l'Institut Français d'Études Andines 36 (2): 175–197 [フランス語と英語の要約付きスペイン語]。 PDF全文
• Goedert, James L. (1989). 「オレゴン州北西部産後期始新世の巨大海鳥類 (ペリカン目: ペリカン科)」. Journal of Paleontology . 63 (6): 939–944. Bibcode :1989JPal...63..939G. doi :10.1017/S0022336000036647. JSTOR  1305659. S2CID  132978790.
• ホプソン、ジェームズ A. (1964)。「サウスカロライナ州の中新世における Pseudodontornis とその他の大型海鳥」。Postilla。83 : 1–19。
• Lanham, Urless N. (1947). 「ペリカン目の系統発生に関する注記」(PDF) . Auk . 64 (1): 65–70. doi :10.2307/4080063. JSTOR  4080063.
• Mayr, Gerald (2008). 「シェッピー島の下部始新世から発見された巨大な骨歯鳥dasornis(鳥類: Pelagornithidae) の頭骨」. 古生物学. 51 (5): 1107–1116. Bibcode :2008Palgy..51.1107M. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00798.x .
• マイヤー、ジェラルド（2009）：古第三紀の化石鳥類。シュプリンガー・フェアラーク、ハイデルベルク＆ニューヨーク。ISBN 3-540-89627-9 
• ジェラルド・マイヤー。 Hazevoet、Cornelis J.;ダンタス、ペドロ、カチャオ、マリオ (2008)。 「ポルトガルの中新世の非常に大きな骨歯鳥（ペラゴルニス科）の胸骨」。脊椎動物古生物学のジャーナル。28 (3): 762–769。土井：10.1671/0272-4634(2008)28[762:ASOAVL]2.0.CO;2. JSTOR  20491001。S2CID 129386456  。
• Mayr, Gerald & Rubilar-Rogers, David (2010)。「チリの中新世から発見された新しい巨大な骨歯鳥の骨学、および新第三紀のペラゴルニス科の分類の改訂」。Journal of Vertebrate Paleontology。30 ( 5 ): 1313–1330。Bibcode :2010JVPal..30.1313M。doi : 10.1080/02724634.2010.501465。S2CID  84476605。
• Mlíkovský, Jirí (2002): 新生代世界の鳥類、第 1 部: ヨーロッパ。Ninox Press、プラハ。
• Mlíkovský, Jirí (2009). 「ヨーロッパの新生代海洋鳥類相の進化」(PDF) . Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien A . 111 : 357–374. 2016-04-12 にオリジナル(PDF)からアーカイブ。2009-08-20に閲覧。
• NASA 地球観測所(NEO) (2008): パナマ: 世界を変えた地峡。2008 年 9 月 22 日版。2009 年 9 月 24 日に取得。
• 国立自然史博物館古生物学部 (NMNH-DP) [2009]: 古生物学コレクション検索。2009-AUG-07 版。2009-AUG-22 取得。
• オルソン、ストーズ L. (1985) :鳥類の化石記録。ファーナー、DS、キング、JR、パークス、ケネス C. (編)、鳥類生物学 8 : 79–252。
• ラスムッセン、パメラ C. (1998)。「デラウェア州ポラック農場跡地の初期中新世の鳥類相」( PDF)。デラウェア州地質調査特別出版物。21 : 149–151。^{[永久リンク切れ‍ ]}
• Rincón R.、Ascanio D. & Stucchi、Marcelo (2003): Primer registro de la familia Pelagornithidae (Aves: Pelecaniformes) para Venezuela [ベネズエラのペラゴルニス科の最初の記録]。Boletín de la Sociedad Venezolana de Espeleología 37 : 27–30 [スペイン語と英語の要約]。 PDF全文
• スカーレット、 RJ (1972)。「ニュージーランド中新世の歯翼類鳥類と推定される骨」。ニュージーランド地質学・地球物理学ジャーナル。15 ( 2 ) : 269–274。Bibcode :1972NZJGG..15..269S。doi : 10.1080/00288306.1972.10421960。
• Walsh, Stig A. (2000): 胸の大きな鳥 – チリの新第三紀から発見された刺激的な新しい鳥類標本。2000 年 9 月 1 日、英国ポーツマスで開催された第 48 回脊椎動物古生物学および比較解剖学シンポジウムでの講演。
• Walsh, Stig A. & Hume, Julian P. (2001). 「チリ中北部から発見された新第三紀海洋鳥類群集」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (3): 484–491. doi :10.1671/0272-4634(2001)021[0484:ANNMAA]2.0.CO;2. S2CID  64680575.^{[永久リンク切れ‍ ]}

• 国立自然史博物館にあるカルバート層の標本（および論争の的となっているオレゴンの化石の一部）の写真。2009 年 8 月 21 日に閲覧。
• コレクションより、パート 4 -バージニア自然史博物館の Calvert 層のPelagornis sp. 2 の資料に関する記事。2010 年 9 月 18 日に取得。
• リヒトマン、フローラ（2023-05-31）。「この大規模な科学的発見は何十年も博物館の引き出しに隠されていた」。サイエンティフィック・アメリカン。2023年5月31日閲覧。