恐竜の生理学

恐竜の生理学、特に体温調節は歴史的に議論の多いテーマでした。最近では、代謝システムや体温調節だけでなく、呼吸器系や心臓血管系も含め、恐竜の生理学全般に関係する多くの新しい証拠が提示されています。

恐竜の古生物学の初期には、恐竜は動きが鈍く、扱いにくく、大の字に広がる冷血な トカゲであると広く考えられていた。^{[疑わしい–議論する]}しかし、1870年代以降、米国西部でより完全な骨格が発見され、科学者は恐竜の生物学と生理学についてより情報に基づいた解釈を行うことができるようになった。 骨戦争でオスニエル・チャールズ・マーシュに反対したエドワード・ドリンカー・コープは、チャールズ・R・ナイトが彼の指導の下で制作した2頭の戦うラエラプスの絵画に見られるように、少なくとも一部の恐竜は活動的で機敏であったと主張した。^[1]

並行して、ダーウィンの 進化論の発展と、始祖鳥およびコンプソグナトゥスの発見により、トーマス・ヘンリー・ハクスリーは恐竜が鳥類と近縁であると提唱した。^[2]これらの考慮にもかかわらず、恐竜は大型爬虫類であるというイメージがすでに定着しており、^[1] 20世紀前半には、恐竜の古生物学のほとんどの側面が典型的には爬虫類であると解釈されていた。 ^{[3] 1960年代から}恐竜ルネッサンスの到来とともに、恐竜とその生理機能に関する見解は劇的に変化し、例えば中国の白亜紀前期の堆積物から羽毛恐竜が発見され、鳥類が非常に機敏なマニラプトル類恐竜から進化したことが示された。

恐竜の研究は1820年代にイギリスで始まった。ウィリアム・バックランド、ギデオン・マンテル、リチャード・オーウェンなど、この分野の先駆者たちは、最初の非常に断片的な化石を大型の四足動物のものと解釈した。 ^[4]彼らの初期の研究は、1850年代に建設されたクリスタルパレス恐竜展で今日見ることができる。この展示では、既知の恐竜をゾウのようなトカゲのような爬虫類として紹介している。^{[5]これらの爬虫類のような外見にもかかわらず、オーウェンは恐竜の}心臓と呼吸器系は爬虫類よりも哺乳類に似ていると推測した。 ^[4]

1960年代後半、ジョン・オストロムのデイノニクスと鳥類の進化に関する研究を皮切りに、同様の考えが再び現れた。^[6]彼の弟子ボブ・バッカーは、 1968年の「恐竜の優位性」に始まる一連の論文で、この変化する考えを広めた。 ^[7]これらの出版物で、彼は恐竜は温血で活動的な動物であり、高い活動期間を持続することができたと熱心に主張した。彼の著作のほとんどで、バッカーは彼の主張を19世紀後半に人気があった考えの復活につながる新しい証拠として組み立て、進行中の恐竜ルネッサンスに頻繁に言及した。彼は自分の主張を擁護するためにさまざまな解剖学的および統計的議論を使用したが、^{[8] [9]}その方法論は科学者の間で激しい議論となった。^[10]

これらの議論は、絶滅した動物の古生物学を解明するための新しい方法、例えば骨組織学への関心を呼び起こし、多くの恐竜の成長率の判定にうまく応用されてきました。

現在では、多くの、あるいはおそらくすべての恐竜は現生爬虫類よりも代謝率が高かったと一般的に考えられているが、状況はバッカーが当初提唱したよりも複雑で多様であると考えられている。例えば、小型の恐竜は真の内温動物であったかもしれないが、大型の恐竜は慣性恒温動物であった可能性があり、^{[11] [12]}、多くの恐竜は中間の代謝率を持っていた可能性がある。^[13]

最古の恐竜はほぼ間違いなく捕食動物であり、ラゴスクスのような最も近い非恐竜の親戚といくつかの捕食動物としての特徴を共有していた。例えば、ハサミのように閉じる大きく開く顎に、比較的大きく湾曲した刃のような歯があった。肉食動物は大きな消化器系を必要としないため、腹部は比較的小さかった。後に捕食動物とみなされるようになった恐竜は、時にははるかに大きく成長したが、同じ特徴を保持していた。これらの捕食動物は、食べ物を噛むのではなく、丸ごと飲み込んだ。^[14]

オルニトミモサウルス類とオヴィラプトロサウルス類の食習慣は謎に包まれている。捕食性の獣脚類から進化したにもかかわらず、顎が小さく、典型的な捕食動物のような刃のような歯がないため、彼らの食生活や、どのように食べて消化したかを示す証拠はない。^[14]

他の恐竜のグループの特徴は、それらが草食動物であったことを示しています。これらの特徴には次のものがあります。

• 全ての歯が同時に噛み合うように、顎をわずかに開閉する
• 大量の植物を収容し、植物を消化するのにかかる長い時間の間貯蔵できる大きな腹部
• 腸内にはセルロースを消化する共生微生物が含まれていた可能性が高い。なぜなら、この硬い物質を直接消化できる動物は知られていないからである^[14]

草食動物である竜脚類は、歯と顎が植物の葉を剥ぐのにしか適していないように見えるため、食物を噛まなかった。同じく草食動物である鳥盤類は、さまざまなアプローチを示している。装甲のあるアンキロサウルス類とステゴサウルス類は、頭が小さく、顎と歯が弱く、竜脚類とほぼ同じように餌を食べていたと考えられている。パキケファロサウルス類は頭が小さく、顎と歯が弱かったが、大きな消化器系がなかったことから、葉よりも栄養価の高い果物、種子、または若い芽など、異なる食べ物を食べていたことが示唆される。^[14]

一方、ヒプシロフォドン、イグアノドン、様々なハドロサウルスなどの鳥脚類は、植物を噛み切るための角質の嘴と、咀嚼に適した顎と歯を持っていた。角のある角竜も同様の機構を持っていた。^[14]

少なくとも一部の恐竜は、飲み込んだ石（胃石）を使い、筋肉質の砂嚢で食物をすりつぶして消化を助けていたとよく言われてきた。これは鳥類と共通する特徴だった。2007年にオリバー・ウィングスは科学文献における胃石に関する言及を再検討し、「胃石」の合意された客観的な定義がないことから始まる、かなりの混乱を発見した。ウィングスは、飲み込んだ硬い石や砂利は、主に穀物を食べる鳥類の消化を助けることはできるが、必ずしも必須ではないこと、また夏に昆虫を食べ、冬に穀物を食べる鳥は、通常、夏に石や砂利を取り除くことを発見した。胃石は、植物を食用に非常に徹底した消化を必要とする竜脚類恐竜にとって重要であるとよく説明されてきたが、ウィングスはこの考えは誤りであると結論付けた。胃石は、竜脚類の化石のごく一部でしか見つかっていない。胃石が発見された場所でも、その量は少なすぎ、石が柔らかすぎて食物をすりつぶすのに効果的ではなかった。これらの胃石のほとんどは高度に磨かれているが、現代の動物が食物をすりつぶすために使用した胃石は摩耗により荒れ、胃酸により腐食している。そのため、竜脚類の胃石はおそらく誤って飲み込まれたものと思われる。一方、シノルニトミムスやカウディプテリクスなどの進化した獣脚類恐竜の化石とともに発見された胃石は鳥類のものと似ており、これらの恐竜と鳥類の両方が進化した恐竜のグループでは、食物をすりつぶすために胃石を使用するという方法が初期に登場した可能性があると彼は結論付けた。^{[15] [16]}

卵を産むとき、メスの鳥は四肢の硬い外骨と骨髄の間に特殊な骨を成長させます。^{[17]この骨髄骨は}カルシウムを豊富に含み、卵殻を作るのに使われ、それを作った鳥は卵を産み終えるとそれを吸収します。^{[18]骨髄骨は獣脚類の}ティラノサウルスやアロサウルス、鳥脚類のテノントサウルスの化石から発見されています。^{[18] [19]}

アロサウルスやティラノサウルスを含む恐竜の系統は、恐竜の進化のごく初期にテノントサウルスにつながる系統から分岐したため、両グループに髄骨が存在することは、恐竜全般が髄組織を生成していたことを示唆している。一方、鳥類に次いで恐竜に2番目に近い現生の類縁者であるワニ類は髄骨を生成しない。この組織は、恐竜が進化したと考えられている三畳紀の主竜類グループである鳥類で初めて出現した可能性がある。^[18]

亜成体サイズの標本から骨髄骨が発見されており、これは恐竜が完全に成長する以前に性成熟に達したことを示唆している。亜成体サイズでの性成熟は爬虫類や中型から大型の哺乳類にも見られるが、鳥類や小型哺乳類は完全に成長してから性成熟に達する。これは生後1年以内に起こる。性成熟が早いことは動物のライフサイクルの特定の特徴とも関連している。幼獣は無力ではなく比較的よく発達した状態で生まれ、成獣の死亡率は高い。^[18]

1870 年頃から、多くの恐竜の頭蓋骨より後の骨格には、特に椎骨に、空気で満たされた空洞 (頭蓋骨より後の骨格の空気化) が多数含まれていたことについて、科学者は一般的に同意してきました。頭蓋骨の空気化 (副鼻腔など) は単弓類と主竜類の両方に見られますが、頭蓋骨より後の空気化は、鳥類、非鳥類の竜盤類恐竜、および翼竜にのみ見られます。

長い間、これらの空洞は単に重量を軽減するための装置であると考えられていましたが、バッカーは、鳥の呼吸器系をすべての動物の中で最も効率的なものにしている気嚢とつながっているのではないかと提唱しました。^[9]

ジョン ・ルーベンら(1997, 1999, 2003, 2004) はこれに異議を唱え、恐竜はワニのような肝臓ピストン機構によって駆動される「潮汐」呼吸器系 (吸気と排気) を持っていたと提唱した。主に恥骨に付着した筋肉が肝臓を後方に引っ張り、肺を膨張させて吸入する。これらの筋肉が弛緩すると、肺は元の大きさと形に戻り、動物は呼気する。彼らはまた、これを鳥類が恐竜の子孫であることを疑う理由として提示した。^{[20] [21] [22] [23] [24]}

批評家は、鳥類の気嚢がなければ、現代の爬虫類の循環器系と呼吸器系のいくつかの側面を適度に改善するだけで、同サイズの哺乳類の 50% ～ 70% の酸素流量を達成できると主張している^[25]。また、鳥類の気嚢がなくても恒温性の発達は妨げられないだろうとも主張している^[26]。恐竜が鳥類のような気嚢を持つことはあり得なかったというルーベンらの主張に対する正式な反論は科学誌にほとんど掲載されていないが、彼らの主張の根拠となったシノサウロプテリクスの化石はひどく平らになっており、肝臓が肝臓ピストン機構の一部として機能するのに適切な形状であったかどうかは判断できなかったと指摘する論文もある^{[27]。最近の論文の中には、ルーベンらが恐竜に気嚢が存在しなかったと主張したことを単に言及するだけで、それ以上のコメントはしていないものもある[28]}。

研究者たちは、竜脚類、古竜脚類、コエルロサウルス類、ケラトサウルス類、獣脚類のアエロステオンとコエロフィシスに気嚢があったという証拠と議論を提示している。

進化した竜脚類（「新竜脚類」）では、腰部と股関節部の椎骨に気嚢の痕跡が見られる。初期の竜脚類では、頸椎（首）にのみこれらの特徴が見られる。鳥類の胚に見られる発達の順序を参考にすると、気嚢は実際には、後の形態で気嚢を収容する骨格のチャネルよりも先に進化したことになる。^{[29] [30]}

気嚢の証拠は獣脚類にも見つかっている。研究によると、コエルロサウルス類^[31]、 ケラトサウルス類^[28]、獣脚類のコエロフィシスとアエロステオンの化石に気嚢の証拠が見られる。後期三畳紀のコエロフィシスは、化石に気嚢の通路の証拠が見られる最古の恐竜の一つである。^[30 ]後期白亜紀のアロサウルス類であるアエロステオンは、これまでに発見された中で最も鳥類に似た気嚢を持っていた。^[32]

伝統的に「古竜脚類」と呼ばれているグループを含む初期の竜脚形類にも気嚢があった可能性がある。プラテオサウルスとテコドントサウルスには空気圧による窪みと思われるものが見つかっているが、窪みは非常に小さい。2007年のある研究では、姉妹分類群（獣脚類と竜脚類）の証拠に基づき、古竜脚類は腹部と頸部に気嚢があった可能性が高いと結論付けられた。この研究では、古竜脚類が鳥のような流通肺を持っていたかどうかは判断できないが、気嚢はほぼ間違いなく存在していたと結論付けられた。^[33]肺の換気に気嚢が存在し、それが利用されていることを示すさらなる証拠は、プラテオサウルスの空気交換量（一回の呼吸で交換される空気の量）の復元から得られ、体重あたりの空気量の比率として表すと29ml/kgとなり、これはガチョウや他の鳥類の値と似ており、典型的な哺乳類の値よりもはるかに高い。^[34]

これまでのところ、鳥盤類恐竜に気嚢の証拠は見つかっていない。しかし、哺乳類にも気嚢がないため、鳥盤類が哺乳類と同等の代謝率を持っていなかったことを意味するものではない。^[35]

恐竜の気嚢の発達については3つの説明が提案されている: ^[32]

• 呼吸能力の増加。これはおそらく最も一般的な仮説であり、多くの恐竜がかなり高い代謝率を持っていたという考えとよく一致しています。
• 重心を下げ、回転慣性を減らすことでバランスと機動性を向上させます。しかし、これでは四足歩行の竜脚類の気嚢の膨張を説明できません。
• 冷却機構として。コエルロサウルス類では気嚢と羽毛がほぼ同時に進化したようです。羽毛が熱を保持するなら、羽毛の持ち主は余分な熱を放散する手段を必要としたはずです。この考えはもっともらしいですが、さらなる実証的裏付けが必要です。

竜脚類アパトサウルスの呼吸器系のさまざまな部分の容積を計算すると、竜脚類に鳥のような気嚢があったという証拠が裏付けられます。

• アパトサウルスが恐竜に最も近い現存する近縁種であるワニ類や鳥類と同様に横隔膜を持っていなかったと仮定すると、 30トンの標本の死腔容積は約184リットルとなる。これは口、気管、気管を合わせた容積である。動物がこれより少ない量を吐き出すと、古い空気は排出されず、次の吸入時に肺に吸い戻される。
•  一回の呼吸で肺に出入りする空気の量である一回換気量の推定値は、動物の呼吸器系の種類によって異なります。鳥類の場合は904リットル、哺乳類の場合は225リットル、爬虫類の場合は19リットルです。

これに基づくと、アパトサウルスは爬虫類の呼吸器系を持っていなかったはずである。なぜなら、その一回換気量は死腔容積よりも少なく、そのため古い空気は排出されずに肺に吸い戻されていたからである。同様に、哺乳類の呼吸器系では、一回の呼吸で肺に供給される新鮮な酸素化された空気は約 225 − 184 = 41 リットルに過ぎない。したがって、アパトサウルスは、現代世界では知られていないシステムか、複数の気嚢とフロースルー肺を備えた鳥類のようなシステムを持っていたに違いない。さらに、鳥類のシステムでは肺の容積が約 600 リットルしか必要ではないが、哺乳類のシステムでは約 2,950 リットル必要であり、これは 30 トンのアパトサウルスの胸部で利用可能なスペースの推定 1,700 リットルを超えてしまう。^[36]

鳥のような気嚢を持つ恐竜の呼吸器系は、同様のサイズと体格の哺乳類よりも高い活動レベルを維持できた可能性がある。非常に効率的な酸素供給に加えて、急速な気流は効果的な冷却機構でもあっただろう。これは活動的だが大きすぎて皮膚から余分な熱をすべて排除できない動物にとって不可欠である。^[35]

古生物学者のピーター・ワードは、最古の恐竜に初めて現れた気嚢システムの進化は、三畳紀のカルニアン期とノーリアン期の大気中の酸素濃度が非常に低かった（11％）ことへの反応であった可能性があると主張している。^[37]

鳥類は肋骨の後端に「鉤状突起」と呼ばれる突起を持っており、胸部を動かす際に胸筋に力を与えて酸素供給を改善する。鉤状突起の大きさは鳥類のライフスタイルと酸素必要量に関係しており、歩行する鳥類では最も短く、潜水鳥類では最も長い。潜水鳥類は水面に浮上した際に素早く酸素を補給する必要がある。非鳥類のマニラプトル類恐竜にもこの鉤状突起があり、現代の潜水鳥類と比例して同じ長さであったことから、マニラプトル類は大容量の酸素供給を必要としていたことがわかる。^{[38] [39]}

鉤状突起と同じように機能していた可能性のあるプレートが、鳥盤類恐竜テスケロサウルスの化石で観察されており、酸素消費量が多く、したがって代謝率も高かったことの証拠であると解釈されている。^[40]

鼻甲介は、鼻腔内にある薄い骨の渦巻き構造です。ほとんどの哺乳類と鳥類に存在し、粘膜で覆われており、2 つの機能を果たします。空気中の化学物質を吸収できる面積を増やすことで嗅覚を向上させ、吸い込んだ空気を温めて湿らせ、吐き出した空気から熱と水分を抽出して肺の 乾燥を防ぎます。

ジョン・ルーベンらは、恐竜には鼻甲介の証拠は見つかっていないと主張している。彼らが調査した恐竜はすべて、鼻腔が狭くて短すぎて鼻甲介を収容できなかったため、恐竜は休息中に哺乳類や鳥類のような代謝率に必要な呼吸率を維持できなかっただろう、なぜなら肺が乾燥していただろうからである。^{[20] [21] [41] [42]}しかし、この議論に対しては異論もある。鼻甲介は、一部の鳥類（例えば、走鳥類、ミズーリ目、タカ目）や哺乳類（例えば、クジラ、アリクイ、コウモリ、ゾウ、ほとんどの霊長類）には存在しないか非常に小さいが、これらの動物は完全な内温動物であり、非常に活動的な場合もある。^{[43] [44] [45] [46]}他の研究では、鼻甲介は壊れやすく、化石ではほとんど発見されないと結論付けられています。特に化石鳥類では発見されていません。^[47]

2014年、ジェイソン・バークらは『解剖学記録』で、パキケファロサウルス類に鼻甲介が発見されたと報告した。^[48]

原理的には、恐竜は4つの部屋を持つ心臓によって駆動される2部循環を持っていたと予想される。なぜなら、多くの恐竜は、地面から高い位置にある頭部に血液を送るために高血圧を必要としたが、脊椎動物の肺はかなり低い血圧にしか耐えられないからである。^[35] 2000年、現在ノースカロライナ自然科学博物館に展示されているテスケロサウルスの骨格には、4つの部屋を持つ心臓と大動脈の残骸が含まれていると説明された。著者らは、心臓の構造は爬虫類の冷血動物ではなく、テスケロサウルスの高い代謝率を示していると解釈した。^[49]彼らの結論には異論があり、他の研究者は、心臓は実際には完全に鉱物の「セメント」の凝固物であると主張する論文を発表した。彼らが指摘しているように、この物体の解剖学的構造は不正確であり、例えば「大動脈」とされる部分は「心臓」と接する部分で最も狭く、そこから分岐する動脈がない。「心臓」は肋骨の 1 つを部分的に包み込み、いくつかの場所では同心円状の層の内部構造になっている。また、右脚の後ろに別の結石が保存されている。^[50]原著者らは、胸部に結石の一種が含まれていたが、心臓と大動脈の筋肉質の部分を囲んで形成され、部分的に保存されていたという点では自らの立場を擁護した。^[51]

その物体の正体にかかわらず、恐竜の内部構造や代謝率とはあまり関係がないかもしれない。恐竜に最も近い現生のワニ類と鳥類はどちらも4つの心臓を持っているが、ワニ類ではそれが変化しており、恐竜もおそらく同じ心臓を持っていただろう。しかし、そのような心臓は必ずしも代謝率と結びついているわけではない。^[52]

バスケットボールより大きい恐竜の卵は見つかっておらず、大型恐竜の胚は比較的小さな卵から見つかっている（例えばマイアサウラ）。^[53]哺乳類と同様に、恐竜は同種の典型的な成体サイズに達すると成長を停止したが、成熟した爬虫類は十分な食料があればゆっくりと成長を続けた。あらゆるサイズの恐竜は、同サイズの現代の爬虫類よりも速く成長したが、同サイズの「温血」現代の動物との比較結果は、そのサイズによって異なる。^{[54] [55]}

ティラノサウルス・レックスは「十代の成長期」を示した：^{[56] [57]}

• 10歳で0.5トン
• 10代半ばで約2トンまで非常に急速に成長します（年間約0.5トン）。
• 20年後には成長は無視できるほどに減少した。

2008年に行われたハドロサウルス類 ヒパクロサウルスの骨格の研究では、この恐竜はさらに速く成長し、約15歳で最大の大きさに達したと結論付けられました。主な証拠は、骨の成長輪の数と間隔でした。著者らは、捕食者に多くの幼体を失い、地元の環境が急速な成長に十分な資源を提供する場合、獲物種は捕食者よりも速く成長するはずであるというライフサイクル理論と一致していることを発見しました。^[58]

個々の恐竜の寿命はかなり短かったようで、例えば、これまでに発見されたティラノサウルスの最高齢（死亡時）は28歳、最高齢の竜脚類は38歳でした。 ^[56]非常に若い恐竜の死亡率の高さは捕食によるものと考えられ、性的に成熟した恐竜の死亡率の高さは性的競争によるものと考えられています。^[59]

恐竜の生活様式、代謝、体温調節に関する科学的見解は、19 世紀半ばに恐竜が発見されて以来、時とともに変化してきました。代謝酵素の活性は温度によって変化するため、内温性か外温性かを問わず、あらゆる生物にとって温度調節は不可欠です。生物は、体内の温度変動に耐性のある変温動物(poikilo – 変化する) と、一定の体幹温度を維持する必要がある恒温動物(homeo – 同じ) に分類できます。動物はさらに、体内で体温を調節する内温動物と、外部の熱源を利用して体温を調節する 外温動物に分類できます。

「温血動物」は、以下の一部またはすべてを含むため、複雑でかなり曖昧な用語です。

• 恒温性、つまり体温をほぼ一定に保つこと。現代の内温動物はさまざまな体温を維持している。単孔類とナマケモノでは28℃（82°F）から30℃（86°F）、有袋類では33℃（91°F）から36℃（97°F） 、ほとんどの胎盤類では36℃（97°F）から38℃（100°F）、鳥類では約41℃（106°F）である。 ^[35]
• 速代謝、すなわち、特に安静時に高い代謝率を維持する。これには、かなり高く安定した体温が必要である。なぜなら、動物の体温が10℃下がると生化学反応の速度が約半分になるからである。ほとんどの酵素には最適な作動温度があり、その好ましい範囲から外れると効率は急速に低下する。 ^[60]
• 内温性、すなわち日光浴や筋肉活動などの行動ではなく、例えば脂肪を「燃焼」することによって体内で熱を生成する能力。内温性は原理的にはほぼ一定の温度を維持する最も信頼できる方法であるが、費用がかかる。例えば、現代の哺乳類は現代の爬虫類の10〜13倍の食物を必要とする。 ^[35]

大型恐竜は、慣性恒温性（「バルク恒温性」または「マス恒温性」とも呼ばれる）によって体温を維持していた可能性がある。言い換えれば、そのような大型動物の熱容量は非常に高かったため、体温が大幅に変化するまでに2日以上かかり、これにより日々の温度サイクルによって引き起こされる変動が平滑化されたと考えられる。この平滑化効果は大型のカメやワニで観察されているが、体重約700キログラム（1,500ポンド）のプラテオサウルスは、この効果が発揮された最も小さな恐竜だった可能性がある。慣性恒温性は、小型種や大型種の幼体には不可能だっただろう。^[35]大型草食動物の腸内で発酵する植物もかなりの熱を生み出す可能性があるが、高温で安定した温度を維持するこの方法は、肉食動物や小型草食動物、大型草食動物の幼体には不可能だっただろう。^[61]

絶滅した生物の内部機構は不明であるため、ほとんどの議論は恒温性と速効性代謝に焦点が当てられています。

代謝率の評価は、休息時と活動時の代謝率の違いによって複雑になる。現代の爬虫類やほとんどの哺乳類、鳥類では、全力で活動しているときの最高代謝率は、休息時の最低代謝率の 10 ～ 20 倍である。しかし、いくつかの哺乳類では、これらの代謝率は 70 倍も異なる。理論的には、陸生脊椎動物が休息時には爬虫類の代謝率を持ち、全力で活動しているときには鳥類のような代謝率を持つことは可能だ。しかし、休息時の代謝率がこれほど低い動物は、急速に成長することができないだろう。巨大な草食性の 竜脚類は、食物を求めて絶えず移動していたため、休息時の代謝率が高くても低くても、エネルギー消費量はほぼ同じだったと考えられる。^[62]

主な可能性としては、以下の通りである。^[35]

• 恐竜は現代の爬虫類のように冷血動物であったが、多くの恐竜は体が大きいため体温が安定していたと考えられる。
• 彼らは温血動物であり、現代の爬虫類というよりは、現代の哺乳類や鳥類に似ていました。
• 彼らは現代的に言えば冷血動物でも温血動物でもなく、現代の冷血動物や温血動物とは異なる、ある意味では両者の中間的な代謝を持っていました。
• これらには、2 つまたは 3 つのタイプの代謝を持つ動物が含まれていました。

恐竜は約 1 億 5000 万年存在していたため、異なるグループが異なる代謝や体温調節体制を進化させ、最初の恐竜とは異なる生理機能を発達させた可能性が非常に高いと考えられます。

もし恐竜のすべてまたは一部が中間代謝を持っていたとしたら、次のような特徴があったかもしれない。^[35]

• 安静時の代謝率が低いため、必要な食物の量が減り、安静時の代謝率が高い動物よりも成長のためにその食物をより多く利用できるようになります。
• 慣性恒温性
• 多くの現代の爬虫類が行うように、皮膚のすぐ下の血管を拡張および収縮させることによって熱の放散を制御する能力。
• 4つの心室を持つ心臓によって駆動される2部循環。
• 高い有酸素能力により、持続的な活動が可能になります。

ロバート・リードは、このような動物は「失敗した内温動物」とみなせると示唆している。彼は恐竜と三畳紀の哺乳類の祖先の両方が、これらの特徴を持つ段階を経たと想定している。主竜類が中型から大型の動物の生態学的地位を支配するようになるにつれて、哺乳類は小型化を余儀なくされた。小型化によって表面積と質量の比率が増大したため、哺乳類は熱損失に対してより脆弱になり、その結果、体内の熱生成を増加させざるを得なくなり、完全な内温動物になった。一方、恐竜は中型から超大型の動物になり、「中間」タイプの代謝を維持することができた。^[35]

アルマン・ド・リクレは恐竜の骨にハバース管を発見し、恐竜には恒温性の証拠があると主張した。これらの管は「温血」動物によく見られ、骨をリサイクルして急速な成長を促し、ストレスや怪我による損傷を修復するのに役立つため、急速な成長と活動的な生活様式に関連付けられている。 ^{[63]再構築中に形成される高密度の二次ハバース骨は、恐竜、翼竜、}獣弓類だけでなく、多くの現生恒温動物に見られる。二次ハバース管は、サイズと年齢、機械的ストレス、栄養素のターンオーバーと相関している。二次ハバース管の存在は、哺乳類と恐竜の骨の成長と寿命が同等であったことを示唆している。^[64]バッカーは、恐竜の化石に線維性層板骨（急速に生成され、繊維状の織り目のある外観を持つ）が存在することは恒温性の証拠であると主張した。^[9]

しかし、主にその後の研究の結果、骨の構造は恐竜、哺乳類、爬虫類の代謝の信頼できる指標とは考えられていない。

• 恐竜の骨には、成長が遅い時期と速い時期が交互に繰り返される成長停止線（LAG）が含まれることが多く、実際、多くの研究では恐竜の年齢を推定するために成長輪を数えています。^{[55] [56]}成長輪の形成は通常、季節的な気温の変化によって引き起こされ、この季節の影響は、代謝が遅いことや外温性である兆候と見なされることがあります。しかし、成長輪はホッキョクグマや冬眠する哺乳類にも見られます。^{[65] [66]} LAGと季節的な成長依存性の関係は未解決のままです。^[67]
• 線維性骨はワニの幼体では比較的一般的であり、成体でも見つかることがある。^{[68] [69]}
• ハバース骨はカメ、ワニ、リクガメで発見されているが^[70]、小鳥、コウモリ、トガリネズミ、げっ歯類では見られないことが多い。^[69]

それにもかかわらず、ド・リクレは恐竜と主竜類の骨の構造の研究を続けました。2008年半ばに彼は初期の恐竜を含む広範囲の主竜類の骨のサンプルを調査した論文を共同執筆し、次のような結論を出しました。^[71]

• 最も初期の主竜類でも非常に速い成長が可能だった可能性があり、これは彼らの代謝率がかなり高かったことを示唆しています。後期の形態から最も初期の主竜類について結論を導き出すのは、種によって骨の構造や成長率に違いがある可能性が高いため難しいですが、そのような要因が分析でエラーを引き起こすリスクを最小限に抑えることができる研究戦略があります。
• 三畳紀に主竜類は3つの主なグループに分かれた。恐竜の元となった鳥竜類は急速な成長を続け、ワニ類の祖先はより典型的な「爬虫類」の遅い成長率を採用し、他のほとんどの三畳紀の主竜類は中程度の成長率を示した。

血管密度と骨細胞の密度、形状、面積の骨組織学的分析により、非鳥類恐竜と大部分の主竜類（プロテロスクス、ワニ類、植物竜類を除く）は熱を保持し、現生哺乳類や鳥類と同様の安静時の代謝率を持っていたと結論付けられました。^[72]

内温動物は好気性代謝に大きく依存しており、活動時および休息時の酸素消費率が高い。組織が必要とする酸素は血液によって運ばれるため、温血内温動物の心臓の血流量および血圧は冷血外温動物よりもかなり高い。^[73]心臓と頭頂部の間の垂直距離を推定することで恐竜の最低血圧を測定することが可能である。なぜなら、この血液柱の底部の圧力は、血液の密度および重力から得られる静水圧に等しいはずであるからである。この圧力に加えて、血液を循環系に送るのに必要な圧力がある。1976年に指摘されたのは、恐竜の多くはその身長のために最低血圧が内温範囲内にあり、体への高圧回路と肺への低圧回路を分離するために4つの部屋を持つ心臓を持っていたに違いないということである。^[74]これらの恐竜が高血圧だったのは、単に血柱を支えるためだったのか、それとも恒温性に必要な高い血流を支えるためだったのか、あるいはその両方だったのかは明らかではない。

しかし、恐竜の脚の骨の化石にある小さな穴の最近の分析により、血流量、ひいては代謝率の指標が得られるようになった。^[75]この穴は栄養孔と呼ばれ、栄養動脈は骨の内部まで通る主要な血管で、そこでハバース管系の小さな血管に分岐する。この系は古い骨を新しい骨に置き換える役割を担っており、それによって移動中に自然に生じる微小な破損を修復する。この修復がなければ、微小な破損が蓄積し、疲労骨折や最終的には壊滅的な骨の破損につながる。栄養孔の大きさは、ハーゲン・ポアズイユの式に従って、そこを通る血流の指標となる。この大きさは当然ながら動物の体の大きさにも関係するため、この影響は相対成長の分析によって除去される。現生哺乳類の大腿骨栄養孔の血流指数は、最大持続運動中に測定される動物の最大代謝率に正比例して増加する。哺乳類の血流指数は外温性爬虫類の約 10 倍である。5 つの分類群に属する 10 種の恐竜化石は、体の大きさを考慮すると哺乳類よりもさらに高い指数を示し、非常に活動的な好気性動物であったことを示している。したがって、高血流率、高血圧、4 つの心室を持つ心臓、持続的な好気性代謝はすべて、内温性と一致している。

恐竜は小さな卵から数トンの体重にまで比較的早く成長した。このことに対する自然な解釈は、恐竜は食物を非常に速く体重に変換したということである。活発に餌を探し、食物を素早く吸収するには、かなり速い代謝が必要だった。^[76]幼体の発達中の骨は明らかに多孔質で、これは血管新生や骨の沈着速度と関連しており、これらはすべて現代の鳥類で観察される成長速度に近いことを示唆している。

しかし、成体のサイズ、成長率、体温の関係についての予備研究では、大型の恐竜の方が小型の恐竜よりも体温が高かったという結論が出ています。サンプル中最大の恐竜であるアパトサウルスの体温は41℃（106℉）を超えると推定されているのに対し、小型の恐竜の体温は約25℃（77℉）と推定されています^[77]。 比較すると、通常の人間の体温は約37℃（99℉）です。^{[78] [79]}これらの推定に基づいて、この研究では、大型恐竜は慣性恒温動物（体温はその巨大な体躯によって安定していた）であり、外温動物（口語的には「冷血動物」であり、動いていないときや食物を消化していないときは哺乳類ほど熱を発生しないため）であると結論付けられました。^[77]これらの結果は、恐竜の大きさと成長率の関係（上記）と一致している。^{[80] [81]}竜脚類のマッソスポンディルスと初期の獣脚類シンタルスス（メガプノサウルス）の研究では、成長率がそれぞれ3kg/年と17kg/年であることが明らかになっており、マイアサウラの推定値や現代の鳥類で観察される値よりもはるかに遅い。 ^[82]

^骨中の16 Oと^{18 Oの}同位体 の比率は骨が形成された温度に依存し、温度が高いほど¹⁶ Oが多くなります。バリックとシャワーズ（1999）は、季節によって気温が変化する温帯地域に生息していた2種の獣脚類、ティラノサウルス（米国）とギガノトサウルス（アルゼンチン）の同位体比を分析しました。^[83]

• 両恐竜の背椎には季節変動の兆候が見られず、気温の季節変動にもかかわらず両恐竜とも体温を一定に保っていたことが示された。
• 両恐竜の肋骨と脚の骨は、椎骨からの距離が増すにつれて温度の変動が大きく、平均温度が低くなることが示された。

バリックとシャワーズは、どちらの恐竜も内温性ではあったが、現代の哺乳類よりも代謝レベルが低く、慣性恒温性が成体としての体温調節の重要な部分であったと結論付けた。1996年に彼らが後期白亜紀の鳥盤類に対して行った同様の分析では、これらの動物が同様のパターンを示していると結論付けた。^[84]

しかし、この見解には異論がある。証拠は恒温性を示しているが、それだけでは恒温性を証明することはできない。第二に、四肢の末端付近では骨の生成が連続的ではなかった可能性がある。アロサウルスの骨格では、成長停止線（「LAG」、成長輪のようなもの）は大きな四肢の骨ではまばらか存在しないが、指や足指では一般的である。LAGが温度に関連しているという絶対的な証拠はないが、四肢が非常に冷たくて骨の成長が止まった時期を示している可能性がある。そうであれば、酸素同位体比に関するデータは不完全であり、特に四肢が最も冷たかった時期については不完全である。動物のすべての部分で骨の成長が均等に連続的であったことが示されない場合、酸素同位体比は温度を推定する信頼性の低い方法である可能性がある。^[35]

バッカーは次のように主張した。^[85]

• 冷血動物は温血動物よりもずっと少ない食物しか必要としないので、一定量の獲物は温血動物よりも冷血動物の捕食者をはるかに多く養うことができる。
• 恐竜社会における捕食動物と獲物の総質量の比率は、現代または化石の冷血動物社会の比率よりも、現代および最近の温血動物社会の比率に非常に似ていました。
• したがって、捕食恐竜は温血動物でした。そして、最も初期の恐竜（スタウリコサウルス、ヘレラサウルスなど）は捕食動物だったので、すべての恐竜は温血動物だったに違いありません。

この議論はいくつかの理由で批判され、今では真剣に受け止められていない（以下の批判のリストは網羅的なものではない）: ^{[86] [87]}

• 恐竜の体重の推定値は大きく異なり、わずかな変化でも計算された捕食者と被食者の比率に大きな違いが生じる可能性があります。
• 彼のサンプルは代表的ではなかったかもしれない。バッカーは博物館の標本を数えて数字を出したが、それらは希少な標本や特に保存状態の良い標本に偏っており、化石層に存在するものを代表するものではない。化石層でさえ、実際の個体群を正確に代表していない可能性がある。たとえば、より小型で若い動物は骨がそれほど丈夫ではないため、保存されている可能性は低い。
• 大型外温性捕食動物の捕食者と被食者の比率は公表されていない。なぜなら、そのような捕食動物は非常に珍しく、比較的小さな島にしかほとんど生息していないためである。大型外温性草食動物も同様に珍しい。そのため、バッカー氏は哺乳類の捕食者と被食者の比率を、寿命がはるかに短く、他の違いも比較を歪める魚類や無脊椎動物のコミュニティの捕食者と被食者の比率と比較せざるを得なかった。
• この概念では、捕食者の個体数は獲物の入手可能性によってのみ制限されると想定されています。しかし、巣作り場所の不足、共食い、捕食者による他の捕食者への捕食などの他の要因により、捕食者の個体数が獲物のバイオマスによって課される制限を下回る可能性があり、これにより捕食者と獲物の比率が誤って低下することになります。
• 生態学的要因によって捕食者と被捕食者の比率が誤って減少することがあります。たとえば、捕食者は存在する「被捕食者」種の一部のみを捕食することがあります。また、病気、寄生虫、飢餓によって、捕食者が獲物を狩る前に一部の被捕食動物が死んでしまうこともあります。
• 何が何を捕食するかを正確に述べるのは非常に困難です。たとえば、草食動物の子供はトカゲやヘビに捕食される一方、成体は哺乳類に捕食されます。逆に、多くの捕食動物の子供は主に無脊椎動物を食べて生活し、成長するにつれて脊椎動物に切り替わります。

恐竜の手足は、トカゲやイモリのように横に広がるのではなく、直立して体の下に収まっていた。その証拠は、関節面の角度と骨の筋肉と腱の付着部の位置である。恐竜の手足を広げて表現しようとすると、腰、膝、肩、肘が脱臼した生物になってしまう。^[88]

キャリアの制約によれば、空気呼吸をする脊椎動物は、2つの肺を持ち、移動中に体を横に曲げるため、移動と呼吸を同時に行うことが困難である。これによりスタミナが著しく制限され、移動よりも休息に多くの時間を費やすことになる。^[89]

四肢を広げるには、移動中に横に曲げる必要があります (非常に遅く、鎧で体をかなり硬く保っているカメや亀は除きます)。しかし、キャリアの制約にもかかわらず、ほとんどの時間を腹ばいで休んで過ごし、一度に数秒しか動かない生物にとっては、四肢を広げることは効率的です。この配置により、起き上がって横になるエネルギー コストが最小限に抑えられるためです。

直立した手足は起き上がったり横になったりするコストを増加させますが、キャリアの制約を回避します。これは、恐竜が活動的な動物であったことを示しています。なぜなら、恐竜が動きが鈍く、起きている時間のほとんどを休息に費やしていた場合、自然淘汰は手足を広げたままにしておくことを優先したからです。活動的なライフスタイルには、エネルギー供給を素早く再生し、疲労の原因となる老廃物を分解する代謝が必要です。つまり、かなり速い代謝とかなりの恒温性が必要です。

さらに、直立姿勢には正確なバランスが必要であり、これは神経筋系の迅速な機能の結果である。これは内温性代謝を示唆している。なぜなら、外温動物は体幹温度が下がると歩くことも走ることもできず、捕食者から逃れることもできないからである。内温性のその他の証拠には、四肢の長さ（多くの恐竜は比較的長い四肢を持っていた）と二足歩行があり、どちらも今日では内温動物にのみ見られる。^[90]多くの二足歩行恐竜は、ふくらはぎの長さに比べて短い大腿部を持つ、細い脚の骨を持っていた。これは一般的に、頻繁な持続的な走行への適応であり、内温動物の特徴である。内温動物は外温動物とは異なり、筋肉内で嫌気性代謝が始まるのを食い止めるのに十分なエネルギーを生み出すことができる。^[91]

バッカーとオストロムはともに、すべての恐竜は直立した後肢を持ち、すべての四足歩行恐竜は直立した前肢を持ち、現生動物の中で直立した四肢を持つのは恒温動物（「温血」）の哺乳類と鳥類のみであると指摘した（オストロムはワニ類の時折の「高歩行」は部分的な例外であると認めた）。バッカーはこれが恐竜の恒温性の明白な証拠であると主張したが、オストロムは説得力はあるが決定的ではないとみなした。^{[9] [92]}

2009年の研究では、少なくとも大型の非鳥類恐竜には恒温性が広く見られ、走る際の生体力学に基づいて、すべての恐竜形の祖先であったという仮説が支持されたが、 ^{[93]恒温性は}主竜形類の進化のずっと早い段階で出現し、おそらく主竜形類の起源よりも前から存在していたと示唆されている。^[72]

シュヴウイア、シノサウロプテリクス、ディロング（初期のティラノサウルス類）を含む多くの獣脚類恐竜の種が羽毛を持っていたことは、今では疑いの余地がありません。 ^{[94] [27] [95]}これらは断熱材であり、したがって温血動物であった証拠であると解釈されてきました。

しかし、直接的で明確な羽毛の印象はコエルロサウルス類（鳥類やティラノサウルス類などを含む）でしか見つかっていないため、現時点では羽毛からは、コエロフィジッド類、ケラトサウルス類、カルノサウルス類、竜脚類など、他の主要な恐竜グループの代謝に関する情報は得られない。糸状の外皮は、ティアニュロン、クリンダドロメウス、プシッタコサウルスなど、少なくとも一部の鳥盤類にも存在しており、このグループが内温性であったことを示しているだけでなく、最初の鳥盤類（恐竜と翼竜の最後の共通祖先）にすでに羽毛が存在していたことも示している。アンキロサウルス類などの特定のグループで羽毛が欠如しているのは、羽毛遺伝子の抑制の結果である可能性がある。^[96]最大尤度復元によれば、糸状体はコエルロサウルス類で初めて出現し、プシッタコサウルス、ティアニュロン、クリンダドロメウスの外皮構造は糸状体から 独立して進化したが、これは原始的な翼竜の祖先が鱗を持っていたという仮定に基づいていた。^[97]

カルノタウルス（アベリサウルス科でコエルロサウルス類ではない）の化石化した皮膚には、羽毛がなく、突起の列がある爬虫類のような皮膚が見られるが^{[98] 、}カルノタウルスが必然的に羽毛がなかったという結論は、その痕跡が体全体を覆っているわけではなく、側面にしか見つからず、背部には見つかっていないことから批判されている^[99] 。成体のカルノタウルスは体重が約2トンあり^[100]、このサイズ以上の哺乳類は非常に短くまばらな毛か、皮膚がむき出しになっているため、カルノタウルスの皮膚からは、より小型の非コエルロサウルス類の獣脚類が羽毛を持っていたかどうかはわからないのかもしれない。ティラノサウルス上科のユティラヌスは羽毛を持っていたことが知られており、体重は1.1トンであった^{[100] 。}

ペロロサウルスや他の竜脚類（ゾウのような体と長い首を持つ恐竜） の皮膚の印象からは、大きな六角形の鱗が見つかっており、サルタサウルスなどの一部の竜脚類は皮膚に骨板があった。^[101]角竜の皮膚は大きな多角形の鱗で構成されており、時には円形の板が散在していた。^[102]ハドロサウルス科の「ミイラ化した」遺体と皮膚の印象からは、小石のような鱗が見つかっている。エウオプロケファルスなどのアンキロサウルス科は、表面積のほとんどが骨の塊と板で覆われていたため、断熱材を持っていた可能性は低い。 ^{[103]同様に、}ステゴサウルスにも断熱材があったという証拠はない。したがって、断熱材、およびそれらを進化させた高い代謝率は、獣脚類、または獣脚類のサブセットに限定されていた可能性がある。^[要出典]羽毛やその他の断熱材が欠如していることは、外温性や代謝の低下を意味するものではない。これは、哺乳類の大型動物、豚、人間の子供、無毛のコウモリが比較的無毛であることからわかるように、内温性と一致している。 ^[100]

恐竜の化石は、当時の極地に近い地域、特にオーストラリア南東部、南極、アラスカ北斜面で発見されている。地球の軸の角度に大きな変化があったという証拠はないため、極地の恐竜やこれらの生態系の残りの部分は、今日同様の緯度で発生するのと同じ、年間を通して昼の長さの極端な変化（夏には一日中暗闇がなく、冬には一日中太陽の光がない）に対処しなければならなかっただろう。^[104]

化石化した植物の研究によると、白亜紀の最後の3500万年間、アラスカ北斜面の最高気温は13℃（55℉）、最低気温は2℃（36℉）から8℃（46℉）だったと示唆されている（オレゴン州ポートランドよりわずかに涼しいが、アルバータ州カルガリーよりわずかに暖かい）。それでも、アラスカ北斜面には、アルバータ州、モンタナ州、ワイオミング州で同時期に一般的だったトカゲやワニなどの大型冷血動物の化石はない。これは、少なくとも一部の非鳥類型恐竜が温血動物であったことを示唆している。^[104]北アメリカの極地恐竜は冬が近づくにつれてより暖かい地域に移動した可能性があり、それが変温動物であったとしても夏の間アラスカに生息することを可能にしたという説もある。^[105]しかし、アラスカとモンタナ州を往復するには、冷血の陸上脊椎動物が1年間に生み出すエネルギーよりも多くのエネルギーが必要だっただろう。言い換えれば、アラスカの恐竜は、移住したか冬の間留まったかに関係なく、温血だったに違いない。^[106] 2008年に発表されたフィル・R・ベルとエリック・スニベリーによる恐竜の移動に関する論文では、獣脚類、竜脚類、アンキロサウルス類、ヒプシロフォドン類を含むほとんどの極地恐竜は冬を越した可能性が高いが、エドモントサウルスのようなハドロサウルス類はおそらく年間2,600kmの往復が可能だったと提唱されている。^{[107] [108]}

恐竜の化石層が形成された1億1500万年前から1億500万年前、白亜紀前期の終わり頃のオーストラリア南東部の気候を特定することはより困難です。これらの堆積物には、地下の氷の動きによって形成された永久凍土、氷のくさび、丘陵地帯の証拠が含まれており、年間平均気温が-6℃（21℉）から5℃（41℉）の範囲であったことを示しています。これらの堆積物の酸素同位体研究によると、年間平均気温は1.5℃（34.7℉）から2.5℃（36.5℉）でした。しかし、化石植物の多様性と化石樹木の一部の大きさは、今日のそのような寒冷な環境で見られるものを超えており、そのような植物が物理的指標によって示唆される寒い気温でどのように生き延びることができたのかを説明した人はいません。比較のために、アラスカ州フェアバンクスの現在の年間平均気温は2.9 °C (37.2 °F)です。^{[104]体長約60センチメートル (2.0フィート) から 90センチメートル (3.0フィート) の草食恐竜である}レエリナサウラのようなかなり小型の恐竜にとって、オーストラリア南東部への年間移動は非常に困難だったでしょう。北への海路が温暖な緯度への通路を塞いでいたためです。^[104]レエリナサウラとティミムス（体長約3.5メートル、腰高約1.5メートルのオルニトミムス科の恐竜）の骨のサンプルは、この2種の恐竜が寒くて暗い冬を生き延びるために異なる方法をとっていたことを示唆している。ティミムスのサンプルには成長停止線（略してLAG、年輪に似ている）があり、冬眠していた可能性がある。しかし、レエリナサウラのサンプルにはLAGの兆候が見られなかったため、冬の間も活動を続けていた可能性がある。^[109]ヒプシロフォドン類と獣脚類の骨に焦点を当てた2011年の研究でも、これらの恐竜は冬の間冬眠せず、活動を続けていたと結論付けられている。^[110]

スピノサウルスやオウラノサウルスなどの一部の恐竜は、脊椎から伸びる棘で支えられた「帆」を背中に持っていました。(ちなみに、これは単弓類の ディメトロドンにも当てはまりました。) このような恐竜は、これらの帆を以下の目的で使用していた可能性があります。

• 太陽光線に対して直角に「帆」を向けて日光浴をすることで熱を吸収します。
• 日陰に立っているとき、または太陽に直接向き合ったり背を向けたりしているときに、「帆」をラジエーターとして使用して熱を逃がします。

しかし、これらは既知の恐竜種の中ではごく少数である。ステゴサウルスの背中のプレートに関する一般的な解釈の一つは、プレートが血管で満たされており、理論的には熱を吸収して発散できるため、体温調節のための熱交換器であるというものである。 ^[111]

これはステゴサウルスのような大きな板を持つ剣竜には有効だったかもしれないが、ウエルホサウルス、トゥオジャンゴサウルス、ケントロサウルスなどの他の剣竜は、体温調節に十分な表面積を持たない、はるかに小さな板を持っていた。しかし、剣竜の板が熱交換器として機能するという考えは、最近疑問視されている。^[112]

恒温性では頻繁な呼吸が必要となり、水分が失われる可能性がある。現生の鳥類や哺乳類では、鼻腔内の粘液で覆われた骨の組織で覆われた板状の呼吸器官で呼気から水分を吸い取ることで水分の損失を抑えている。いくつかの恐竜には嗅覚に使われる嗅甲介があるが、呼吸甲介を持つ恐竜はまだ特定されていない。^[113]

恒温性は神経筋の精密な制御を可能にし、脳質は維持するために大量のエネルギーを必要とするため、脳サイズの増加は活動の増加、つまり恒温性の増加を示すと推測する人もいる。恐竜の脳化指数（EQ）は、脳のエンドキャストを使用して計算された脳サイズの指標であり、鳥類のような形から爬虫類のような形までさまざまである。EQのみを使用すると、コエルロサウルスは現生哺乳類と同じくらい活動的であったと思われるが、獣脚類と鳥脚類は哺乳類と爬虫類の中間に位置し、他の恐竜は爬虫類に似ている。^[113]

2013年にロジャー・シーモアが発表した研究は、恐竜が内温動物だったという考えをさらに裏付けるものとなった。シーモアはイリエワニを研究した結果、たとえ大型のワニが安定した高い体温を維持できたとしても、活動中のワニの外温性代謝では有酸素能力が低く、疲労するまでに同サイズの内温性哺乳類の筋力の14%しか発揮できないことを発見した。シーモアは、恐竜が中生代を通じて活発な陸上動物として哺乳類と競争し、優位に立つためには、より優れた有酸素能力とより高いパワー生成が必要だったため、恐竜は内温動物である必要があったと推論した。^[114]

最も初期の恐竜は、特に直立した手足など、温血恐竜の根拠となる特徴を持っていたようです。このことから、「恐竜はどのようにして温血になったのか？」という疑問が生じます。最も明白な答えは次の通りです。

• 「彼らの直系の祖先（主竜類）は冷血動物であり、恐竜は進化の非常に早い段階で温血動物としての性格を発達させ始めた。」これは恐竜が極めて短期間で、おそらく2000万年未満でかなりの温血動物としての性格を発達させたことを示唆している。しかし哺乳類の祖先では温血動物としての性格の進化はもっと長い時間を要したようで、中期ペルム紀の初め頃に二次口蓋が発達し始め^{[115] 、おそらく約1億6400万年前の中期}ジュラ紀に毛が出現するまで続いたと考えられる^[116]。
• 「恐竜の直接の祖先（主竜類）は少なくともかなり温血であり、恐竜はその方向にさらに進化しました。」この答えは 2 つの問題を提起します。（A）主竜類の初期の進化はまだほとんど理解されていません。三畳紀の初めから多数の個体と種が見つかっていますが、ペルム紀後期からは 2 種しか知られていません（Archosaurus rossicusとProtorosaurus speneri）。（B）ワニ類は恐竜より少し前に進化し、恐竜と近縁ですが、冷血です（以下を参照）。

恐竜を体温がほぼ一定した活動的な動物とみなすと、ワニにはいくつかの謎が浮かび上がります。ワニは恐竜より少し前に進化し、鳥類に次いで恐竜に最も近い現生の親戚ですが、現代のワニは冷血動物です。これにより、いくつかの疑問が生じます。

• 恐竜が大部分において「温血動物」であったとしたら、恐竜の系統において温血動物としての性格はいつ、どのくらいの速さで進化したのでしょうか?
• 現代のワニは冷血動物ですが、温血動物に関連する特徴をいくつか持っています。これらの特徴はどのようにして獲得されたのでしょうか?

現代のワニは冷血動物だが、四肢を立てて移動することができ、動物の酸素供給を改善するため、通常は温血動物に関連付けられるいくつかの特徴を備えている。^[117]

• 4室の心臓。哺乳類と鳥類は4室の心臓を持つ。ワニ科以外の爬虫類は3室の心臓を持つが、酸素を含んだ血液と酸素を含んだ血液が混ざり、酸素を含んだ血液の一部が肺ではなく体内に送られるため、効率が悪い。現代のワニの心臓は4室だが、体の大きさに比べて小さく、現代の哺乳類や鳥類よりも低い圧力で動く。また、水中ではバイパスがあり、機能的に3室となり、酸素を節約する。^[118]
• 呼吸を助ける横隔膜。
• 動物が食べることと呼吸することを可能にする二次口蓋。
• 肺を動かす肝臓ピストン機構。これは哺乳類や鳥類の肺ポンプ機構とは異なるが、一部の研究者が一部の恐竜で発見したと主張するものと似ている。^{[20] [22]}

では、活動的な温血動物にとっては重要だが、ほとんどの時間を水中に浮かんでいたり川岸に横たわって過ごしたりする冷血の水生待ち伏せ捕食者にはほとんど役に立たないこれらの特徴が、 なぜ自然選択によって好まれたのだろうか。

1980年代後半には、ワニ類はもともと活動的な温血捕食動物であり、その祖先である主竜類も温血だったと示唆された。^{[89] [117]}最近では、発生学の研究により、ワニの胚はまず完全に4室の心臓を発達させ、その後、心臓が水中で3室として機能するように変化することが示唆されている。個体発生は系統発生を再現するという原理を用いて、研究者らは、元のワニ類は完全に4室の心臓を持っていたため温血であり、後のワニ類は冷血の水生待ち伏せ捕食者に戻るにつれてバイパスを発達させたと結論付けた。^{[119] [120]}

主竜類の骨の構造とそれが成長率に与える影響に関する最近の研究では、初期の主竜類の代謝率がかなり高く、三畳紀のワニの祖先はより典型的な「爬虫類」の代謝率にまで低下したことも示唆されている。^[71]

この見解が正しいとすれば、恐竜で頂点に達した主竜類と哺乳類の温血動物の発達には、もっと似たような時間がかかったことになる。また、化石の証拠とも一致する。

• 最も初期のワニ形類、例えばTerrestrisuchus は、細身で脚の長い陸生捕食動物でした。
• 直立した四肢は主竜類の進化のかなり早い段階で現れ、ラウイスクス類の直立した四肢は他の姿勢にはあまり適応していない。^[121]

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• ギガノトサウルスの熱生理学と生物学：ティラノサウルスとの比較 2011年5月17日アーカイブ、Wayback MachineにRE Barrick と WJ Showers (1999) が投稿
• 恐竜の心臓が発見されたと報道
• ワニの進化は心温まるものではない