竜脚形類

竜脚形類 時間範囲:233.23～66 万年前[1] 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
6 つの竜脚形類 (左上から右下): プラテオサウルス、ブロントサウルス、マッソスポンディルス、エオラプトル、テコドントサウルス、ケティオサウルス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	真竜盤類
クレード:	†竜脚類 ヒューネ、1932
サブグループ
†ブリオレステス †エオラプトル †ムビレサウルス †ヤマネ科 †グアイバサウルス科 † Bagualosauria Langer et al.、2019年 †アルクサウルス †アシロサウルス †バグアオサウルス †エフラシア †ナンバリア †パンティドラコ †テコドントサウルス科 †ウナイサウルス科 †プラテオサウリア・ トルニエ、1913 †プラテオサウラヴス †ルーレイア †クシポサウルス †プラテオサウルス科 †マスポダ

竜脚類形質綱（ / ˌ sɔːrəˌ pɒ dəˈ mɔːr fə / [ ^2] SOR -ə- POD -ə- MOR - fə ;ギリシア語で「トカゲの足を持つ形態」を意味する）は、長い首を持つ絶滅した草食竜盤類恐竜の系統であり、竜脚類とその祖先が含まれる。竜脚類は一般に非常に大型で、長い首と尾を持ち、四足歩行で、地球上を歩いた最大の動物となった。竜脚類より前の原竜脚類はより小型で、二足歩行することが多かった。竜脚形類は、後期三畳紀（約2億3千万年前）に出現してから白亜紀末に衰退し絶滅するまで、中生代の大部分を通じて優勢な陸生草食動物であった。

竜脚形類は、他の同時代の草食動物よりも高いところで草を食むことに適応しており、高い木の葉を食べることができた。この摂食戦略は、長い首 (10 個以上の細長い頸椎を持つ)の先端にある軽くて小さな頭蓋骨や、それに釣り合う長い尾 (1 個から 3 個の余分な仙椎を持つ) など、多くの特徴によって裏付けられている。^{[出典が必要]}

彼らの歯は弱く、葉やスプーンのような形（披針形またはヘラ形）をしていた。歯をすりつぶす代わりに、鳥やワニの砂嚢石に似た胃石（胃石）があり、硬い植物繊維を消化するのを助けていた。上口の前部は下向きに曲がっており、おそらくくちばしのようであった。^[要出典]

最も古い竜脚形類として知られるサトゥルナリアは小型で細身（体長1.5メートル、5フィート）だったが、三畳紀末には当時最大の恐竜となり、ジュラ紀と白亜紀を通じて成長を続けた。最終的に、スーパーサウルス、ディプロドクス・ハロルム、パタゴティタン、アルゼンチノサウルスなどの最大の竜脚類は、体長30～40メートル（98～131フィート）、体重6万～10万 キログラム（65～110米ショートトン）以上に達した。^[要出典]

当初は二足歩行だったが、体が大きくなるにつれて、ゾウのようにゆっくりと地上を歩くのに適した四足の重力歩行に進化した。初期の竜脚形類は、他の竜盤類の系統（獣脚類）との共通の祖先が肉食動物であったため、雑食であった可能性が高い。したがって、体と首が長くなるにつれて、草食への進化も進んだ。^[要出典]

また、大きな鼻孔（鼻孔）と大きな爪を持つ親指（母指）が残っており、これは防御に使われていた可能性があるが、主な防御適応は極端なサイズであった。^[要出典]

竜脚形類は、以下のような類縁関係に基づいてグループとして区別することができる。^[3]

• 大きな鼻孔の存在。
• 脛骨の遠位部は、上行性のレンゲ突起によって覆われています。
• 胴体の長さに比べると後ろ足は短いです。
• 仙椎が3つ以上あること。
• 歯は薄く平らで、へら状になっており、歯冠は刃状で鋸歯状になっています。
• 典型的には細長い頸椎が最低10個存在する
• 25個の仙骨前椎骨の存在
• 手には大きな指Iがありました。

後期三畳紀に進化した最初の恐竜の1つである^[4] 、約2億3千万年前（Mya）には、後期三畳紀の半ば（ノーリアン期）までに優勢な草食動物となった。前期白亜紀に減少したと認識されている恐竜は、化石のサンプル採取における偏りによるものと考えられる。化石のほとんどはヨーロッパと北アメリカで発見されているが、ゴンドワナ大陸では竜脚類が依然として優勢な草食動物であったためである。顕花植物（被子植物）の普及や、高度に発達した咀嚼機構で知られるもう1つの主要な草食恐竜グループである「高度な」鳥盤類は、北方大陸における竜脚類の減少の主要因ではない可能性が高い^[要出典]。すべての非鳥類恐竜（鳥類）と同様に、竜脚形類は6600万年前の白亜紀-古第三紀絶滅イベント中に絶滅しました。

最も古く最も原始的な竜脚形類として知られているのはクロモギサウルス・ノヴァシとパンファギア・プロトスで、どちらもイスチグアラスト層から発見され、2億3140万年前（ICSによると後期三畳紀後期カーニアン期）のものとされている。^{[5] [6]伝統的に獣脚類と考えられてきた}エオラプトル・ルネンシス（同じくイスチグアラスト層から発見）は、いくつかの研究により、竜脚形類の系統の初期のメンバーであることがわかっており、最も原始的な竜脚形類となる。^[7]

竜脚形類は竜盤目における 2 つの主要な系統群の 1 つです。竜脚形類の姉妹群である獣脚類には、ヴェロキラプトルやティラノサウルスなどの二足歩行の肉食動物や鳥類が含まれます。しかし、竜脚形類は鳥盤類と多くの特徴を共有しているため、バッカーのような少数の古生物学者は歴史的に、両方の草食動物を「植物恐竜類」または「鳥盤目」と呼ばれるグループに分類してきました。^{[出典が必要]}

リンネの分類学では、竜脚形類（「トカゲの足の形」を意味する）は亜目であるか、またはランク付けされていない。この分類はもともと1932 年にフリードリヒ・フォン・ヒューネによって確立され、彼はこれを 2 つのグループ、すなわち前竜脚類内の基底形態と、その子孫である巨大な竜脚類に分けた。^{[出典が必要]}

アダム・イェーツ（2004年、2006年）らによる系統解析では、竜脚類は側系統の「前竜脚類」に明確に位置づけられている。最近の分岐解析では、1920年にヒューネによって命名され、1998年にセレーノによって「サルタサウルス・ロリカトゥスよりもプラテオサウルス・エンゲルハルティに近い動物すべて」と定義された^前竜脚類は、同じ分類群を含むため、プラテオサウルス科のジュニアシノニムであると示唆されている。^{[9] [10]}

現代の分類体系のほとんどでは、古竜脚類は共通の系統から別々に進化した6つのグループに分類されている。多くの共通した特徴を持つ一方で、キリンのように高い木々の上で草を食べる進化上の要件が、共通の祖先から派生した（相同な）特徴ではなく、同じ進化圧力に直面したために類似した特徴が別々に進化する収斂進化を引き起こした可能性がある。^[11]

2015年のOteroらの系統解析では、竜脚類は真竜盤類内でアグノスフィティス類や獣脚類と多分岐しており、竜盤類内ではヘレラサウルス科とエオラプトルがその外部にあることが判明した。[12] マシュー・バロン、デイビッド・ノーマン、ポール・バレット（2017年）がネイチャー誌に発表した初期恐竜の大規模な系統解析では、竜脚類と竜盤類が再定義され、^竜盤類内でヘレラサウルス科が竜脚類の姉妹群として復活した。これは、獣脚類を竜盤類から除去し、獣脚類と鳥盤類を含む系統群である鳥角目を形成するという提案の結果である。^[13]

竜脚形類の中には、プラテオサウルス亜科と呼ばれる大きな系統群がある。プラテオサウルスという名称は、1913年にグスタフ・トルニエによって初めて作られた。 ^[14]この名称はその後、1980年代まで使われなくなった。プラテオサウルス亜科はノードベースの分類群である。1998年、ポール・セレノはプラテオサウルス・エンゲルハルティとマッソスポンディルス・カリナトゥスおよびその子孫の最後の共通祖先としてプラテオサウルス亜科を定義した。 ^[8]ピーター・ガルトンとポール・アップチャーチは2004年に異なる定義を用いた：プラテオサウルス・エンゲルハルティとジンシャノサウルス・シンワエンシスおよびその子孫の最後の共通祖先と。彼らの系統解析では、プラテオサウルス亜科は前竜脚類に属し、プラテオサウルス科のサブグループを含んでいた。ゴルトンとアップチャーチの研究では、コロラドサウルス、エウスケロサウルス、ジンシャノサウルス、マッソスポンディルス、ムサウルス、セロサウルス、ユンナノサウルスもプラテオサウルス類であることが判明した。^[15]

しかし、最近の系統解析では、伝統的に定義されているプロサウロポダ類は竜脚類の側系統に属することが示唆されている。 [ 16 ^{] [9] [11] [10] [17]}現在定義されているプロサウロポダ類は、定義上、両方とも同じ分類群を含むため、プラテオサウルス科の同義語である。2021年の系統解析では、イッシとプラテオサウルスが最も基底​​的なプラテオサウルス類であることが判明した。^[18]

Novasら、2011 年のクラドグラム: ^[10]

以下はミュラー（2019）による基底的竜脚形類の系統樹である。^[19]

いくつかの竜脚形類の属（ディプロドクス、ルーフェンゴサウルス、ネメグトサウルス、プラテオサウルス、リオハサウルス）と現代の鳥類や爬虫類の強膜輪を比較すると、これらの動物は短い間隔で一日中活動していた可能性が示唆されている。^[20]

竜脚形類は完全に成長するよりもずっと前に性成熟年齢に達していた。^{[21] [22]} Griebelerらによる研究（2013年）では、竜脚形類の最大成長率は早熟鳥類やクロサイに匹敵するが、平均的な哺乳類の成長率よりも低いと結論付けられている。^[22]

初期の竜脚形類は、ほとんどの初期の恐竜と同様に肉食であったというのが長年の仮説である。この仮説は、現在の最も基底的な竜脚形類であるブリオレステスと、その原始形態の獣脚類のような歯によって裏付けられている。^[23]エオラプトル、パンファギア、パンパドロマエウスなどのより派生した竜脚形類の歯は、草食（あるいは雑食）の食事に適していた。^{[24]ヘレラサウルス科や}エオラプトル（流動的）の系統学的位置にかかわらず、 ^{[24] [25] [26]}祖先状態の再構築により、肉食が竜脚形類の祖先であるとされている。^[23]

• Wilson JA (2002). 「竜脚類恐竜の系統発生: 批判と分岐論的分析」(PDF) .リンネ協会動物学雑誌. 136 (2): 217–276. doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x .

• 竜脚形類：概要、Palæos より。
• 竜脚類は、 Wayback Machineで 2019-07-02 にアーカイブされています。Jon A. Baskin 著「When Dinosaurs Ruled Texas」より。
• Geol 104 恐竜：自然史：竜脚形類：サイズが重要、著者：Thomas R. Holtz Jr.、メリーランド大学。
• Wikispecies の竜脚類に関するデータ