アベリサウルス科

アベリサウルス科 時間範囲:白亜紀 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ エオアベリサウルスと不確定な化石に基づくとジュラ紀から存在していた可能性がある
マジュンガサウルス・クレナティシムスの骨格、ストーニーブルック大学
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
スーパーファミリー:	†アベリサウルス上科
家族：	†アベリサウルス科 Bonaparte & Novas , 1985
タイプ種
†アベリサウルス・コマフエンシス ボナパルト＆ノヴァス、1985年
サブグループ
†チェナニサウルス †ダハロケリ? †エオアベリサウルス? †ジェヌサウルス? †ゲメシア †インドスクス †クリプトプス †クルピ †ニーブラ †ルゴプス †スペクトロベナトル †タラスコサウルス †トラルカサウルス †クセノタルソサウルス †ブラキロストラ †マジュンガサウルス亜科

アベリサウルス科（アベルのトカゲの意）は、角竜類の獣脚類恐竜の科（または系統群）である。アベリサウルス科は白亜紀に古代の南方超大陸ゴンドワナで繁栄し、現在ではアフリカ大陸と南アメリカ大陸、インド亜大陸、マダガスカル島で化石が発見されている。ポルトガルの後期ジュラ紀には孤立した歯が発見されており^[1]、後期白亜紀のタラスコサウルス属、アルコベナトル属、カレトドラコ属はフランスで記載されている^{[2] [3]}。化石記録に基づくとアベリサウルス科はおそらくジュラ紀に初めて出現し、いくつかの属は中生代末期、約6600万年前まで生き延びた^[4]。

ほとんどの獣脚類と同様に、アベリサウルス科は肉食性の二 足動物であった。彼らは、ずんぐりした後肢と、溝や穴のある頭骨の広範な装飾を特徴としていた。カルノタウルスなどの多くのアベリサウルス科では、前肢は退化しており、頭骨はより短く、骨の隆起が目の上に成長している。知られているアベリサウルス科のほとんどは、吻部から尾の先までの長さが5〜9メートル（17〜30フィート）であったと考えられており、アフリカのケニア、トゥルカナ北西部で発見された新しいまだ名前の付いていない標本は、長さが11〜12メートル（36〜39フィート）に達した可能性がある。^[5]よく知られるようになる前は、アベリサウルス科の断片的な化石が、南米のティラノサウルス科の可能性があると誤認されることもあった。^[6]

アベリサウルス科の後肢はケラトサウルス類に典型的であり、距骨と踵骨（足首の上部の骨）が互いに癒合し、脛骨にも癒合して脛足根骨を形成していた。脛骨は大腿骨よりも短く、後肢がずんぐりとした体型になっていた。足には3本の指（第2、第3、第4）が機能していたが、第1指（母趾）は地面に接触していなかった。^[7]

頭骨の比率は様々であったが、アベリサウルス科の頭骨は一般的に非常に高く、長さは非常に短かった。例えば、カルノタウルスでは、頭骨の高さは長さとほぼ同じであった。アベリサウルス科の前上顎骨は非常に高かったため、吻部の前部は鈍く、他の多くの獣脚類に見られるような先細りではなかった。^[5]

頭蓋骨の2つの骨、涙骨と後眼窩骨は、眼窩の前方と後方に突き出ており、眼窩をほぼ2つの区画に分割していました。眼は上部区画に位置しており、カルノタウルスではわずかに外側に傾いており、ある程度の両眼視を可能にしていたと考えられます。涙骨と後眼窩骨は眼窩の上で合流し、眼の上部に隆起または眉を形成していました。^[5]

頭蓋骨の多くには、長い溝、窪み、突起といった彫刻が見られる。他の角竜類と同様に、頭蓋天井の前頭骨は癒合していた。カルノタウリア類は一般的に頭蓋骨から骨の突起を持っていた。カルノタウルスは目の上に突き出た2本の顕著な角を持っていたが、近縁種のアウカサウルスは同じ場所に小さな突起を持っていた。マジュンガサウルスとラジャサウルスは頭蓋骨から上向きに突き出た1本の骨の角またはドームを持っていた。これらの突起は、多くの現生動物の角と同様に、種の認識や威嚇のために見せていたのかもしれない。^{[7] [8] [9]}アルコベナトルでは、後眼窩骨（おそらく涙骨も）の背縁が背外側に厚くなり、頭蓋骨の天井の高さよりも高い位置にある強くてしわのある骨質の眉尾根を形成している。^[2]おそらく、このしわのある眉尾根は、ディスプレイのための角質または鱗状の構造を支えていた。

アベリサウルス科の前肢のデータは、エオアベリサウルスとカルノタウロス亜科のアウカサウルス、カルノタウロス、マジュンガサウルスから知られている。いずれも前肢が小さく、退化していたと思われる。^[11]前腕の骨（橈骨と尺骨）は非常に短く、カルノタウルスでは上腕骨の長さの25% 、アウカサウルスでは33%に過ぎなかった。腕全体はまっすぐに伸びており、肘関節は動かなかった。^[11]

ケラトサウルス類に典型的であるように、アベリサウルス科の手には4本の基本的な指があるが、類似点はそれだけである。手首の骨はなく、4本の手のひらの骨（中手骨）が前腕に直接付着している。第1指と第4指には指骨（指の骨）はなく、第2指には1本、第3指には2本あるだけである。これら2本の外側の指は非常に短く、動かない。手の爪はエオアベリサウルスでは非常に小さく、カルノタウリン類にはまったく存在しなかった。^[11]

ノアサウルスやケラトサウルスのようなより原始的な近縁種は、指と爪を備えたより長く可動性のある腕を持っていた。^[12]古生物学者のアレクサンダー・O・ヴァルガスは、このグループが退化した前肢へと進化した主な理由は、前肢の発達を制御する2つの遺伝子、HOXA11とHOXD11の機能喪失という遺伝的欠陥によるものだと示唆した。 ^[13]

アベリサウルス科は、一般的に白亜紀のグループとみなされている。最も古い可能性のあるアベリサウルス科の分類群は、アルゼンチンのジュラ紀に生息するエオアベリサウルス・メフィであるが^[14]、他の研究者はこれをケラトサウルス科、アベリサウルス上科、またはアベリサウルス科以外の姉妹分類群とみなしている。^{[15] [16] [17]}不確定な化石は、マダガスカルとタンザニアのジュラ紀からも知られている。^{[18] [19]}アベリサウルス科の化石は、主にゴンドワナ超大陸を形成していた南の大陸で知られている。1985年に初めて記載されたとき、南アメリカの白亜紀後期に生息していたカルノタウルスとアベリサウルスのみが知られていた。アベリサウルス科恐竜は、白亜紀後期のインド（インドスクスとラジャサウルス）とマダガスカル（マジュンガサウルス）に生息していたが、白亜紀の大部分にわたって密接につながっていた。アフリカ大陸にアベリサウルス科恐竜がいないことは、約1億年前にアフリカがゴンドワナ大陸から分離した後にこのグループが進化したことを示していると考えられていた。^[20]しかし、北アフリカの白亜紀中期からルゴプスやその他のアベリサウルス科恐竜の化石が発見され、この仮説は否定された。 ^{[21] [22]}白亜紀中期のアベリサウルス科恐竜は現在、南アメリカでも知られているため、ゴンドワナ大陸が分裂する前からこのグループが存在していたことがわかった。^{[23] [24] [25]} 2014年、南フランスで発見されたArcovenator escotaeは、ヨーロッパにアベリサウルス科恐竜が存在したという議論の余地のない最初の証拠となった。アルコヴェナトルはマダガスカルのマジュンガサウルスやインドのアベリサウルス科と強い類似性を示すが、南米の種とは類似性がない。アルコヴェナトル、マジュンガサウルス、インドの種は新しい系統群マジュンガサウルス亜科に統合されている。^[2]

古生物学者の ホセ・ボナパルトとフェルナンド・ノバスは、 1985年にアベリサウルスを記述した際にアベリサウルス科という名前を作り出した。この名前は、アベリサウルスを発見したロベルト・アベルの姓と、トカゲを意味するギリシャ語のσαυρος ( sauros ) から作られた。非常に一般的な接尾辞-idae は、通常、動物学の 科名に使用され、ギリシャ語の接尾辞 -ιδαι ( - idai )から派生し、「子孫」を意味する。^[26]

アベリサウルス科は、リンネ分類学における階級に基づく科であり、角竜下 目およびノアサウルス科も含むアベリサウルス上科に属する。系統分類学では複数の定義がある。もともとはアベリサウルス、カルノタウルス、それらの共通祖先、およびそのすべての子孫を含むノードベースの分類群として定義されていた。 ^{[27] [28]}

その後、ノアサウルスよりもアベリサウルス（またはより完全なカルノタウルス）に近いすべての動物を含む、幹ベースの分類群として再定義された。^[9]ノードベースの定義では、ルゴプスやイロケレシアなどの動物は含まれないが、これらはアベリサウルスよりも基底的であると考えられており、幹ベースの定義では含まれる。^{[29]アベリサウルス科には}カルノタウリ亜科というサブグループがあり、カルノタウリン亜科の中では、アウカサウルスとカルノタウラスはカルノタウリニに統合されている。^[21]

完全な骨格が記載されているのは、最も進化したアベリサウルス科（カルノタウルスやアウカサウルスなど）のみであるため、科全体の骨格の定義的特徴を確立することはより困難である。しかし、ほとんどは少なくとも一部の頭骨から知られているため、知られている共通の特徴は主に頭骨から来ている。 ^[7]アベリサウルス科の頭骨の特徴の多くはカルカロドントサウルス科と共有されている。これらの共通の特徴と、アベリサウルス科が南米でカルカロドントサウルス科に取って代わったと思われる事実から、2つのグループは関連しているという示唆が生まれた。^[27]しかし、分岐論的分析でそのような関係が見つかっていないため、頭骨を除けば、アベリサウルス科とカルカロドントサウルス科は非常に異なり、それぞれケラトサウルス類とアロサウルス上科に似ている。^[7]

以下は、トルトサら（2014）がアルコベナトルの説明と新しいマジュンガサウルス亜科の作成のために作成した系統樹です。 ^[2]

イロケレシアはもともとアベリサウルス上科の姉妹群として記載されていた。^[23]しかし、セレーノは暫定的にイロケレシアをノアサウルス科よりもアベリサウルスに近いグループと位置付けており、これは最近の他のいくつかの分析とも一致する結果である。^{[7] [24] [30]}幹に基づく定義が使用される場合、イロケレシアとルゴプスは基底的なアベリサウルス科となる。しかし、アベリサウルスよりも基底的であるため、節に基づく定義が採用された場合、アベリサウルス科の外側となる。エクリシナトサウルスも2004年に発表されたため、セレーノの分析には含まれていなかった。しかし、ホルヘ・カルボと同僚が行った独立した分析では、エクリシナトサウルスがアベリサウルス科であることが示されている。^[24]

アルゼンチンのゼノタルソサウルスとインドのコンプソスクスを基底的なアベリサウルス科に含める科学者もいるが^{[31] [32]、}これらをアベリサウルス上科の外と考える科学者もいる。^[33]フランスの ジェヌサウルスとタラスコサウルスもアベリサウルス科と呼ばれてきたが、どちらも断片的でより基底的な角竜類である可能性がある^[7]が、トルトサら(2014) は両者を別々のアベリサウルス科とみなした。^[2]その後の系統解析により、ゼノタルソサウルスとタラスコサウルスはアベリサウルス科であることが判明したが^{[34] [35] 、}ジェヌサウルスはノアサウルス科かアベリサウルス科のいずれかであることが判明した。^{[36] [37] [38]}

2008年にスコルピオヴェナトルの記載とともに、カナレらは南米のアベリサウルス科に焦点を当てた別の系統解析を発表した。その結果、イロケレシア（アベリサウルスを除く）を含む南米のすべての形態がカルノタウリン亜科のサブクレードとしてグループ化され、ブラキロストラと名付けられたことが判明した。^[39]同じ年に、マシュー・T・カラノとスコット・D・サンプソンは角竜類の新しい大規模な系統解析を発表した。^[40]エオアベリサウルスの記載とともに、ディエゴ・ポルとオリバー・WM・ラウハット（2012）はこれらの解析を組み合わせ、10n個の新しい特徴を追加した。次の系統図は彼らの解析に従っている。^[41]

2021年のLlukalkanの記述では、以下のコンセンサスツリーが復元されました。^[42]

アルゼンチンのアレン層で発見されたティタノサウルスの骨の中から発見された歯の化石は、アベリサウルス科の恐竜がティタノサウルスを捕食していたか、少なくともその死骸を漁っていたことを示唆している。^[43]

アベリサウルス科のマジュンガサウルスに関する研究によると、この恐竜は他の獣脚類に比べて成長が遅く、成体になるまでに20年近くかかったとされています。^[44]しかし、他の成熟したアベリサウルス科の標本は、一般的に成熟速度が速かったことを示しています。アウカサウルスのホロタイプの最小年齢は11歳、^[45]ニエブラのホロタイプの最小年齢は9歳、^[46] MMCh-PV 69の最小年齢は14歳でした。^[47]

• ケラトサウルス研究のタイムライン

• 獣脚類データベースのアベリサウルス科

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