プロテロスクス

プロテロスクス 時間範囲:三畳紀前期、2億5200 万年～2億5000万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
P. fergusiの頭蓋骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	アーコサウルス目
家族：	†プロテロスクス科
属:	†プロテロスクス ブルーム、1903
タイプ種
†プロテロスクス・ファーグシ ほうき、1903年
種
†プロテロスクス・アレクサンダー (Haughton, 1965) †プロテロスクス・ファーガシ ブルーム、1903 † Proteroscus goweri Ezcurra & Butler、2015
同義語
カスマトサウルス ホートン、1924 エラフロスクス ブルーム、1946年

プロテロスクスは、三畳紀前期に生息していた絶滅した主竜類爬虫類の属である。この属には、タイプ種のP. fergusiと参照種のP. alexanderiおよびP. goweriの 3 つの有効な種が含まれる。3 つの種はすべて、現在の南アフリカに生息していた。この属は、 1903 年に南アフリカの古生物学者ロバート ブルームによって命名された。カスマトサウルス属は、プロテロスクスのジュニア シノニムである。

プロテロスクスは中型の四足爬虫類で、大の字型の姿勢で体長は最大 3.5 メートル (11 フィート) に達しました。大きな頭と特徴的な鉤状の鼻先を持っていました。プロテロスクスは捕食動物で、リストロサウルスなどの獲物を狩っていた可能性があります。プロテロスクスの生活様式については議論が続いていますが、陸生だった可能性もあれば、現代のワニのように半水生で待ち伏せする捕食動物だった可能性もあります。

プロテロスクスは、ワニ類、翼竜類、恐竜（鳥類を含む）も含まれる主竜類の最も古い系統群の1つです。地球の歴史上最大の大量絶滅として知られる ペルム紀-三畳紀絶滅イベントの余波の中で生息していました。

プロテロスクスは四足歩行の爬虫類で、大の字型の姿勢をしていた。^[1]全長は3.5メートル（11フィート）に達する。^[2] プロテロスクス・ファーグシは、頭蓋骨の長さが47.7センチメートル（18.8インチ）、体長が3.5〜4メートル（11〜13フィート）とされる、知られている中で最大のプロテロスクス科爬虫類である。^[3]ほとんどの爬虫類と同様に、プロテロスクスの皮膚は鱗状であった。^[4]

プロテロスクスは、体に比べて頭が大きく、首が長かった。^{[5] [6]}頭部の最も顕著な特徴は、下向きの前上顎骨によって形成された、強く鉤状の吻部である。^[7]成体の前上顎骨には最大9本の歯があり、吻部の先端の歯は横に広がっていた。^[7]プロテロスクスの顎には多数の歯があり、片側に最大9本の前上顎歯、31本の上顎歯、28本の歯骨歯があった。^[8]プロテロスクスの歯は、ほとんどの主竜類と同様に、反り返り、唇舌方向に圧縮され、鋸歯状であった。成体では等歯性、つまり大きさと形がすべて同じであったが、幼体では、顎の後ろの歯の湾曲はそれほど強くなかった。^[8]

プロテロスクスの頭骨は、基底的主竜形類としての地位を特徴づける多くの特徴を示している。ほとんどの主竜形類と同様に、プロテロスクスは顕著な前眼窩窓を有している。一部の標本では、他の主竜形類と同様に頬骨と方頬骨が接触して下側頭窓の腹側縁を完成しているが、他の標本では骨の間に狭い隙間があり、非主竜形類主竜形類と同様に下側頭バーが不完全である。^[2]下顎には小さな外下顎窓があり、これは主竜形類およびそれに最も近い類縁種のもう1つの特徴である。^[9]

プロテロスクスは、ワニ類、翼竜、恐竜（鳥類を含む）も含まれる主竜形類の初期のメンバーです。プロテロスクスはプロテロスクス科のタイプ属であり、プロテロスクス科には主竜属も含まれています。主竜形類は系統学的位置に基づいて定義されているため、プロテロスクス科は定義上、主竜形類の最も基底的な分岐群です。[ 12 ]分岐以前^の分類学では、プロテロスクスはテコドン目プロテロスクス亜目に分類されていました。現在では、両方の分類群は基底的な主竜形類の 側系統群として認識されています。

エズカッラら（2023）は、プロテロスクスをプロテロスクス科の最も基底的なメンバーとして発見し、カスマトスクス亜科のメンバーではない唯一の決定的なプロテロスクス科の動物であるとしました。カスマトスクス亜科にはペルム紀の アーキオサウルスが含まれるため、これはプロテロスクスの祖先がペルム紀に他のプロテロスクス科の動物から分岐したことを示唆しています。^[13]

プロテロスクスには現在 3 つの有効な種が含まれており、すべて南アフリカの下部三畳紀に生息していました。

• プロテロスクス・ファーグシはプロテロスクスのタイプ種である。1903年にロバート・ブルームが、種名の由来となったジョン・ファーガスが寄贈したタルカスタッドの標本に基づいて命名した。 ^[14]この種はいくつかの標本が知られており、 Chasmatosaurus vanhoepeniとElaphrosuchus rubidgeiという種がそのジュニアシノニムである。ホロタイプは保存状態が悪く不確定であり、ネオタイプが提案されている。プロテロスクスの他の種とは、より強く湾曲した方形骨によって区別される。 ^[2]
• プロテロスクス・アレクサンダーは、1965年にA・ホフマンによって亜成体の標本に基づいて命名されました。 ^{[15] [8]}現在、1つの標本のみが知られています。 ^[2]長い鼻先によってプロテロスクスの他の種と区別されます^{。 [2]}
• プロテロスクス・ゴウェリは、もともとカスマトサウルス・ヴァンホエペニの標本として記載されていた標本に基づいて、2015年にマルティン・D・エスクーラとリチャード・J・バトラーによって命名された。 [ ^2]現在、この種は1つの標本からのみ知られている。 ^[2]この種は、上顎骨の深い水平突起、上顎骨の正弦波状の腹側縁、および前上顎骨と上顎骨の間の歯列の隙間によって、プロテロスクスの他の種と区別される。 ^[2]

過去にはプロテロスクスまたはその同義語であるカスマトサウルスにいくつかの種が割り当てられていましたが、それらはもはや有効でないか、プロテロスクスには割り当てられていません。

• アンキストロドン・インディクスは、1865年にインドインドゥアン期パンチェット層。^[16][10]アンキストロドン過去にプロテロスクスやカスマトサウルスの同義語とみなされていたアンキストロドンが他の名前よりも優先されることになる。^[17]疑わしい名とされている。^[17][10]
• カスマトサウルス・ヴァンホーペニはカスマトサウルスのタイプ種である。1924年にホートンによって命名された。 ^[18]種名はホロタイプを収集し作製したECN van Hoepenに敬意を表して名付けられた。 ^{[18]現在では}プロテロスクス・ファーガシのジュニアシノニムとみなされている。 ^{[2]すべての}P.ファーガシの標本と同様に、南アフリカのボーフォート層群のリストロサウルス群から発見された。
• カスマトサウルス・ユアニは、1936年に中国の印度年代九彩源層の標本に基づいてC.C.ヤングによって命名された。 ^[19]プロテロスクス科の有効な種であると考えられているが、正式にはプロテロスクスに分類されていない。 ^{[20] [10]}分類上の見直しが必要であると考えられている。 ^[20]プロテロスクスの他の種よりもプロテロスクス・ゴウェリに近い。 ^[10]
• エラフロスクス・ルビッジは1946年にロバート・ブルームによって命名されました。 ^{[21]現在では}プロテロスクス・ファーガシのジュニアシノニムと考えられており、ホロタイプはその幼体標本です。 ^[2]すべてのP.ファーガシ標本と同様に、南アフリカのボーフォート層群のリストロサウルス群から発見されました。
• カスマトサウルス・ウルティムスは、1964年に中国のアニシアン期エルメイイング層の標本に基づいてCCヤングによって命名されました^{。 [22] [10]}中期三畳紀の唯一の種であるため、長い間、地質学的に最も若いプロテロスクス科の種であると考えられていました。 ^{[17] [23]}しかし、もはやプロテロスクス科とは考えられておらず、現在ではスギ類の主竜類であると考えられています。 ^{[10] [23]現在では、}不確定名とされています。 ^[23]

プロテロスクスの生活様式については議論がある。従来、現代のワニに似た半水生の待ち伏せ捕食者として描かれてきた。しかし、乾燥した環境に生息しており、解剖学上の多くの側面が半水生の生活様式と矛盾している。^[24]特に、四肢は陸生動物のようによく骨化しており、鼻孔は鼻先の背側ではなく横側に位置しており、骨の組織学的特徴は半水生ではなく陸生動物を彷彿とさせる。^[25]しかし、半水生の生活様式を支持する根拠は、その脳の構造であり、陸生爬虫類よりもワニなどの半水生捕食動物に似ている。外耳道の向きから、鼻先が上向きのニュートラルな頭部の姿勢を示唆しており、これにより鼻孔が十分に高くなり、水中に深く潜った状態でも呼吸できたと考えられる。^[26]しかし、三半規管の向きが頭の姿勢や生息地の好みを決定する上での有用性については疑問が投げかけられている。^[27] プロテロスクスは捕食動物であったが、その食性の詳細は不明である。魚類や、当時豊富に生息していたディキノドン類リストロサウルスを食べていたのではないかと推測されている。^[24]

プロテロスクスの鉤状の鼻先の機能は完全にはわかっていない。最も可能性の高い用途は、雄のサケの鉤状の鼻先と同様に、性的または社会的シグナル伝達であった。この鼻先は性的二形ではなかったと思われるため、性淘汰の一例である可能性がある。この鼻先は背腹方向の曲げに対して高い耐性を示していることから、特殊な捕食方法に使用されていた可能性がある。^[26]しかし、どのような方法であったかは不明である。前上顎骨の歯には摩耗面がなく、下顎の歯と咬合していなかったことから、この歯は研磨活動には使用されておらず、獲物を掴むために使用することはできなかったことがわかる。鼻先の先端には、ワニ類やスピノサウルスに存在する圧力受容器がなかった。^[7]

プロテロスクスは薄明視を持っていた。これは、明るい光と薄暗い光の両方でよく見えるように適応していたことを示している。薄明視は、昼夜を問わず活動するカテメラル動物と、薄暮時に活動する薄明薄暮性動物の特徴である。薄暗い光の中で見るための適応は主竜類の祖先であった可能性があり、プロテロスクスはこの傾向の初期の例であった可能性がある。^[28]しかし、プロテロスクスは南極圏の近くに生息していたため、薄明視はむしろ季節性が非常に強い昼の長さへの適応であった可能性がある。^[29]プロテロスクスの聴覚は、現代のワニと同様に、より低い周波数に適応していた可能性が高い。聴覚の感度が低いため、プロテロスクスは音声によるコミュニケーションに大きく依存せず、比較的単独で行動していた可能性がある。プロテロスクスの嗅球の大きさから判断すると、現代のワニに似た強い嗅覚を持っていた。しかし、その嗅球は近縁種のタスマニオサウルスほど大きくなく、プロテロスクスの習性が異なり、より水生的な生態を持っていた可能性を示唆している。^[26]

プロテロスクスの代謝については議論がある。他のワニ脚類 主竜形類と同様に、プロテロスクスは現存する外温動物よりも代謝率が高かった。^[30]さらに、プロテロスクスは線維層骨を有しており、これは高い成長率とそれに伴う高い代謝を示している。^{[25] [31]しかし、}プロテロスクスの代謝が現存する内温動物の範囲内であったかどうかについては研究結果が矛盾している。^{[31]プロテロスクスの代謝率は、外温性の}植物竜類やワニ類を除いて、他のほとんどのワニ脚類よりも低く、これはワニのような捕食戦略への適応であった可能性がある。^[30]

プロテロスクスは急速に成長した。おそらく1年以内に性成熟に達し、最大成体サイズの約3分の2になった。^[8]急速な成長率は前期三畳紀の主竜形類に典型的であり、前期三畳紀の過酷な環境で生き残るための適応であった可能性がある。^[25]幼体のプロテロスクスは成体とは異なる獲物を狩った可能性がある。^[8]

プロテロスクスの化石は、南アフリカのボーフォート層群のリストロサウルス群集帯で発見されている。プロテロスクスは、ペルム紀-三畳紀の絶滅後にカルー環境に到着した最初の新種であった。プロテロスクスと獣頭類の モスコリヌスは、当時の生態系で最大の肉食動物であったが、絶滅後すぐにモスコリヌスは衰退して絶滅したが、プロテロスクスは繁栄した。^[32]プロテロスクスの環境で最も一般的な四肢動物は、草食のディキノドン類の リストロサウルスであった。その環境は暑く、半乾燥しており、干ばつに見舞われた。^[33]