剣竜類

ステゴサウルス 時代範囲: ジュラ紀中期-白亜紀前期、169～100.5 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ 化石の足跡や参照化石の形で、ジュラ紀前期、アーレニアン、マーストリヒチアン後期の記録である可能性がある。 [1] [2] [3]
6 つの剣竜 (左上から右下): ステゴサウルス ウングラトゥス、ケントロサウルス、ファヤンゴサウルス、ギガンツスピノサウルス、ミラガイア(またはおそらくダケントルルス)、トゥジャンゴサウルス
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†エウリュポダ
クレード:	†ステゴサウルス マーシュ、1877
サブグループ[4] [5]
†バイイノサウルス †バシャノサウルス †クラテロサウルス †ギガントスピノサウルス †イザベリサウラ †レクソヴィサウルス †モンコノサウルス †ヤンベイロン †ファヤンゴサウルス科 Dong、Tang、Zhou、1982 †チュンキンゴサウルス †ファヤンゴサウルス †レグノサウルス? †ステゴサウルス 科 マーシュ、1880 †ケントロサウルス †モンゴルステグス †パラントドン †トゥオジャンオサウルス † Dacentrurinae Mateus et al.、2009年 †アルコヴァサウルス? †アドラティクリット語 †ダケントルルス †ミラガイア †ティレオサウルス †ステゴサウルス亜科 ノプサ, 1917 †アウグストゥンギ †キアリンゴサウルス? †ヘスペロサウルス †ヒプシロフス? †ロリカトサウルス †ジャンジュノサウルス? †ステゴサウルス †ウエルホサウルス †インシャノサウルス?

剣竜類は、ジュラ紀から白亜紀初期にかけて生息していた草食鳥 盤類 恐竜のグループです。剣竜類の化石は主に北半球（北米、ヨーロッパ、アジア）、アフリカ、おそらく南米で発見されています。その地理的起源は明らかではありませんが、最も古い明白な剣竜類であるバシャノサウルス・プリミティウスは、中国の バトニアン沙溪廟層で発見されました。

ステゴサウルス類は装甲恐竜（甲羅類）である。元々、ステゴサウルス類はそのグループのより原始的なメンバーとあまり変わらず、装甲の甲板に守られ、低く腰を下ろして走る小型動物であった。初期の進化的革新は、防御用の武器としてスパイクが開発されたことである。後の種はステゴサウルス科と呼ばれるサブグループに属し、より大型化し、後肢が長くなったため、もはや走ることはできなくなった。これにより、サゴマイザーによる能動的な防御の重要性が増した。サゴマイザーは、尾が高い位置にあり、広い骨盤から水平に後方を向いているため、大型の捕食者さえも撃退できた。ステゴサウルス類は、背中、腰、尾に沿ってスパイクとプレートの複雑な配列を持っていた。

剣竜類には、原始的なファヤンゴサウルス科と、より派生したステゴサウルス科の2つの科が含まれる。他のすべての剣竜類と同様に、剣竜類は特徴的な剣竜類の背側の皮板を持つ四足歩行の草食動物であった。これらの大きく薄い直立した板は、首から尾の先端近くまで矢状方向に並んでいると考えられている。尾の先端には一対のスパイクがあり、サゴマイザーと呼ばれることもある。^{[6] [7]}防御、体温調節、ディスプレイがこれらの背板の機能である可能性があると理論づけられているが、板とスパイクの個体発生組織学の研究は、剣竜類の生活史の異なる段階で板が異なる機能を果たすことを示唆している。尾の末端のスパイクは、少なくとも老齢の成体では防御用の武器として使用されていたと考えられている。^[8]しかし、ステゴサウルス類のプレートとスパイクの機能は、さまざまなライフステージで依然として大きな議論が続いています。

19 世紀初頭に発見された最初の剣竜類は断片的なものでした。より良質な化石であるDacentrurus属は、1874 年にイギリスで発見されました。その後間もなく、1877 年に米国で最初のほぼ完全な骨格が発見されました。オスニエル チャールズ マーシュ教授はその年、これらの標本を新しい属Stegosaurusに分類しました。この属からこのグループの名前が付けられ、この属は今でも圧倒的に最も有名な剣竜類です。20 世紀後半には、現在知られている剣竜類の多様性の約半分を占める重要な化石が中国で多数発見されました。

剣竜類の可能性がある最初の発見は、おそらく19世紀初頭にイギリスで行われた。それは下顎の断片で構成され、1848年にレグノサウルスと命名された。1845年には、現在の南アフリカの地域で、ずっと後にパラントドンと命名される化石が発見された。1874年には、イギリスで発見された他の化石がクラテロサウルスと命名された。これら3つの分類群はすべて断片的な標本に基づいており、20世紀まで剣竜類の可能性があるとは認識されていなかった。それらは、恐竜の新しい特徴的なグループの存在を疑う理由を与えなかった。

1874年、明らかに大型の草食動物で棘のある化石がイギリスで発見された。これが剣竜類の骨格の一部である。[ ^{9]これらは1875年に}リチャード・オーウェンによってオモサウルスと命名された。後にこの名前は植物竜類のオモサウルスに使用されていたことが判明し、この剣竜類はダケントルルスと改名された。19世紀から20世紀初頭にかけてイギリスで発見された他の化石もオモサウルスとされ、後にフランスの化石とともに部分的にレクソヴィサウルスやロリカトサウルスと改名された。

1877年、オズニエル・チャールズ・マーシュ教授のもとで化石ハンターとして働いていたアーサー・レイクスがワイオミング州で化石を発掘し、マーシュは同年、その化石をステゴサウルスと命名した。当初、マーシュはその形態について誤った考えを抱いていた。彼は、プレートが平らな皮膚の覆いを形成していると考えていた。これが「屋根のトカゲ」を意味する名前の由来である。また、この動物は二足歩行で、スパイクが頭蓋骨の後ろから横に突き出ていると考えていた。コモ・ブラフの遺跡から次々と発見された化石により、推定される体型がすぐに更新された。1882年、マーシュはステゴサウルスの骨格の復元を初めて発表した。これにより、ステゴサウルスは一般大衆に広く知られるようになった。当時のアメリカでの発見は、約20体の骨格が収集され、既知のステゴサウルス化石の大部分を占めていた。^[9]

次の重要な発見は、1909年から1912年にかけて、当時ドイツ領東アフリカの一部であったテンダグルで行われたドイツの探検で、ケントロサウルスの骨が1000点以上発掘されたときでした。この発見により、このグループの既知の多様性が増し、ケントロサウルスは比較的小型で、腰と尾に長いスパイクの列がありました。

1950年代以降、中国の地質は体系的に詳細に調査され、インフラ整備により同国での発掘活動が大幅に増加した。その結果、 1957年のキアリンゴサウルスに始まり、中国で剣竜類の発見が相次いだ。1970年代と1980年代の中国での発見には、ウエルホサウルス、トゥオジャンオサウルス、チュンキンゴサウルス、ファヤンゴサウルス、インシャノサウルス、ギガントスピノサウルスなどがある。これらは中期ジュラ紀と前期白亜紀の最初の比較的完全な骨格となったため、良質な剣竜類の化石資料の年代範囲が広がった。特に重要なのはファヤンゴサウルスで、このグループの初期進化に関する独自の情報を提供した。

20世紀末には、いわゆる恐竜ルネッサンスが起こり、恐竜に対する科学的関心が大幅に高まりました。2007年には、 1994年以来初めて命名された中国の恐竜であるジャンジュノサウルスが報告されました。しかし、ヨーロッパと北米の遺跡は1990年代に再び成果を上げ、ポルトガルのロウリニャ層でミラガイアが発見され、ワイオミング州では比較的完全なヘスペロサウルスの骨格が多数発掘されました。化石そのものとは別に、分岐論の方法を適用することで重要な新しい洞察が得られ、剣竜類の進化関係を初めて正確に計算できるようになりました。

ステゴサウルス類は、前上顎骨の前歯と胴体に沿った側方鱗板列を失っている点で他のステゴサウルス類と区別される。^[10]さらに、ステゴサウルス類は頭蓋骨が細長く、後肢が前肢に比べて長い。^[7]しかし、これら2つの特徴はステゴサウルス類以外のステゴサウルス類にも見られる可能性があるため、ステゴサウルス科の診断には役立たない。^[1]

剣竜類は特徴的な小さくて長く平らで狭い頭部と、角で覆われた嘴または嘴角板^[1]を持ち、これが吻部（2つの前上顎骨）と下顎（1つの前歯骨）の前面を覆っていた。同様の構造はカメや鳥類にも見られる。ファヤンゴサウルスは別として、剣竜類はその後上嘴の中の前上顎骨歯を全て失った。ファヤンゴサウルスは依然として片側7本ずつ残っていた。上顎と下顎には小さな歯の列が備わっている。後の種は下顎歯の外側を覆う垂直の骨板を持つ。上顎の構造は、歯列の上に平行に走る低い隆起があり、肉付きの良い頬の存在を示している。剣竜類では、典型的な主竜類の頭蓋骨の開口部である眼窩の前にある前眼窩窓は小さく、狭い水平のスリットに縮小されることもある。一般的にステゴサウルス科は、ファヤンゴサウルスと比較して、鼻先が長く、低く、狭く、下顎が深い。ステゴサウルス科には前上顎歯もない。^[10]

すべての剣竜類は四足歩行で、四肢すべてに蹄のようなつま先がある。ファヤンゴサウルス以降のすべての剣竜類は、前肢が後肢よりもはるかに短い。後肢は長くてまっすぐで、歩行中に動物の体重を支えられるようになっている。下腿骨の顆は前方から後方にかけて短い。これにより膝関節の回転が制限され、走ることが不可能になったと思われる。ファヤンゴサウルスは走る動物のような大腿骨を持っていた。上肢は常に下肢よりも長かった。

ファヤンゴサウルスの腕は比較的長くて細い。後期型の前肢は非常に頑丈で、上腕骨と尺骨が大きくなっている。手首の骨は尺骨と橈骨の2つのブロックに癒合して強化されている。剣竜類の前足は、美術や博物館の展示では、指を広げて下向きに傾けた状態で描かれることが多い。しかし、この姿勢では、手の骨の大半が分離してしまう。実際には、剣竜類の手の骨は垂直の列に配置され、主な指は外側を向いて管状の構造を形成していた。これは竜脚類恐竜の手に似ており、実物そっくりのポーズで発見された剣竜類の足跡や化石からも裏付けられている。^[11]

長い後肢は尾の付け根を高くし、尾はその高い位置からほぼ水平に動物の後ろを向いていた。歩行中、尾は下向きに傾斜していなかっただろう。そうすると、大腿骨を後ろに引っ張る尾の付け根の牽引筋の機能が妨げられるからである。しかし、ロバート・トーマス・バッカーは、剣竜類は後ろ足で立ち上がって植物のより高い層に到達し、尾を「第3の脚」として使用したと示唆している。尾の可動性は、多くの鳥盤類で腰の領域を硬くする骨化した腱の減少または欠如によって向上した。ファヤンゴサウルスはまだそれを持っていた。前肢が短い種では、比較的短い胴体は前方に向かって強く下向きに湾曲していた。背椎は通常非常に高く、非常に高い神経弓と横突起が斜め上向きに、ほぼ神経棘の頂点の高さまで伸びていた。剣竜類の背椎は、この独特な構造から簡単に識別できる。背の高い神経弓には、深い神経管が通っていることが多い。仙椎の神経管が拡大していることから、「第二の脳」という誤った概念が生まれた。臀部が下向きに湾曲しているにもかかわらず、首の付け根はそれほど低くなく、頭は地面からかなり離れた位置に保持されていた。首は柔軟で、適度に長かった。ファヤンゴサウルスは、おそらく元の数である 9 個の頸椎を持っていたが、ミラガイアは17 個の細長い首を持っている。^[12]

剣竜類の肩甲帯は非常に頑丈であった。ファヤンゴサウルスでは、肩甲骨の前端下部にある突起である肩峰が中程度に発達していた。烏口骨は肩甲骨の下端とほぼ同じ幅で、肩関節を形成していた。後期の形態は、肩峰が大きく拡大する傾向があり、一方、主に肩峰に付着する烏口骨は、肩甲骨の後下隅まで伸びなくなっている。

剣竜類の骨盤は、もともとはフアヤンゴサウルスが示すように中程度の大きさだった。しかし、後の種、つまりアンキロサウルス類に収斂した種は非常に幅広い骨盤を発達させ、その中で腸骨は、巨大な腹部を可能にするために広がった前部の刃を持つ幅広い水平の板を形成した。腸骨は、癒合した仙骨肋骨によって形成された仙骨ヨークを介して仙椎に付着していた。フアヤンゴサウルスは、依然としてかなり長く斜めに向いた坐骨と恥骨を持っていた。より派生した種では、これらはより水平になり、後方に向かって短くなり、前部の恥骨前突起は長くなった。

すべてのティレオフォラ類と同様に、剣竜類は骨格の一部ではなく皮膚の骨化である骨質の甲板で保護されていた。いわゆる皮骨である。ファヤンゴサウルスにはいくつかのタイプがあった。首、背中、尾には、一対の小さな垂直の板とスパイクが2列あった。尾の端には小さな棍棒があった。各側面には小さな皮骨の列があり、前方で長い肩の棘に達し、後方に湾曲していた。^[要出典]後の形態は非常に多様な構成を示し、首と前胴体の様々な形とサイズの板と、動物のより後方の棘を組み合わせた。尾の棍棒は失われたようで、側面の列も明らかに存在しないが、肩の棘は例外である。ケントロサウルスにはまだ残っており、ギガントスピノサウルスではその名前が示すように非常に発達している。知られている限りでは、すべての形態が何らかのサゴマイザーを持っていたが、これらは連結された状態で保存されることは稀であり、正確な配置を確定することはできない。チュンキンゴサウルスの化石では、3対のスパイクが外側を向き、4対目が後方を向いていたことが報告されている。^[13]ステゴサウルス、ヘスペロサウルス、ウエルホサウルスなどの最も派生した種は、非常に大きく平らな背板を持っている。ステゴサウルス科の板は基部と中央部分が厚いが、他の部分は横方向に薄い。ステゴサウルスでは、板が著しく大きく薄い。板は背部に沿って様々なサイズで見つかり、背中の中央部分には通常、最も大きくて高い板がある。これらの背板の配置は、過去に激しく議論されてきた。発見者のオスニエル・チャールズ・マーシュは、頭蓋骨の後ろから縦軸に沿って走るプレートの中央列を 1 列提案し^[14]、ルルは、この一連の骨全体にわたって左右対称の配置を主張した。^[15]現在、科学的コンセンサスは、岩石の中にこのように保存されたほぼ完全な骨格が発見されたことを受けて、ギルモアが提案した 2 列の交互の縦列配置である。 ^[16]さらに、2 つのプレートが同じサイズと形状を持つことはないため、左右対称の列である可能性はさらに低くなる。プレートは通常、側面に明確な血管溝があり、循環器系の存在を示唆している。ステゴサウルス科の動物は、喉に小さな陥没した耳小骨の形をした皮骨と、2 対の細長いスパイク状の尾棘を持っている。^[1]ステゴサウルスの化石では、喉の部分から耳小骨も発見されており、これは首の下部を保護する骨質の皮膚の円盤である。^[17]

ギガントスピノサウルスやファヤンゴサウルスのような多くの基底的剣竜類は、肩甲骨棘、つまり肩部から突き出た棘を持って発見されている。剣竜類の中では、肩甲骨棘を持つのはケントロサウルスだけであり、肩甲骨の下部から後方に突き出ている。この棘は長く、丸みを帯びており、横から見るとコンマ型で、基部が拡大している。ロリカトサウルスも肩甲骨棘を持つと考えられていたが、メイドメントら(2008) は、この棘が記載された発見標本が他の剣竜類の肩甲骨棘標本とは全く異なる形態をしていることに気づいた。彼らは、この棘は断片的な尾の棘ではないかと示唆している。^{[18]ステゴサウルス類には、}ファヤンゴサウルスやアンキロサウルス類の胴体の両側に縦に走る側方鱗板列も存在せず、これもまた原始形態的特徴の二次的喪失を示している。^[10]しかし、側方鱗板や前上顎歯の欠如は、ステゴサウルス類に特有の特徴ではない。なぜなら、これらの特徴は系統関係が不明瞭な他のステゴサウルス類にも存在するからである。^{[10] [18]}

背板を覆っていた皮膚の痕跡の発見は、剣竜類の背板のあらゆる機能に影響を及ぼす。Christiansen と Tschopp (2010) ^[19]は、皮膚は滑らかで、長く平行な浅い溝があり、背板をケラチン構造が覆っていたことを発見した。強力なタンパク質であるベータケラチンが追加されていれば、背板は確かにより多くの重量を支えることができ、能動的な防御に使用されていた可能性があることを示唆している。また、ケラチンで覆われていれば、背板を交尾用のディスプレイ構造として使用する表面積も大きくなり、現代の鳥のくちばしのような色にすることもできる。同時に、この発見は、ケラチンで覆われていると骨からの熱伝導が非常に非効率になるため、背板が体温調節に使用された可能性は低いことを示唆している。^[19]

1877年、オスニエル・マーシュがステゴサウルス・アルマトゥスを発見・命名し、これにちなんで1880年に「ステゴサウルス科」という科名が定められた。^[9]基底的ステゴサウルス類と比較すると、ステゴサウルス科の注目すべき類縁形質には、腸骨の大きな反転子（臼蓋上突起） 、長い恥骨前突起、上腕骨に比べて長い大腿骨などがある。^[20]さらに、ステゴサウルス類の仙骨肋骨は矢状断面でT字型をしており^[1]、背椎には細長い神経弓がある。^[9]ステゴサウルス類の最初の正確な系統群の定義は、1997年にピーター・マルコム・ガルトンによって与えられた：アンキロサウルスよりもステゴサウルスに近いすべての甲羅鰓亜門鳥盤類。^[21]この定義は、 2021年にダニエル・マッジアらによってPhyloCodeで「ステゴサウルス・ステノプスを含むが、アンキロサウルス・マグニヴェントリスを含まない最大の系統群」として正式化された。^[4]このように定義されると、ステゴサウルス類は定義上、エウリュポダ内のアンキロサウルス類の姉妹群となる。これまでに発見された剣竜類恐竜の大部分は、ジュラ紀後期から白亜紀前期に生息していたステゴサウルス科に属し、ポール・セレーノによって、フアヤンゴサウルスよりもステゴサウルスに近いすべての剣竜類として定義された。^{[22]この定義は、2021年にダニエル・マッジアらによって}PhyloCodeで「ステゴサウルス・ステノプスを含むが、フアヤンゴサウルス・タイバイを含まない最大の系統群」としても正式化された。^[4]定義上、よく知られているステゴサウルスも含まれます。このグループは広範囲に分布しており、北半球、アフリカ、おそらく南アメリカにも分布しています。^{[23] [24]}

フアヤンゴサウルス科（フアヤンゴサウルス、「華陽爬虫類」に由来）は、中国のジュラ紀に生息していた剣竜類恐竜の科である。^{[25]このグループは、}ステゴサウルスよりも同名のフアヤンゴサウルス属に近いすべての分類群として定義され、もともとはフアヤンゴサウルスの説明で董志明らと同僚によってフアヤンゴサウルス亜科と命名された。^{[25] [4]フアヤンゴサウルス亜科はもともと、}前上顎骨の歯、前眼窩窓、および下顎窓の存在によって、ステゴサウルス科内の残りの分類群と区別されていた。シャシミアオ層の中期ジュラ紀から知られるファヤンゴサウルス亜科は、スケリドサウルス亜科とステゴサウルス亜科の中間であると提唱され、剣竜類の起源はアジアにあることを示唆している。^[25]系統解析の後、ファヤンゴサウルス科は、シャシミアオ層のより新しい後期ジュラ紀の堆積物からの標本から知られるチュンキンゴサウルス^{分類群も含むように拡大された。 [18]}ファヤンゴサウルス科は、他のすべての剣竜類の姉妹分類群であるか、^{[18] [9]}または分岐群の起源に近いものであり、ギガントスピノサウルスやイザベリサウラのような分類群はステゴサウルス科とファヤンゴサウルス科の分岐の外側にある。^{[4] [9]ファヤンゴサウルス科は}2021年にダニエル・マジアとその同僚によって正式に定義されました。彼らはステゴサウルス・ステノプスよりもファヤンゴサウルス・タイバイに近いすべての分類群の以前の定義を使用しました。^[4]

2017年、レイヴンとメイドメントは、ほぼ全ての既知の剣竜属を含む新たな系統解析を発表した。^{[26] [4]}

現在までに、中国から「チャンドゥサウルス」を含むいくつかの属が提案されているが、正式には記載されていない。 ^{[5]正式な記載が発表されるまで、これらの属は}nomina nudaとみなされる。長い間nomen nudumとみなされていたインシャノサウルスは、1994年に記載された。^[27]

アンキロサウルスのスパイクや盾と同様に、剣竜類の骨板と棘は、基底的な甲羅形類の特徴である低い竜骨を持つ皮骨から進化した。^[28]そのような記載された属の1つであるスケリドサウルスは、剣竜類とアンキロサウルス類を統合する系統群であるエウリュポダの最後の共通祖先に形態的に近いことが提案されている。^[29]ガルトン（2019）は、インドの下部ジュラ紀（シネムリアン-プリエンスバッハアン）下部コタ層から発見された装甲恐竜のプレートを、アンキロサウルス類の化石と解釈し、この発見はアンキロサウルス類とその姉妹群であるステゴサウルス類の両方が、おそらく前期ジュラ紀に起源を持つことを示していると主張した。^[30]イングランドの中期ジュラ紀（アーレニアン）の生痕分類群デルタポドゥス・ブロドリッキの足跡は、これまでに報告された剣竜類の記録としては最古であると考えられる。^{[2]そのほか、}トアルシアンの剣竜類とされる化石がある。「IVPP V.219」というキメラの標本は、竜脚類サンパサウルスの骨を持ち、紫柳井層の馬鞍山部層で発見されている。^[31]剣竜類の最も古いと考えられる足跡は、フランスのヘッタンギアン期の堆積層から発見されており、おそらくそれより古い起源を示している。^[1]おそらく最も原始的な剣竜類として知られる、全長4メートルのファヤンゴサウルスは、体格はスケリドサウルスに近く、頭蓋骨は高くて短く、首は短く、胴体が低く、前肢は細長く、後肢は短く、大腿骨には大きな顆があり、骨盤は狭く、坐骨と恥骨は長く、尾は比較的長い。尾の棍棒が小さいのは、おそらくエウリュポダ類の共形質によるものと思われる。ファヤンゴサウルスは、約1億6600万年前の 中期ジュラ紀のバトニアン期に生息していた。

数百万年後のカロビアン-オックスフォード期には、中国から、長い「重力ポータル」（体重が重いため、陸上でゆっくりとしか移動できないように適応した）後肢を持つ、はるかに大きな種が知られている：チュンキンゴサウルス、キアリンゴサウルス、トゥオジャンゴサウルス、ギガントスピノサウルス。これらのほとんどは、派生したステゴサウルス科のメンバーであると考えられている。イギリスとフランスで発見されたステゴサウルス科のレクソヴィサウルスとロリカトサウルスは、中国の標本とほぼ同時代のもので、おそらく同じ分類群である。後期ジュラ紀には、ステゴサウルス科が最も大きな分散を経験したと思われる。ヨーロッパには、ダケントルルスと近縁種のミラガイアが存在した。より古い発見は北方大陸に限られていたが、この時期には、アフリカに生息していたケントロサウルスによって示されるように、ゴンドワナにも植民地化されていた。しかし、南アメリカ、インド、マダガスカル、オーストラリア、南極からは、明白な剣竜類の化石は報告されていない。後期ジュラ紀の中国の剣竜類は、ジャンジュノサウルスである。最も派生的なジュラ紀の剣竜類は、北アメリカで知られている：ステゴサウルス（おそらくその数種）と、やや古いヘスペロサウルス。ステゴサウルスは非常に大きく（いくつかの標本は、少なくとも7メートルの長さを示し）、高いプレートがあり、肩の棘がなく、短くて深い臀部を持っていた。

白亜紀前期からは、発見例がはるかに少なく、このグループの多様性は低下したと思われる。イングランドのクラテロサウルスや南アフリカのパラントドンなど、断片的な化石がいくつか記載されている。最近まで、唯一の重要な発見は中国北部のウエルホサウルスのものであり、その正確な年代は非常に不確かである^[32]。しかし、より最近のアジアからの発見により、このグループの白亜紀前期の多様性が後に補完され始めた。不確定な剣竜は、シベリアの前期白亜紀から知られており、イレク層^[33]やバティリフ層^[34]を含む。剣竜の最も新しい決定的な化石は、モンゴルのモンゴルステグスのものであり、おそらく中国の河口層のステゴサウルスと、中国の左雲層のヤンベイロンであり、いずれもアプチアン-アルビアン期のものである。^{[35] [36] [37]}

剣竜の多様性の減少は、ジュラ紀から白亜紀への移行期に被子植物が優勢となり、新しい草食動物のグループが進化する動物相の入れ替わりが起こったことによるものだとよく言われている。 [ 38 ]^{一般的に、このような因果関係を裏付けるデータはほとんどないが、剣竜類は}ソテツ類の減少と一致するという点で例外である。^[39]

白亜紀後期の剣竜類の化石が報告されているが、そのほとんどは誤認であることが判明している。よく知られた例は、インドで発見されたコニアシアンの化石から知られるドラビドサウルスである。当初は剣竜類であると考えられていたが、1991年にこれらのひどく侵食された化石は、むしろプレシオサウルスの骨盤と後肢の材料に基づいていると示唆され、 ^[40]、どの化石も明らかに剣竜類ではない。^[41]ドラビドサウルスをプレシオサウルスとして再解釈することは、ガルトンとアップチャーチ（2004）には受け入れられなかった。彼らは、ドラビドサウルスの頭骨と板はプレシオサウルスのものではないと述べ、ドラビドサウルスの化石材料を再記述する必要があると指摘した。^[1]白亜紀末期（マーストリヒチアン）のカラメドゥ層（インド南部）からは、剣竜類の皮板とされるものが発見されたが、ガルトンとアヤサミ（2017）は、この標本を竜脚類恐竜の骨であると解釈した。それでも、著者らは、マーストリヒチアンのラメタ層（インド西部）に剣竜類の生痕分類群デルタポドゥスが存在することに注目し、マーストリヒチアンまで剣竜類が生き延びていた可能性があると考えた。[ 3 ^]

ステゴサウルスのプレートとスパイクの個体発生組織学的分析において、林ら(2012) ^{[8] は}、幼体から老体までの構造と機能を調べた。彼らは、個体発生を通して、背側の骨板は骨の皮質部と海綿質部の両方で密な骨化したコラーゲン繊維で構成されていることを発見し、プレートとスパイクは皮膚にすでに存在する繊維ネットワークの直接的な石灰化から形成されたことを示唆している。しかし、老体標本のスパイクとプレートに見られる多くの構造的特徴は、異なる発達段階で獲得されたものである。幼体から若年成体への変化の間にプレートに広範な血管ネットワークが形成され、老年成体でも持続するが、スパイクは老年成体になって初めて、大きな軸方向の血管チャネルを備えた厚い皮質を獲得する。林らは、若年成体での栄養血管ネットワークの形成が大きなプレートの成長を支えたと主張している。これにより、動物のサイズが大きくなり、配偶者を引き付け、ライバルを阻止するのに役立った可能性があります。^{[8]さらに、若い成体のプレートに血管網が存在することは、}象の耳、オオハシの嘴、またはワニの皮骨と同様に、プレートが熱を逃がすための体温調節装置として二次的に使用されていたことを示しています。老齢の成体の骨の皮質部分の肥厚と末端の尾のスパイクの骨の圧縮は、それらが防御兵器として使用されていたことを示唆していますが、個体発生的に後期まで使用されていません。若い成体の小さな管から老齢の成体の大きな軸方向のチャネルが発達したことで、供給される栄養の量が増え、スパイクのさらなる拡大が促進されました。一方、プレートには同様の程度の骨の圧縮や皮質の肥厚が見られず、上からの重量をあまり支えることができなかったことを示しています。これは、能動的な防御においてスパイクほど重要ではなかったことを示唆しています。^[8]

背板の防御的性質は過去にも疑問視されてきた。ダビタシビリ（1961）は背板の位置が狭いため側面が脆弱であると指摘した。背板と棘のパターンは種によって異なるため、種内認識や性淘汰のディスプレイとして重要である可能性があると彼は示唆した。^[1]これはスパソフ（1982）の観察によって裏付けられており、背板は正面からの攻撃姿勢とは対照的に、非攻撃的な闘争行動中に横から見たときに最大の視覚効果が得られるように配置されている。^[42]

剣竜類の足跡は、1996年にユタ州プライス近郊のクリーブランド・ロイド採石場で発見された後足跡のみの足跡から初めて確認された。 ^[43] 2年後、同じくユタ州のアーチーズ国立公園付近で発見された別の剣竜類の足跡から、ステゴポドゥスと呼ばれる新しい生痕属が発見された。 ^[43]最初のものとは異なり、この足跡は前足の痕跡を保存していた。化石の残骸から、剣竜類は前足に5本の指、後足に体重を支える3本の指を持っていることが示されている。^{[43]このことから、科学者は1990年に剣竜類の足跡の出現を予測することができ、}モリソン剣竜の足跡が実際に初めて発見される6年前のことである。^[43]ステゴポドゥスの発見以来、さらに多くの足跡が発見されている。しかし、前足の痕跡は保存されておらず、剣竜類の痕跡は稀である。^[43]

デルタポドゥスは剣竜の足跡とされる生痕属で、ヨーロッパ、 ^[44]北アフリカ、 ^[45]中国で知られています。 ^[46]デルタポドゥスの足跡の1つは長さ6cm未満で、知られている剣竜の足跡の中で最も小さいものです。 ^{[46] [47]}いくつかの足跡には絶妙な鱗状の皮膚模様が残っています。 ^[44]

オーストラリア西部ブルームの「恐竜海岸」には、数種類の甲羅亜綱の足跡が残されている。このうち、生痕属のガルビナ（ニュルニュラン語で「盾」の意味）とルルイクヌス（「ルル」の名で知られた故パディ・ローOAMにちなんで名付けられた）は、剣竜の足跡と考えられている。^[48] ガルビナには、長さ80cmの最大の剣竜の足跡がある。足跡データによると、ガルビナの足跡を作った動物は、二足歩行や四足歩行が可能だったことが示されている。

ステゴサウルスの化石証拠は今のところ知られていないが、クイーンズランド州オーキー近郊の地下炭鉱から発見された手形はガルビナの足跡に似ており、少なくとも中期から後期ジュラ紀（カロビアン-ティトニアン）にはこの国で発見されていたことを示唆している。^{[49]これらの手形の1つの石膏像は}クイーンズランド博物館のコレクションに収められている。

1914年にギルモアが主張したように、このスパイクが単に見せびらかしに使われたのか^[16] 、それとも武器として使われたのかについては議論がある。ロバート・バッカーは、ステゴサウルスの尾は骨化した腱がないため他の鳥盤類恐竜の尾よりもはるかに柔軟だった可能性が高いと指摘し、これが尾が武器だったという考えに信憑性を与えている。彼はまた、ステゴサウルスは大きな後肢を動かさず、非常に強力な筋肉を持つが短い前肢で蹴り出すことで、後方を容易に操作し、攻撃に対処するために巧みに旋回することができただろうと観察した。^[50] 2010年、ケントロサウルス・エチオピクスのデジタルモデルの分析により、尾によってサゴマイザーが恐竜の側面に回り込み、横にいる攻撃者を攻撃できた可能性があることが示された。^[51]

2001年、McWhinneyらによる尾のスパイクの研究^[52]では、外傷による損傷の発生率が高いことが示されました。これもまた、スパイクが戦闘に使用されたという説を裏付けています。ステゴサウルスが身を守っていた証拠として、ステゴサウルスの尾のスパイクにぴったり合う、部分的に治癒した刺し傷のあるアロサウルスの尾椎があります。^[53]ステゴサウルス・ステノプスには4つの皮膚スパイクがあり、それぞれの長さは約60～90cmでした。関節式のステゴサウルスの装甲が発見されたことで、少なくとも一部の種では、これらのスパイクが尾から水平に突き出ており、よく描かれているような垂直方向ではなかったことがわかりました。当初、マーシュはS. armatusの尾にはS. stenopsとは異なり8つのスパイクがあると説明しました。しかし、最近の研究でこれが再検討され、この種も4つあったと結論付けられました。^{[54] [55]}

ケントロサウルスの標本材料のデジタルスキャンのデジタル関節化と操作により、ステゴサウルス科の動物は、ほとんどの哺乳類と同様に、直立した四肢の姿勢を習慣的な移動に使用し、防御行動にはワニのような寝そべった姿勢を使用していた可能性があると推測されました。寝そべった姿勢により、捕食者に対して棍棒としてトゲのある尾を振り回す際に使用する大きな横方向の力に耐えることができました。^[56]

ステゴサウルス類には性的二形性がある可能性がいくつか発見されている。Saitta (2015) ^{[57] は}ヘスペロサウルスの背板に2つの形態があるという証拠を提示しており、1つの形態は幅広で楕円形の背板を持ち、その表面積は狭く背の高い形態よりも45%大きい。背板はディスプレイ構造として機能していた可能性が高く、幅広の楕円形は広く連続したディスプレイを可能にしたため、Saittaは表面積が大きい幅広の形態をオスとしている。

カリフォルニア大学バークレー校の古生物学者ケビン・パディアンは、サイタが標本の骨組織切片の特徴を誤認したと述べ、「動物の成長が止まったという証拠はない」と述べた。パディアンは研究で個人の標本を使用することについて倫理的な懸念も表明した。^[58]

ケントロサウルス、ダケントルルス、ステゴサウルスも、メスに3本の余分な仙骨があるという二形性を示したと示唆されている。^[1]

ステゴサウルス類の食性を調べるため、ライケル (2010) ^{[59] は}ソフトウェアZBrushを使ってステゴサウルスの歯の 3D モデルを作成した。このモデルでは、ステゴサウルスの噛む力がラブラドール、オオカミ、ヒトよりもかなり弱かったことがわかった。この発見は、これらの恐竜は歯で小さな枝や葉を折ることができたが、太い物体 (直径 12 mm 以上) を噛み切ることはできなかったことを示唆している。パリッシュら(2004) ^[60]によるステゴサウルス類が豊富なモリソン層のジュラ紀植物相の記述は、この発見を裏付けている。この時期の植物相は季節的に生育の早い小型草本植物が優勢で、ライケルの復元が正確であればステゴサウルス類はこれを簡単に消費できただろう。^[59]

マリソン（2010）^[56]は、ケントロサウルスが後肢と尾で三脚姿勢をとることで、ステゴサウルス科の一般的な1メートル未満の低い採食高度の2倍の高さで採餌していた可能性があると示唆した。これは、ステゴサウルスは頭が小さく、首が短く、前肢が短いため主に低い植物を食べるという見解に異議を唱えるもので、三脚姿勢をとることで若い木や背の高い茂みにもアクセスできるようになる。

一部のステゴサウルス類が低い植物以外のものも食べていた可能性があることを示唆するもう一つの証拠は、首の長いステゴサウルス類ミラガイア・ ロンギコルムの発見である。この恐竜の首には少なくとも17個の頸椎があり、これは胸椎が頸椎に変化したことと、おそらく椎体が長くなったことによる。これは、同様のメカニズムで首が長くなり、地面から高い位置にある餌にアクセスできたほとんどの竜脚類恐竜よりも多い。^[12]

ウィキメディア・コモンズには、剣竜類に関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Stegosauriaに関する情報があります。

• Palaeos.com のステゴサウルス類
• https://web.archive.org/web/20080727011652/http://www.kheper.net/evolution/dinosauria/Stegosauria.htm