内温性

内温動物（ギリシャ語のἔνδον endon「内部」とθέρμη thermē「熱」に由来）は、周囲の熱にほぼ完全に依存するのではなく、主に体内の機能によって放出される熱を利用して、代謝に適した体温に体を維持する生物です。このように体内で生成される熱は、主に動物の日常的な代謝の付随的な産物ですが、極度の寒さや活動の低下の状況下では、内温動物は熱生成に特に適応した特別なメカニズムを適用する場合があります。例としては、震えなどの特殊機能の筋肉運動や、褐色脂肪組織内のような非連動の酸化代謝などがあります。

鳥類と哺乳類だけが、真に内温性の動物群であると考えられている。しかし、アルゼンチンのクロテグーとシロテグー、オサガメ、サメ科のサメ、マグロとカジキ類、セミ、冬蛾は中温性である。哺乳類や鳥類とは異なり、一部の爬虫類、特にニシキヘビとテグーのいくつかの種は、繁殖期にのみ内温性となる季節生殖内温性を持っている。

一般的な用語では、内温動物は「温血動物」として特徴付けられます。内温性の反対は外温性ですが、一般的に、内温動物と外温動物の性質の間に絶対的または明確な区別はありません。

内温性はペルム紀の終わり頃に始まったと考えられています^[1] 。最近の研究では、単弓類（哺乳類の系統）における内温性の起源は、約2億3300万年前の三畳紀後期に測定されたMammaliamorphaにあると主張しています。 ^[2]別の研究では、内温性は中期ジュラ紀にクラウングループの哺乳類に現れたと主張しています。^[3]

内温性の証拠は、基底的単弓類（「盤竜類」）、パレイアサウルス、魚竜、プレシオサウルス、モササウルス、および基底的主竜形類で発見されている。^{[4] [5] [6]}最古の有羊膜類でさえ内温性であった可能性がある。^[4]

多くの内温動物は、外温動物よりも細胞当たりのミトコンドリアの数が多い。これにより、脂肪や糖の代謝率を高めて熱を発生させることができる。したがって、高い代謝を維持するために、内温動物は通常、外温動物よりも数倍の食物を必要とし、通常、代謝燃料をより持続的に供給する必要がある。

多くの内温動物では、体温を室温近くまで下げることで、制御された一時的な低体温状態がエネルギーを節約する。このような状態は、冬眠と呼ばれる短く規則的な概日周期である場合もあれば、冬眠と呼ばれるはるかに長い季節周期で発生する場合もある。多くの小鳥類（ハチドリなど）や小型哺乳類（テンレックなど）の体温は、昼行性動物では夜間、夜行性動物では日中など、日常の無活動時に劇的に低下し、体温維持のエネルギーコストを削減する。体温のそれほど劇的ではない断続的な低下は、他の大型内温動物でも起こる。たとえば、人間の代謝も睡眠中に遅くなり、体温が通常1℃程度低下する。体温には、内因性または外部環境や激しい運動に反応して、通常はより小さな他の温度変動があり、上昇または下降することがある。^[7]

安静時の人体は、胸部と腹部の内臓と脳の代謝によって、約3分の2の熱を生成します。脳は、体全体で生成される熱の約16％を生成します。^[8]

小型の生物は体積に対する表面積の比率が大きいため、熱損失は彼らにとって大きな脅威となる。小型の恒温動物は、毛皮や羽毛という形で断熱材を持っている。アザラシなどの水生恒温動物は、一般に皮膚の下に脂肪の深い層があり、毛皮があればそれも断熱材として役立っている。ペンギンは羽毛と脂肪の両方を持っている。ペンギンの羽毛は鱗状で、断熱材としての役割と流線型のデザインとしての役割の両方を果たしている。極地の海など、非常に寒い環境や熱損失を起こしやすい条件に生息する内温動物は、四肢に熱交換器として機能する特殊な血管構造を持つ傾向がある。静脈は、温かい血液が流れる動脈に隣接している。動脈の熱の一部は冷たい血液に伝導され、体幹に戻って再利用される。鳥類、特に渉禽類は、脚部に熱交換機構が非常に発達していることが多い。皇帝ペンギンの脚部の熱交換機構は、南極の冬の氷上で何ヶ月も過ごすことを可能にした適応の一部である。^{[9] [10]}寒さに反応して、多くの温血動物も血管収縮によって皮膚への血流を減らし、熱の損失を減らす。その結果、動物は青白くなる。

赤道気候や温暖な夏の間、体温上昇 (高体温) は寒さと同じくらい大きな脅威です。暑い環境では、多くの温血動物はハアハアと息をすることで熱を逃がし、呼吸中の水分蒸発量が増加して動物の体温が下がります。また、顔を赤らめて皮膚への血流を増やし、熱を周囲に放射します。人間や馬などの無毛および短毛の哺乳類も汗をかきますが、これは汗中の水分蒸発によって熱が奪われるためです。ゾウは巨大な耳を自動車のラジエーターのように使って体温を保っています。ゾウの耳は薄く、血管は皮膚の近くにあるため、耳をパタパタと動かして耳にかかる空気の流れを増やすと血液が冷やされ、血液が循環器系の他の部分を移動するときの体幹温度が下がります。

外温性に対する内温性の主な利点は、外部温度の変動に対する脆弱性が低いことです。場所 (つまり外部温度) に関係なく、内温性では最適な酵素活性のために中心温度が一定に保たれます。

内温動物は、体内の恒常性メカニズムによって体温を制御します。哺乳類では、体温調節に 2 つの恒常性メカニズムが関与しています。1 つのメカニズムは体温を上昇させ、もう 1 つは体温を低下させます。2 つのメカニズムが存在することで、非常に高度な制御が可能になります。哺乳類の体幹温度は、酵素活性の最適温度に可能な限り近くなるように制御できるため、これは重要です。

動物の全体的な代謝率は、体温が 10 °C (18 °F) 上昇するごとに約 2 倍に増加しますが、高体温を避ける必要があるため制限されます。内温性では、外温性 (冷血) よりも移動速度が速くなりません。外温動物は、最適温度に近いか最適温度にあるときに、同じサイズとサイズの温血動物と同じ速度で移動して成長できますが、内温動物ほど長い間、高い代謝活動を維持できないことがよくあります。内温性/恒温動物は、昼と夜の温度差が激しい場所では日周サイクルのより多くの時間に、季節による温度差が大きい場所では年間のより多くの期間、最適に活動できます。これには、一定の体内温度を維持するためにより多くのエネルギーを消費する必要があり、より多くの食料が必要になります。^{[11] 内} 温性は生殖において重要である可能性があり、例えば、胚は成体なら容易に耐えられる温度変動に一般的に耐えられないため、種が生殖できる温度範囲を広げる上で重要である。^{[12] [13]内温性は}真菌感染に対する保護も提供する可能性がある。何万もの真菌種が昆虫に感染するが、哺乳類を標的とするのは数百種のみであり、免疫系が弱っている哺乳類のみを標的とすることが多い。最近の研究^[14]は 、真菌は哺乳類の温度で繁栄するのに根本的に不向きであることを示唆している。内温性によって得られる高温は進化上の利点をもたらした可能性がある。

外温動物は主に太陽光エネルギーなどの外部熱源によって体温を上昇させるため、体温に達するには環境条件に依存します。内温動物は主に代謝活性器官や組織 (肝臓、腎臓、心臓、脳、筋肉) または褐色脂肪組織(BAT) などの特殊な熱産生組織による体内熱産生を利用します。したがって、一般に内温動物は、一定の体重では外温動物よりも代謝率が高くなります。その結果、内温動物はより高い食物摂取率も必要とするため、外温動物よりも内温動物の個体数が制限される可能性があります。

外温動物は体温調節を環境条件に依存しているため、夜間や朝方に隠れ家から出て最初の日光で体温を上げるときには、通常、活動が鈍くなります。そのため、ほとんどの外温動物の脊椎動物では、採餌活動は日中（昼行性活動パターン）に限定されます。たとえば、トカゲでは、夜行性であることが知られている種はわずかであり（多くのヤモリなど）、それらの種は主に「座って待つ」採餌戦略を使用しますが、これは活発な採餌に必要なほどの体温を必要としない可能性があります。したがって、内温性の脊椎動物種は環境条件への依存度が低く、昼行性活動パターンの変動性（種内および種間の両方）が大きくなっています。^[15]

中生代における真獣類哺乳類の種の多様性の発展には、内温性の進化が重要だったと考えられている。内温性は、初期の哺乳類に小型の体型を維持しながら夜間に活動する能力を与えた。現代の真獣類哺乳類の特徴である光受容の適応と紫外線防御の喪失は、もともと夜行性だった生活様式への適応と理解されており、このグループは進化のボトルネックを経験したことを示唆している（夜行性ボトルネック仮説）。これにより、昼行性の爬虫類や恐竜からの捕食圧を回避できた可能性があるが、同様に内温性の一部の捕食性恐竜は、これらの哺乳類を捕食するために夜行性の生活様式に適応した可能性がある。^{[15] [16]}

多くの昆虫種は、運動によって胸部温度を周囲温度よりも高く維持することができる。これらは通性内温動物または運動内温動物として知られている。^[17]例えば、ミツバチは、羽を動かさずに拮抗飛翔筋を収縮させることによってこれを実現する（昆虫の体温調節を参照）。[ 18 ^{] [19] [20]}ただし、この形態の熱産生は、特定の温度閾値を超える場合にのみ効率的であり、約9〜14℃（48〜57℉）以下では、ミツバチは外温動物に戻る。^{[19] [20] [21]}

通性内温性は、代謝熱を利用して卵を温める多くのヘビ種にも見られます。モルルスニシキヘビとモレリア・スピロタは、メスが卵を囲んで震えて卵を温めるニシキヘビの2種です。^[22]

いくつかの外温動物、特に魚類や爬虫類の種は、局所的な内温性を利用していることが示されています。局所的な内温性では、筋肉の活動によって体の特定の部分が体の他の部分よりも高い温度に保たれます。^[23]これにより、寒冷環境での移動と感覚の利用が向上します。^[23]

学生は物理学と生物学の用語の混同に遭遇する可能性がある。熱力学用語の「発熱」と「吸熱」はそれぞれ、熱エネルギーを放出するプロセスと熱エネルギーを吸収するプロセスを指すが、生物学ではその意味は事実上逆である。代謝用語の「外温」と「内温」はそれぞれ、完全な動作温度に達するために外部の熱に大きく依存する生物と、体温を制御する主な要因として内部から熱を生成する生物を指す。^[24]

• 温血動物

• 生理学および生化学動物学重点コレクション: 内温性の進化と利点