オヴィラプトロサウルス類

オヴィラプトロサウルス 時代範囲:白亜紀、130～66 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
オヴィラプトロサウルスの多様性。左上から時計回りに: GIN 100/42 (キチパティまたは別の分類群を表す可能性がある)、「ロナルドラプトル」(未記載)、アビミムス、アンズー、ギガントラプトル
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	ペンナラプトラ
クレード:	†オヴィラプトロサウルス 類 バルスボルド、1976
サブグループ
†カラモスポンディルス? †インキシヴォサウルス †ニンユアンサウルス? [1] †オルニトレステス? †プロターケオプテリクス †シャンヤンゴサウルス? †元陽龍 †スカンソリオプテリギダエ科? †テココエルルス? †カウディプテルス科 †エデントラ プトラ ファンストン他、2020 †アビミムス †カエナグナトイデア・ シュテルンベルグ、1940 †カエナグサ科 †オヴィラプトル科
同義語
カエナグナティ フォルメステルンバーグ、1940 アビミミフォームズ チャタジー, 1991

オヴィラプトロサウルス類（「卵泥棒トカゲ」）は、白亜紀の現在のアジアと北アメリカに生息していた羽毛のあるマニラプトル類 恐竜のグループです。特徴的な短い嘴のあるオウムのような頭蓋骨が特徴です。頭頂部に骨状の突起がある場合とない場合とがあります。大きさは、七面鳥ほどの大きさのカウディプテリクスから、体長8メートル、体重1.4トンのギガントラプトルまで様々でした。^{[2]このグループ（}マニラプトル類恐竜すべてを含む）は鳥類の祖先に近いです。Maryanska et al ( 2002) やOsmólska et al. (2004)などの一部の研究者は、このグループが原始的な飛べない鳥類を表しているのではないかと提唱しています。^{[3] [4]}最も完全なオヴィラプトロサウルスの標本はアジアで発見されています。^[5]北米のオヴィラプトロサウルスの記録は少ない。^[5]

最も古く、最も原始的なオヴィラプトロサウルス類として知られているのは、ニンユアンサウルス・ワンギ、プロターケオプテリクス・ロブスタ、インキシヴォサウルス・ガウティエリで、いずれも中国の宜県層下部から発見され、約1億2500万年前の白亜紀前期アプチアン期に遡る。イングランドのワドハースト粘土層から発見された小さな頸椎には、オヴィラプトロサウルス類と共通する特徴がいくつか見られ、このグループのより初期の発生（約1億4000万年前）を示す可能性がある。^[6]

オヴィラプトロサウルス類は、吻が短く、大きくくちばしのような下顎と長い頭頂骨を持つ。全長8メートルのギガントラプトルを除けば、オヴィラプトロサウルス類は一般的に中型で、体長が2メートルを超えることはほとんどなかった。最も原始的な種は前上顎骨に4対の歯を持ち、カウディプテリクス^[7]やインキシヴォサウルスでは歯が大きくなって奇妙に突き出た出っ歯の切歯を形成している。より進化した種は顎に歯を持たない。

より進化した種では、頭骨と椎骨に空気膜化が広範に及んでいる。オヴィラプトロサウルス類は、鳥類やドロマエオサウルス類とは異なり、太いU字型の枝角と、長さよりも幅（全体）の広い大きな胸骨板を持つ。腕は脚の長さの約半分、仙骨前脊柱の長さの半分以上である。手は長く、3指で、カウディプテリクスとアジャンシンゲニアの第3指は縮小している。仙椎の数は5〜8個である。恥骨は垂直またはほぼ垂直で、前縁は凹状である。脛骨は大腿骨より15%〜25%長い。尾は短く、椎骨の数は24程度に減少し、近位では非常に太く、幅広い横突起を持つ。^[4]坐骨は、突出した三角形の閉鎖突起という原始的な特徴を保持しており、鳥類に見られる近位背突起を欠いている。進化したオヴィラプトロサウルス類では、坐骨は後方に湾曲している。胸帯も原始的である。肩甲骨は、遠位方向に広がった幅広の刃状で、脊柱に対して斜めに胸郭の外側に位置し、烏口骨は、近位の烏口骨上神経孔と中程度の二頭筋結節を備えた原始的なコエルロサウルス類の形状をしている。^[8]

オヴィラプトロサウルスは、頭骨の形状が他のほとんどのマニラプトル類と異なっている。短い鼻先、ほとんどまたは全く歯のない嘴のような顎、そして下顎骨の大きな開口部を持つ。頭骨の上部に骨の突起を持つものもいる。最も原始的な種は口の前部に数本の歯を持つが、インキシヴォサウルスでは歯が大きく、奇妙に突出した「出っ歯」の切歯を形成している。腕と手は一般に長く（ただし、進化した種の中には非常に短いものもある）、肩甲帯は大きくて重厚で、屈曲した烏口骨と強い腕の筋肉の突出した付着部を持つ。

他のマニラプトル類に比べて尾は非常に短い。ノミンギアとシミリカウディプテリクスでは、尾の先端は4つの癒合した椎骨で終わっており、オスモルスカ、ヘーらはこれを「尾端骨」と呼んでいるが、ウィトマーはこれが鳥類の尾端骨（尾羽の扇状部が取り付けられる骨）とは解剖学的に異なり、別々に進化したことを発見した。^{[9] [8]}

羽毛のあるオヴィラプトロサウルス類の証拠は、いくつかの形で存在する。最も直接的には、原始的なオヴィラプトロサウルス類の4種（カウディプテリクス属、プロターケオプテリクス属、シミリカウディプテリクス属）でよく発達した羽毛の痕跡が見つかっており、特に翼と尾に顕著であり、少なくとも部分的にはディスプレイとして機能していたことを示唆している。次に、少なくとも4つのオヴィラプトロサウルス類の属（ノミンギア属、シミリカウディプテリクス属、キチパティ属、コンコラプトル属）で尾の先端が保存されており、尾の先端にある骨状の構造は、現代の鳥類では羽毛の扇を支えるのに使用されている。^{[9] [10]同様に、羽毛の突起（尺骨にある翼の羽毛の固定点）がオヴィラプトロサウルス類の種である}アビミムス・ポルテントススで報告されている。^[11]さらに、オヴィラプトル類の標本の多くは、現代の鳥類と似た巣作りの姿勢で発見されていることが有名です。これらの標本の腕は、小さな翼と十分な羽毛で覆われていたら卵を完璧に覆うことができるような位置にありました。^[12]

注目すべきことに、風切羽に関する研究では、カウディプテリクスは二次的に飛べなかったと結論付けられており、これはオヴィラプトロサウルスの先祖が飛べなかったことを示唆している。^[13]

これらの動物の食習慣は完全にはわかっていません。肉食、草食、軟体動物食、卵食（当初後者を支持した証拠はもはや有効とは見なされていません）のいずれかであったと示唆されていますが、これらの選択肢は必ずしも矛盾するものではありません。

小型脊椎動物を食べていたものもいた。その証拠として、オヴィラプトルの体腔内に保存されていたトカゲの骨格と、キチパティの巣から発見されたトロオドン科の幼獣の頭蓋骨2 つが挙げられる。草食であったことの証拠として、カウディプテリクスの胃石が保存されていたことが挙げられる。軟体動物も餌に含まれていたとする説もある。

もともと、モンゴルで発見されたオヴィラプトルが巣の上にいたことから、この動物は卵を荒らす動物だと考えられていた。最近の研究では、この動物は実際には自分の巣の上にいたことがわかった。^[14]

2022年に行われた、インキシヴォサウルス、ハーン、キチパティ、コンコラプトルなどのオヴィラプトロサウルスの咬合力に関する研究では、すべてのオヴィラプトロサウルスではないにしても、ほとんどのオヴィラプトロサウルスが非常に強い咬合力を持っていたことが示唆されている。オヴィラプトロサウルスに見られる中程度の顎の開きは、グループの大部分が草食であったことを示しているが、彼らがその環境にいたオルニトミモサウルスやテリジノサウルスなどの他の草食獣脚類よりもはるかに硬い、またはより多くの種類の植物を食べていた可能性が高いことは明らかである。調査によると、オヴィラプトロサウルスは、体の大きさと頭蓋機能の両方でニッチ分割に参加した、強力な咬合力を持つ汎用種または専門種であった可能性があることが示唆されている。特定のグループであるカエナグナティダエは、他のオヴィラプトロサウルスよりも雑食性、または肉食性であった可能性もある。^[15]

オヴィラプトロサウルスの巣は複数知られており、オヴィラプトロス科の標本が、最大で12個以上の卵を抱えて抱卵する姿勢で保存されていた。卵は通常、対になって配置され、巣の中で円形のパターンを形成する。中国で発見されたオヴィラプトロサウルスの標本1つには、骨盤管内に産み落とされていない卵が2個あった。これは、現代のワニとは異なり、オヴィラプトロサウルス類は同時に多くの卵を産んで産まなかったことを示している。むしろ、卵は生殖器官内で対になって産まれ、一度に2個ずつ産みつけられ、母親は巣の中央に位置し、対になる卵を産むたびに円を描くように回転した。この行動は、卵が非常に細長い楕円形（双弓類の中で最も長い卵）で、尖った端が総排出口から後方を向き、巣の中心に向いていたという事実によって裏付けられている。^{[16] [17]}地球化学分析では、様々な種の発達中の化石胚の骨の酸素同位体比に基づいて、オヴィラプトロサウルス類が現代の多くの鳥類と同様に35〜40℃（95〜104℉）の範囲で卵を孵化させたことも明らかになった。^[18]

産道内に殻付きの卵が2個存在したことは、オヴィラプトロサウルス類がワニ類と現代の鳥類の生殖生物学の中間であったことを示している。ワニ類と同様に、オヴィラプトロサウルス類は2つの卵管を持っていた。しかし、ワニ類は一度に卵管ごとに複数の殻付きの卵を産むのに対し、オヴィラプトロサウルス類は鳥類と同様に一度に卵管ごとに1つの卵しか産まなかった。^[16]

オヴィラプトロサウルスはデイノニコサウルス類と同様に非常に鳥類に似ているため、多くの科学者は彼らを始祖鳥よりも進化した真の鳥類であると考えている。グレゴリー・S・ポールはこの可能性について広範囲に執筆しており、テレサ・マリアンスカとその同僚は2002年にこの考えを詳述した技術論文を発表した。^{[3] [19] [20]}マイケル・ベントンは、広く評価されている著書『古脊椎動物学』の中で、オヴィラプトロサウルス類を鳥類の中に位置づけることは非常に議論の余地があると書いている。^{[21]しかし、多くの研究者はこの分類に異議を唱え、オヴィラプトロサウルス類を}デイノニコサウルス類よりもわずかに原始的な非鳥類マニラプトル類として保持している。^[22]

オヴィラプトロサウルス類の内部分類も議論の的となっている。ほとんどの研究では、オヴィラプトロサウルス類をカエナグナト科とオヴィラプトル科という2つの主要な亜群に分けている。オヴィラプトル科はさらに、小型で腕が短く、トサカのないインゲニア亜科と、大型でトサカがあり腕が長いオヴィラプトル科に分かれている。しかし、系統学的研究では、カエナグナト科の伝統的なメンバーの多くは、トサカのあるオヴィラプトル科に近いと示唆されている。今日の研究では、カエナグナト科とオヴィラプトル科以外に、2つの主要な亜系統群が認められている。1つはカエナグナトイド上科で、2つの主要な科を厳密に含み、もう1つはエデントラプトラで、アビミムスも含まれる。エデントラプトラは、アビミムスとカエナグナトイド上科の歯がないため、アビミムスとも呼ばれる。^[23]

ターナーらによる2007年の系統分類学的分析では、オヴィラプトロサウルス類は真の鳥類よりも原始的なマニラプトル類の系統群（自然なグループ）であると結論づけられた。彼らは、オヴィラプトロサウルス類はテリジノサウルス類の姉妹群であり、この2つを合わせると、原始鳥類のどのメンバーよりも原始的であるということを発見した。^[22]しかし、ザンノらによる最近の研究では、この発見に異議を唱え、テリジノサウルス類はより原始的で、オヴィラプトロサウルス類とは近縁ではないことを示した。^[24]

以下の系統樹は、カエナグナス科のAnzuの記載とともに発表された分析によって発見された。^[25]

• オヴィラプトロサウルス研究のタイムライン

• バルスボルド、R. (1983)。「モンゴルの白亜紀の肉食恐竜」。ソビエト・モンゴル合同古生物学調査会報。8 :39-44。