オウラノサウルス

オウラノサウルス 生息範囲:白亜紀前期、アプティアン・アルビアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
マウントされたパラタイプの骨格、ヴェネツィア自然史博物館3714
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†新鳥盤類
クレード:	†鳥脚類
クレード:	†スティラコスターナ
クレード:	†ハドロサウルス目
属:	†オウラノサウルス ・タケ、1976年
種：	†オオバコ
二名法名
†オウラノサウルス・ニジェリエンシス タケ、1976年

オウラノサウルスは現代のニジェールとカメルーンに生息していた、白亜紀前期アプチアン期の草食性基底的ハドロサウルス形恐竜の属である。オウラノサウルスの体長はおよそ7～8.3メートル（23～27フィート）、体重は2.2トン（2.4米トン）であった。 1965年と1970年にニジェールのアガデスにあるガドゥファワ鉱床のエルハズ層で、、3つ目の不確定な標本はカメルーンのクム層で発見されている。この動物は1976年にフランスの古生物学者フィリップ・タケによって命名され、タイプ種はオウラノサウルス・ニジェリエンシスであった。属名は、複数の意味を持つ単語ourane（「勇敢さ、勇気、無謀さを意味するアラビア語名」、ニジェールとアルジェリアのトゥアレグ族ベルベル人が砂漠オオトカゲに付けたトゥアレグ語名）と、ギリシャ語でトカゲを意味するsaurosを組み合わせたものである。種小名のnigeriensisは、発見国であるニジェールに由来する（ラテン語の形容詞接尾辞-iensisは「由来の」を意味する）。したがって、 Ouranosaurus nigeriensisは「ニジェール原産の勇敢なトカゲ」と解釈できる。 ^[1]

1965年から1972年にかけて、ニジェールのサハラ砂漠のガドゥファワ地域で、フランスの古生物学者フィリップ・タケの指揮の下、 5回のフランス古生物学探検が実施された。^[1]これらの堆積物は、テガマ層群の上部エルハズ層のGAD 5層から採取されたもので、白亜紀前期のアプチアン期に堆積した。^[2] 1965年1月から2月にかけて行われた最初の探検では、エメシェドゥイ井戸の東にある「ニヴォー・デ・イノサン」遺跡で、8体のイグアノドン類の標本が発見された。さらに2体の骨格がエルラズの南東7kmの「カン・デ・ドゥ・アルブル」地域で発見され、フィールド番号GDF 300とGDI 381が与えられた。どちらも1966年2月から4月の探検で収集され、前者にはほぼ完全だが散らばった骨格が含まれ、後者には3分の2が保存されていた。^{[1] [3]}骨格は1967年にパリの国立自然史博物館に運ばれ、そこで準備された。GDF 381はMNHN GDF 1700という番号で再分類され、その後1999年に新しい分類群ルルドゥサウルス・アレナトゥスのホロタイプとして記載された。^[3] 3回目の探検ではイグアノドン類の化石は発見されなかったが、1970年1月から3月にかけて行われた4回目の探検では、ニヴォー・デ・イノサン遺跡の南4kmの地点で、頭蓋骨のないほぼ完全な、部分的に連結された骨格が発見され、フィールド番号GDF 381が与えられた。この標本は1972年の第5回探検で収集され、MNHNに持ち込まれた。^{[1] [3]}その後、タケとイタリアの古生物学者ジャンカルロ・リガブーエが率いるイタリア・フランスの探検で、イグアノドン類の標本がさらに発見される可能性があり、リガブーエはほぼ完全な標本とサルコスクスの頭蓋骨をヴェネツィア市に寄贈することを申し出た。市は申し出を受け入れ、1975年にこの骨格をヴェネツィア自然史博物館に設置した。^[3]

タケは1976年に、第1回および第4回の探検で発見されたほぼ完全な2つの標本MNHN GDF 300とMNHN GDF 381を、それぞれMNHN GDF 301とMNHN GDF 302の番号が付けられた烏口骨と大腿骨とともに、オウラノサウルス・ニジェリエンシスとして正式に記載した。MNHN GDF 300はホロタイプとなり、左上顎骨、右方頬骨、関節骨、ほぼすべての脊柱を欠いた半関節頭骨、いくつかの手の骨を欠いた前肢、右後肢の大部分、および左後肢のいくつかの骨を含む、最初に記載された標本であった。^[1]ホロタイプに保存されていない骨の追加説明はタケのMNHN GDF 381に基づいており、ヴェネツィアに送られてMSNVE 3714に再番号付けされたとは記載されていなかったが、これは2017年にイタリアの古生物学者フィリッポ・ベルトッツォとその同僚によって確認された。ホロタイプ自体は説明され、骨が鋳造され、剥製にされた後にニジェールに返還され、現在はニアメの国立ブブ・ハマ博物館に展示されている。^[3]属名オウラノサウルスは二重の意味を持ち、アラビア語で「勇敢さ」「勇敢さ」「無謀さ」を意味するものと、ニジェールのトゥアレグ語で砂漠のモニターを呼ぶ名前に由来するものである。種小名は発見国であるニジェールに由来する。タケは以前にも「オウラノサウルス・ニジェリエンシス」という名前を使用していた。最初は1972年7月に公開されたMNHN GDF 300の骨格で、その後1972年9月のニュース記事で、そして1972年12月の書籍で使用した。その名前に関連する画像が掲載されていたのは書籍のみであり、それ以前の言及にはその名前を有効とする診断はなかった。^[1]

オウラノサウルスは比較的大型のイグアノドン類で、体長は7～8.3メートル（23～27フィート）、体重は2.2トン（2.4米トン）であった。^{[1] [4] 2017年にベルトッツォ}らは、ホロタイプとパラタイプ標本は成体に近いサイズであったものの、亜成体に属すると示唆した。MSNVE 3714は、尾鰭がいくつか失われているものの、剥製にすると全長6.5メートル（21フィート）で、ホロタイプの全長7.22メートル（23.7フィート）の約90%である。サイズのばらつきはイグアノドンの成体個体間のばらつきの範囲内に収まるため、大きいホロタイプと小さいパラタイプは同じ発生段階であった可能性がある。^[3]

オウラノサウルスの頭骨の長さは67.0cm（26.4インチ）である。幅は24.4cm（9.6インチ）、高さはわずか26.0cm（10.2インチ）とかなり低い。頭骨の上部は平らで、最も高い点は眼窩のすぐ前にあり、頭骨の後部と鼻先に向かって下向きに傾斜している。^[1]これにより、オウラノサウルスは非ハドロサウルス科の中で最も細長い頭骨を持ち、長さは最大高の3.8倍であるが、頭骨は近縁種のマンテリサウルスよりも比例して幅が広い。^[3]

吻部の骨は、後頭骨の骨よりも緩く接合されている。前上顎骨は長さ46.0cm（18.1インチ）で、他のイグアノドン類と同様に非常に深い外鼻孔を持つ。前上顎骨は前方で緩やかに外側に広がってくちばしとなる皺の入った表面になっているが、他のイグアノドン類と同様にイグアノドンとは異なり、ハドロサウルス類と同様に鼻孔は上から完全に見える。どちらの前上顎骨にも歯はないが、最前端には骨の縁に複数の歯状突起で形成された「疑似歯」がある。 ^[1]オウラノサウルスは右上顎骨のみが知られている。しかし、これは長さ28.0cm（11.0インチ）、高さ11.7cm（4.6インチ）の三角形を形成しており、イグアノドンよりもかなり背が高い。上顎骨は、前方に前上顎骨、上部に涙骨、内部に外翼骨、鋤骨、口蓋骨、おそらく翼骨、後方に頬骨と関節面を持つ。涙骨突起は上顎骨の最高点で、この突起の後ろには前眼窩窓のための滑らかで湾曲した縁があり、前眼窩窓は前方と下方で上顎骨、上部に涙骨、後方に頬骨で囲まれている。頬骨は上顎骨の後端のみと重なっており、重なりが大きいハドロサウルス科とは異なる。^[1]上顎骨の歯縁はわずかに弧を描いており、歯列の上には栄養孔のある浅い窪みがあり、これは鳥盤類の特徴である頬側陥凹としても知られている。^{[1] [5]}上顎には20本の歯が保存されているが、歯列の前端は破損しており、タケ（1976）は総数を22本と予測した。^[1]

頭蓋骨の中心骨の多くは、ハドロサウルス科や、イグアノドンやマンテリサウルスなどの近縁のイグアノドン類と同じ形状である。眼窩の下方にある頬骨はハドロサウルス科と同じ形状で、高い後部突起を持ち、より派生した分類群と非常によく似た方頬骨および方形骨と関節する。他の鳥脚類と同様に、後眼窩骨は眼窩の側面、下側頭窓、上側頭窓を囲む3放射状の骨である。後眼窩骨と頭頂骨が接触しているため、平らで幅の広い前頭骨は上側頭窓から除外されている。オウラノサウルスおよび近縁の分類群では前頭骨は小さく、幅広く質感のある涙骨と関節する。オウラノサウルスには眼窩上骨が1 本だけ存在し、眼の上の眼窩に突き出ている。オウラノサウルスの鼻骨は鳥盤類の中では独特である。骨は癒合していないことから可動性があり、頭蓋骨上部の先端には丸いドームがあり、タケ (1976) はこれを特徴的でしわのある「鼻の突起」と表現した。^[1]

生きている間は吻部に歯がなく、角質の鞘に覆われており、下顎の最前部にある短い歯前骨の同等の鞘とともに非常に幅広い嘴を形成していた。しかし、嘴の間にかなり大きな離開があった後、顎の側面に多数の頬歯があった。歯冠間の隙間は第 2 世代の歯の先端で埋められ、全体が連続した面を形成していた。一部の近縁種とは異なり、第 3 世代の歯が生えていなかった。下顎と上顎の両方に 22 本の歯があり、合計で 88 本あった。

オウラノサウルスの最も顕著な特徴は、その背中の大きな「帆」である。これは、長くて幅広い神経棘で支えられており、お尻と尾全体に広がっている。これは、北アフリカでも知られる有名な肉食​​恐竜スピノサウルス^[6]や、背中に中程度の帆を持つ現代のカンムリカメレオン ( Trioceros cristatus ) の神経棘に似ており、背中にそれほど大きくないが、背に帆を持つ板状脊椎動物のPlatyhystrix rugosusにも似ている。これらの背の高い神経棘は、ペルム紀のディメトロドンなどの背に帆を持つ単弓類の神経棘とは似ていない。単弓類の支持棘は末端に向かって細くなるのに対し、オウラノサウルス(および前述の背に帆を持つ爬虫類や両生類) では、棘は末端に向かって太くなり、平らになっている。後部の棘も骨化した腱によって結合されており、背中を硬くしています。最終的に、棘の長さは前肢の上にピークに達します。

最初の4つの背椎は不明である。5番目にはすでに32センチメートル（1.05フィート）の尖った、わずかに鉤状の棘があり、タケはそれが首や頭蓋骨を支える腱を固定していたのではないかと推測した。10番目、11番目、12番目の棘が最も長く、約63センチメートル（25インチ）である。最後の17番目の背椎の後縁には溝があり、そこに第1仙椎の下棘の前角が固定されている。6つの仙椎上の棘は明らかに低いが、尾の付け根の棘はまた長く、尾の端に向かって棘は徐々に短くなっている。

背中の「帆」は、通常、体温調節システムまたはディスプレイ構造として機能すると説明されています。別の仮説では、背中には帆ではなく、バイソンやラクダに似た筋肉組織または脂肪でできたこぶがあったのではないかと言われています。これは、不作の季節を乗り切るためのエネルギー貯蔵に使用されていた可能性があります。^[7]

軸柱は11 個の頸椎、17 個の背椎、6 個の仙椎、および 40 個の尾椎で構成されていました。尾は比較的短かったです。

前肢はかなり長く、後肢の長さの 55% あった。四足歩行も可能だったと思われる。上腕骨は非常にまっすぐだった。手は軽く、短く幅広だった。オウラノサウルスの両手には親指の 爪またはスパイクがあり、これは以前のイグアノドンのものよりはるかに小さかった。第 2 指と第 3 指は幅広で蹄のようであり、解剖学的には歩行に適していた。歩行仮説を裏付けるように、手首は大きく、構成骨は脱臼しないように癒合していた。最後の指(番号 5) は長かった。関連種の第 5 指は物をつかむのに役立ったと推定されており、葉や小枝などの食物を摘み取ったり、枝を扱いやすい高さまで下げて食物を下ろすのに使用されていた。タケは、オウラノサウルスでは第 5中手骨が骨棘に縮小して横に向けることができなくなった ため、この機能が失われたと仮定した。

後肢は大きく頑丈で、体重を支え、二足歩行を可能にするほど強固であった。大腿骨は脛骨よりわずかに長かった。これは、脚が短距離走用ではなく、柱として使われていたことを示しているのかもしれない。タケは、尾の付け根につながる大きな牽引筋の付着点である第4転子が弱く発達していたため、オウラノサウルスは走るのが得意ではなかったと結論付けた。足は細く、指は3本だけで、比較的長かった。

骨盤内では、恥骨前部は非常に大きく、丸みを帯びており、斜め上方に向いています。

タケは当初、オウラノサウルスをイグアノドン亜科の中のイグアノドン科に分類した。しかし、イグアノドンとの類似点（親指の突起など）がいくつかあるにもかかわらず、オウラノサウルスはもはや通常はイグアノドン科には分類されない。この分類は現在では一般的に側系統（イグアノドン類の進化の主な系統から派生した一連の系統）と考えられている。代わりに、ハドロサウルス類（別名「アヒルの嘴を持つ恐竜」）とその近縁種を含むハドロサウルス上科と近縁のハドロサウルス形類に分類される。オウラノサウルスはこのグループの初期の特殊化した枝を代表するようで、いくつかの特徴においてハドロサウルス類と独自に収束している。したがって、オウラノサウルスは基底的なハドロサウルス形類である。

下記の簡略化された系統樹は、アンドリュー・マクドナルドとその同僚による分析に基づいており、2011年のマクドナルドの情報を基に2010年11月に発表された。^{[8] [9]}

顎は明らかに比較的弱い筋肉で動いていた。オウラノサウルスの目の後ろには小さな側頭開口部があり、そこからより大きな頭下顎筋が下顎骨の鉤状突起に付着していた。目の前には小さな丸い角があり、オウラノサウルスは角のある唯一の鳥脚類として知られている。頭蓋骨の後部はかなり狭く、通常は開口部によって顎の筋肉が付着する面積が広くなり、より強い力で噛むことができるが、その面積の不足を補うことはできなかった。下顎を開くために使われたより小さな筋肉である下顎圧下筋は頭蓋骨の後部にあり、強く突き出て幅広く前斜になった後頭突起につながっていた。オウラノサウルスはおそらくその歯を使って硬い植物性食品を噛み砕いていた。葉、果物、種子を食べていたとされており、噛むことで高品質の食品からより多くのエネルギーを放出できるためである。^[6]一方、幅の広いくちばしは、大量の低品質の飼料を食べることに特化していたことを示しています。オウラノサウルスは河川デルタに生息していました。

オウラノサウルスは、より基底的な鳥脚類よりも、他の派生したイグアノドン類との類似点が多い。亜成体のパラタイプにはリモデリングが見られ、血管密度が高く、微細構造が円周状に配置されていることから、成長が速いことが示唆される。体が大きいほど成長が速いのは同じ系統群だが、その関係は不明である。オウラノサウルスは成長が遅いより基底的なテノントサウルスとサイズが似ているため、成長が速いのは体の大きさによるか、テノントサウルスが成長速度の遅い鳥脚類の最大サイズであるかのどちらかである。^[3]

オウラノサウルスは、ニジェールのガドゥファワと呼ばれる地域にあるテガマ群のエルハズ層から発見されています。ほぼ完全な骨格が2つと、最大で3体の追加個体が発見されています。^[3]エルハズ層は主に起伏の少ない河川砂岩で構成されており、その多くは砂丘に覆われています。^[10]堆積物は粗粒から中粒で、細粒の層はほとんどありません。^[11] オウラノサウルスは層の上部から発見されており、おそらくアプチアン時代のものです。^[1]内陸の氾濫原（河岸地帯）が主な生息地に生息していた可能性があります。^[11]

イグアノドン類の ルルドゥサウルスとレッバキサウルス類の ニジェールサウルスがエルハズ層で最も数が多かった大型草食動物だったと主張されてきたが^{[11]、これはタケットとラッセル[12]}に反しており、彼らはオウラノサウルスが「群集の支配的要素」だったと述べている。同じ層から発見された他の草食動物には、オウラノサウルス、エルハゾサウルス、および名前のないティタノサウルス類がいる。また、獣脚類の クリプトプス、スコミムス、エオカルカリア、およびアフロミムスと共存していた。サルコスクス、アナトスクス、アラリペスクス、およびストロクロスクスのようなワニ形類もそこに生息していた。さらに、翼竜、カメ類、魚類、ヒボドン類のサメ、および淡水二枚貝の化石が発見されている。^[10]草は白亜紀後期まで進化しなかった。^[11]

• イングリッド・クランフィールド編 (2000)。『恐竜とその他の先史時代の生き物』サラマンダーブックス、pp. 152–154。
• リチャードソン、ヘイゼル（2003年）。『恐竜とその他の先史時代の動物』スミソニアンハンドブック、108ページ。
• ディクソン、ダガル (2006)。『恐竜大全』。ヘルメスハウス。
• コックス、バリー、コリン・ハリソン、RJG サベージ、ブライアン・ガーディナー (1999)。 『サイモン & シュスター 恐竜・先史時代の生物百科事典:先史時代の生物図鑑』サイモン & シュスター。ISBN 9780684864112。

• 自然の中のオウラノサウルス
• オウラノサウルス（写真付き）