海洋食物連鎖

海洋食物網は、海洋生物の食物網です。海洋食物網の基盤には、単細胞藻類や、植物プランクトンと呼ばれる植物のような生物がいます。第 2 栄養段階 (一次消費者) は、植物プランクトンを餌とする動物プランクトンが占めています。高次の消費者が食物網を完成させます。近年、海洋微生物が、

生息地は食物連鎖の多様性につながります。栄養段階の相互作用のネットワークは、海洋生態系の機能に関する多くの情報も提供します。

陸上環境と比較すると、海洋環境のバイオマスピラミッドは底辺が反転している。特に、消費者（カイアシ類、オキアミ、エビ、餌となる魚類）のバイオマスは、一次生産者のバイオマスよりも大きい。これは、海洋の一次生産者が急速に成長し、繁殖する小さな植物プランクトンであるため、小さな塊でも一次生産速度が速いためである。対照的に、成熟した森林など多くの重要な陸上一次生産者は成長と繁殖が遅いため、同じ一次生産速度を達成するにははるかに大きな塊が必要になる。この反転のため、海洋動物のバイオマスの大部分を占めるのは動物プランクトンである。

食物網は食物連鎖によって形成されます。海に生息するあらゆる生物は、他の生物の餌になる可能性があります。海洋では、食物連鎖は通常、太陽エネルギーが植物プランクトンに供給され、次のような経路をたどります。

植物プランクトン → 草食動物プランクトン → 肉食動物プランクトン →濾過摂食動物→ 捕食性脊椎動物

植物プランクトンは、太陽光をエネルギー源として無機炭素から直接食物を作り出す能力を持っているため、他の生物を食料として必要としません。このプロセスは光合成と呼ばれ、その結果、植物プランクトンは天然の炭素を原形質に変換します。このため、植物プランクトンは海洋食物連鎖の一番下または第一レベルの一次生産者であると言われています。第一レベルにあるため、栄養段階は1 であると言われています(ギリシャ語の trophē は食物を意味する)。植物プランクトンは、食物連鎖の次の栄養段階で、動物プランクトンと呼ばれる微小な動物によって消費されます。

動物プランクトンは食物連鎖の第2栄養段階を構成し、原生動物と呼ばれる微小な単細胞生物や、カイアシ類やオキアミなどの小型甲殻類、魚類、イカ、ロブスター、カニの幼生などが含まれます。この段階の生物は一次消費者と考えることができます。

今度は、より小型の草食性動物プランクトンは、大型の捕食性原生動物やオキアミなどの大型の肉食性動物プランクトンや、群れをなして濾過摂食する小型の餌魚に消費されます。これが食物連鎖の第 3 段階を構成します。

第 4 栄養段階は、捕食魚、海洋哺乳類、餌となる魚を食べる海鳥で構成されます。例としては、メカジキ、アザラシ、カツオドリなどが挙げられます。

アザラシを食べるシャチやメカジキを食べるアオザメなどの頂点捕食者は、第5の栄養段階を構成します。ヒゲクジラは動物プランクトンやオキアミを直接食べることができるため、食物連鎖は3つまたは4つの栄養段階のみになります。

実際には、栄養段階は通常単純な整数ではありません。なぜなら、同じ消費者種が複数の栄養段階にまたがって餌をとることが多いからです。^{[4] [5]}たとえば、大型の海洋脊椎動物は小型の捕食魚を食べることもありますが、濾過摂食動物も食べることがあります。アカエイは甲殻類を食べますが、シュモクザメは甲殻類とアカエイの両方を食べます。動物は互いを食べることもあり、タラは小型のタラとザリガニを食べ、ザリガニはタラの幼生を食べます。幼少期の動物の食習慣、ひいては栄養段階は、成長するにつれて変化することがあります。

水産学者ダニエル・ポーリーは、栄養段階の値を、一次生産者とデトリタスでは1 、草食動物とデトリタス食動物（一次消費者）では2、二次消費者では3、などと設定している。あらゆる消費者種の栄養段階TLの定義は^{[6]である。}

${\displaystyle TL_{i}=1+\sum _{j}(TL_{j}\cdot DC_{ij}),}$

ここで、 は獲物jの栄養段階の割合であり、 はiの食事におけるjの割合を表します。海洋生態系の場合、ほとんどの魚類やその他の海洋消費者の栄養段階は 2.0 から 5.0 の間の値を取ります。上限値の 5.0 は大型魚類であっても珍しい値ですが^[7]、ホッキョクグマやシャチなどの海洋哺乳類の頂点捕食者では見られます。^[8]対照的に、人間の平均栄養段階は約 2.21 で、豚やカタクチイワシとほぼ同じです。^{[9] [10]}${\displaystyle TL_{j}}$${\displaystyle DC_{ij}}$

海洋食物連鎖の底辺には、植物プランクトンと呼ばれる単細胞藻類やその他の植物のような生物がいる。植物プランクトンは、形態、大きさ、色素の種類に基づいて多様な分類群に分類される微小な独立栄養生物のグループである。海洋植物プランクトンは主に光合成独立栄養生物として日光が当たる表層水に生息し、炭素を固定して酸素を生成するために窒素やリンなどの栄養素と太陽光を必要とする。しかし、一部の海洋植物プランクトンは深海、特に深海の噴出孔の近くに生息し、硫化水素、第一鉄、アンモニアなどの無機電子源を使用する化学合成独立栄養生物である。^[12]

生態系を理解するには、その食物網が物質とエネルギーの流れをどのように決定するかについての知識が必要です。植物プランクトンは、無機化合物を有機化合物に変換することで、独立栄養的にバイオマスを生成します。このように、植物プランクトンは海洋の他のすべての生命を支えることで、海洋食物網の基礎として機能します。海洋食物網の2番目の中心的なプロセスは、微生物ループです。このループは、海洋細菌と古細菌を分解し、有機物と無機物を再ミネラル化し、その後、浮遊性食物網内で、または海底に海洋堆積物として堆積させることによって、生成物をリサイクルします。 ^[13]

海洋植物プランクトンは海洋食物連鎖の基礎を形成し、光合成による世界の炭素固定と酸素生産の約半分を占め^[14]、地球全体の炭素循環において重要な役割を果たしています。^[15]陸上の植物と同様に、植物プランクトンはクロロフィルやその他の集光性色素を使用して光合成を行い、大気中の二酸化炭素を吸収して燃料用の糖を生成します。水中のクロロフィルは、水が太陽光を反射および吸収する方法を変え、科学者が植物プランクトンの量と場所をマッピングできるようにします。これらの測定は、科学者に海洋環境の健全性に関する貴重な洞察を提供し、科学者が海洋炭素循環を研究するのに役立ちます。^[11]

植物プランクトンが食べられる前に死ぬと、海雪の一部として有光層を下り、海の深部に沈みます。このようにして、植物プランクトンは毎年約20億トンの二酸化炭素を海に隔離し、海は隔離された炭素の約90％を保持する二酸化炭素のシンクになります。^[16]海は世界の酸素の約半分を生成し、大気の50倍の二酸化炭素を貯蔵しています。^[17]

植物プランクトンの中には、シアノバクテリア門に属する細菌もいる。海洋シアノバクテリアには、知られている中で最も小さな光合成生物が含まれる。その中で最も小さいプロクロロコッカスは、直径わずか0.5～0.8マイクロメートルである。 ^[18]個体数で言えば、プロクロロコッカスはおそらく地球上で最も豊富な種である。表面海水1ミリリットルには10万個以上の細胞が含まれる。世界中にその個体数は数オクチリオン（10 ²⁷）と推定されている。 ^[19] プロクロロコッカスは北緯40度から南緯40度の間に広く分布し、海洋の貧栄養地域（栄養の少ない地域）で優勢である。^[20]この細菌は地球の大気中の酸素の約20％を占めている。^[21]

• 植物プランクトンは海洋食物連鎖の基盤を形成する
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  植物プランクトン
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  渦鞭毛藻類
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  珪藻類

海洋では、一次生産の大半は藻類によって行われています。これは、一次生産の大半が維管束植物によって行われている陸上とは対照的です。藻類は、単独の浮遊細胞から付着した海藻まで多岐にわたりますが、維管束植物は、海洋では海草やマングローブなどのグループによって代表されます。海草や海藻などのより大きな生産者は、主に沿岸域と浅瀬に限定され、下にある基質に付着し、依然として光層内にあります。しかし、藻類による一次生産の大半は、植物プランクトンによって行われています。

したがって、海洋環境では、第一底層栄養段階は主に植物プランクトン、つまり海に漂う微小な漂流生物、主に単細胞 藻類によって占められています。ほとんどの植物プランクトンは小さすぎて、肉眼で個別に見ることはできません。数が多いと、水が変色して見えることがあります (多くの場合、緑色)。植物プランクトンは主に光合成によってバイオマスを増やすため、太陽の光が当たる海面層 (有光層)に生息します。

最も重要な植物プランクトンのグループには、珪藻類と渦鞭毛藻類が含まれます。珪藻類は海洋において特に重要であり、ある推定によれば、海洋の一次生産全体の最大45％を占めています。^[22]珪藻類は通常は顕微鏡でしか見えませんが、一部の種は長さが最大2ミリメートルに達することもあります。

第 2 栄養段階 (一次消費者) は、植物プランクトンを餌とする動物プランクトンが占めています。動物プランクトンと植物プランクトンが食物連鎖の底辺を形成し、世界の大漁場のほとんどを支えています。動物プランクトンは、海洋表層水で植物プランクトンとともに見つかる小さな動物が多く、小さな甲殻類、魚の仔魚や稚魚(最近孵化した魚) などがあります。ほとんどの動物プランクトンは濾過摂食者で、付属肢を使って水中の植物プランクトンを濾過します。大型の動物プランクトンの中には、小型の動物プランクトンを餌とするものもあります。動物プランクトンの中には、捕食者を避けるために少しジャンプできるものもありますが、実際には泳ぐことはできません。植物プランクトンと同様に、動物プランクトンも流れ、潮流、風に乗って漂います。動物プランクトンは急速に繁殖し、好条件のもとではその個体数は 1 日あたり最大 30% 増加することがあります。多くの動物プランクトンは短い生涯を過ごし、すぐに成熟します。

寡繊毛類は、襟や折り返しのような形をした目立つ口繊毛を持つ繊毛虫のグループです。海洋プランクトン群集に非常に多く見られ、通常1ミリリットルあたり1匹程度の濃度で見つかります。寡繊毛類は海で最も重要な草食動物であり、食物連鎖の最初のつながりです。^[23]

動物プランクトンの特に重要なグループには、カイアシ類とオキアミがあります。カイアシ類は、海洋と淡水生息地に生息する小さな甲殻類のグループです。海では最大のタンパク質源であり、^[24]餌となる魚の重要な獲物です。オキアミは次に大きなタンパク質源です。オキアミは特に大型の捕食性動物プランクトンで、より小さな動物プランクトンを食べます。つまり、餌となる魚とともに、オキアミは実際には第3栄養段階、二次消費者に属します。

• 動物プランクトンは海洋食物連鎖の第2段階を形成する
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  節足動物
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  小さなエビのような甲殻類
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  プランクトン性イカの幼生

植物プランクトンと動物プランクトンを合わせると、海中のプランクトンの大部分を占めます。プランクトンとは、海に漂う小さな漂流生物全般を指す言葉です（ギリシャ語の planktos = 放浪者または漂流者）。定義上、プランクトンに分類される生物は海流に逆らって泳ぐことができません。つまり、周囲の流れに抵抗して自分の位置を制御することができないのです。海洋環境では、最初の 2 つの栄養段階は主にプランクトンが占めています。プランクトンは生産者と消費者に分けられます。生産者は植物プランクトン（ギリシャ語のphyton = 植物）で、植物プランクトンを食べる消費者は動物プランクトン（ギリシャ語のzoon = 動物）です。

クラゲは泳ぎが遅く、ほとんどの種はプランクトンの一部を形成します。伝統的に、クラゲは栄養段階の行き止まりと見なされてきました。主に水に基づいた体制であるため、海洋生態系への影響は限られており、マンボウやオサガメなどの特殊な捕食者の注目を集めると考えられてきました。^{[26] [25]}この見解は最近異議を唱えられています。クラゲ、およびより一般的にはサルパや有櫛動物を含むゼラチン状の動物プランクトンは、非常に多様で、壊れやすく硬い部分がなく、観察や監視が難しく、急速な個体数の変動があり、多くの場合、海岸から遠く離れた場所や海の深いところに不便に生息しています。科学者が捕食者の腸内でクラゲを検出して分析することは困難です。なぜなら、クラゲは食べられるとドロドロになり、急速に消化されるためです。^[26]しかし、クラゲは大量に発生しており、マグロ、ヤスデ、メカジキ、さまざまな鳥、タコ、ナマコ、カニ、端脚類などの無脊椎動物の食事の主要成分を形成していることが示されています。^{[27] [25]}「クラゲはエネルギー密度が低いにもかかわらず、消化が速く、捕獲コストが低く、入手しやすく、エネルギーが豊富な成分を選択的に摂取するため、捕食者のエネルギー予算へのクラゲの貢献は想定よりもはるかに大きい可能性があります。クラゲを食べると、海洋捕食者はプラスチックを摂取しやすくなります。」^[25]

海洋無脊椎動物

魚

• 餌魚類：餌魚類は海洋食物連鎖の中心的な位置を占めている。餌魚類が食べる生物は低栄養段階にあり、餌魚類を食べる生物は高栄養段階にある。餌魚類は食物連鎖の中間段階を占め、高栄養段階の魚類、海鳥、哺乳類の主な餌食となっている。^[28]
• 捕食魚
• すり身魚

その他の海洋脊椎動物

2010年、研究者らはクジラが「クジラポンプ」と呼ばれるプロセスを使って海の深部から表層に栄養分を運び戻していることを発見した。^{[29]クジラは}オキアミが生息する海の深層で餌を食べますが、呼吸するために定期的に表層に戻ります。そこでクジラは窒素と鉄分を豊富に含む液体を排泄します。その液体は沈む代わりに表層に留まり、植物プランクトンがそれを消費します。メイン湾では、クジラポンプが河川よりも多くの窒素を供給しています。^[30]

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  ザトウクジラは 餌となる魚を食べるために下から飛び込む
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  カツオドリは 餌となる魚を捕まえるために上から飛び込みます

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  クジラポンプ栄養循環

近年、海洋微生物が海洋生態系においてこれまで考えられていたよりもはるかに大きな役割を果たしていることが認識されつつあります。メタゲノミクスの発展により、研究者はこれまで隠されていた微生物の多様性を明らかにすることができ、微生物の世界を見るための強力なレンズと、生物界の理解を根本的に変える可能性がもたらされています。^[32] メタバーコーディング食事分析技術は、食物網を分類学上のより高いレベルで再構築するために使用されており、相互作用の網のより深い複雑さを明らかにしています。^[33]

微生物は海洋食物連鎖において重要な役割を果たしている。ウイルスシャント経路は、海洋微生物の微粒子有機物（POM）を溶解性有機物（DOM）にリサイクルし、微生物が容易に吸収できるようにすることで、POMが栄養段階を上昇するのを防ぐメカニズムである。 ^[34]ウイルスシャントは、海洋微生物の単一種が微小環境を支配するのを防ぐことで、微生物生態系内の多様性を維持するのに役立つ。^[35]ウイルスシャント経路によってリサイクルされるDOMは、海洋DOMの他の主な発生源によって生成される量に匹敵する。^[36]

一般的に、溶存有機炭素（DOC）は、細菌の溶解、植物プランクトンからの固定炭素の漏出または浸出（例：珪藻類の粘液性細胞外ポリマー）、突然の細胞老化、動物プランクトンの乱獲、水生動物による老廃物の排泄、または陸生植物や土壌からの有機粒子の分解または溶解によって海洋環境に導入されます。^[37]微生物ループ内の細菌は、この粒子状の残骸を分解し、このエネルギーに富んだ物質を成長に利用します。海洋生態系の有機物の95％以上はポリマーの高分子量（HMW）化合物（例：タンパク質、多糖類、脂質）で構成されているため、高栄養段階のほとんどの海洋生物が容易に利用できるのは、総溶存有機炭素のごく一部だけです。つまり、溶存有機炭素はほとんどの海洋生物に直接利用できません。海洋細菌はこの有機炭素を食物連鎖に導入し、その結果、より高い栄養段階で追加のエネルギーが利用できるようになります。

ウイルス

ウイルスは「地球上で最も豊富な生物学的実体」であり、^[41]特に地球の表面の70%以上を占める海洋ではその数が多い。^{[41] [42]} 1989年に、海水1ミリリットルあたりに通常約100個の海洋ウイルスが存在することが認識され^[43]、海洋環境におけるウイルスの多様性と役割を理解するきっかけとなった。^{[42]現在、ウイルスは、}微生物群集の動態、宿主の代謝状態、および宿主の溶解による生物地球化学的循環を制御することで、海洋生態系で重要な役割を果たしていると考えられている。^{[41] [42] [44] [45]}

巨大海洋ウイルスCroV が海洋動物鞭毛藻Cafeteria roenbergensisに感染し、溶解により死滅させる。^[46] Cafeteria roenbergensis は水中の細菌を餌とするため、沿岸生態系に影響が及ぶ。CroV の広範な感染によりCafeteria roenbergensis^{の数が少ない場合、細菌個体数は飛躍的に増加する。 [47]} CroVがC. roenbergensisの自然個体群に与える影響は不明であるが、このウイルスは宿主特異性が非常に高く、近縁の他の生物には感染しないことが判明している。^[48] Cafeteria roenbergensis は、第 2 のウイルスである Mavirus virophage にも感染する。これはサテライトウイルスであり、別の特定のウイルス、この場合は CroV が存在する場合にのみ複製できる。^{[49]このウイルスは CroV の複製を妨害し、} C. roenbergensis細胞の生存につながる。マウイルスはC. roenbergensisの細胞のゲノムに組み込まれ、それによって集団に免疫を与えることができる。^[50]

寄生性のツボカビは、食べられない大型の植物プランクトンから動物プランクトンに物質を移すことができます。ツボカビの遊走子は、大きさ（直径2～5μm）、形、栄養価（多価不飽和脂肪酸とコレステロールが豊富）の点で、動物プランクトンにとって優れた食物です。宿主植物プランクトンの大きなコロニーもツボカビの感染によって断片化され、動物プランクトンにとって食べられるようになることがあります。^[51]

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  菌類ループの図
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  植物プランクトン由来の有機物を処理する海洋炭素循環における菌類の役割

寄生菌や腐生菌は、植物プランクトンの有機炭素を直接同化します。遊走子を放出することで、菌類は動物プランクトンとの栄養連鎖を橋渡しし、これを菌類ループと呼びます。粒子状および溶解性有機炭素を変更することで、細菌や微生物ループに影響を与えることができます。これらのプロセスにより、海洋雪の化学組成と、その後の生物学的炭素ポンプの機能が変化する可能性があります。^{[52] [53]}

遠洋生態系については、ルジャンドルとラスールザダガンは1995年に、草食動物の食物連鎖と微生物ループを食物網の末端メンバーとする栄養経路の連続体を提唱した。^[55]古典的な線形食物連鎖の末端メンバーは、動物プランクトンがより大きな植物プランクトンを食み、それに続いてより大きな動物プランクトンまたは他の捕食者が動物プランクトンを捕食することを伴う。このような線形食物連鎖では、捕食者が植物プランクトンバイオマスの増加（植物プランクトン、草食動物、捕食者のシステムの場合）または植物プランクトンのバイオマスの減少（4つのレベルのシステムの場合）につながる可能性がある。したがって、捕食者の豊富さの変化は、栄養カスケードにつながる可能性がある。^[56]微生物ループの末端メンバーには、基礎資源としての植物プランクトンだけでなく、溶存有機炭素も含まれる。^[57]溶存有機炭素は従属栄養細菌の成長に利用され、より大きな動物プランクトンに捕食される。その結果、溶存有機炭素は細菌-微小動物プランクトンのループを経て動物プランクトンに変換される。これら2つの末端炭素処理経路は複数のレベルでつながっており、小さな植物プランクトンは微小動物プランクトンに直接消費される可能性がある。^[54]

右の図に示すように、溶存有機炭素は、有機炭素の一次生産者と消費者の両方によって、さまざまな方法でさまざまな生物によって生成されます。一次生産者によるDOCの放出は、漏出によって受動的に、また栄養制限中の不均衡な成長中に能動的に発生します。^{[58] [59]}植物プランクトンから溶存有機プールへの別の直接的な経路は、ウイルスの溶解です。^[60] 海洋ウイルスは、特に温暖な低緯度海域で、海洋植物プランクトンの死亡の主な原因です。草食動物のずさんな摂食や消費者による獲物の不完全な消化も、溶存有機炭素の他の発生源です。従属栄養微生物は、細胞外酵素を使用して粒子状有機炭素を可溶化し、これと他の溶存有機炭素資源を成長と維持に使用します。微生物の従属栄養生産の一部は微小動物プランクトンによって使用されます。従属栄養コミュニティの別の部分は激しいウイルス溶解の対象となり、これが再び溶存有機炭素の放出を引き起こします。微生物ループの効率は複数の要因に依存しますが、特に従属栄養微生物の死亡率に対する捕食とウイルス溶解の相対的な重要性に依存します。^[54]

• 海洋食物連鎖
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  海洋食物連鎖と生物ポンプ。海洋の生物ポンプと海洋食物連鎖のつながりと、船舶、衛星、自律走行車からこれらの構成要素を遠隔的にサンプリングする能力。明るい青色の海水は有光層、濃い青色の海水は薄明層を表しています。^[61]

• 中深海食物連鎖
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  中深海生物種が地球の炭素収支に与える影響。^[62] DVM = 日周垂直移動、NM = 非移動。

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  中深海性ブリッスルマウス類は地球上で最も豊富な脊椎動物である可能性があるが、それについてはほとんど知られていない。^[63]
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  このナルコメドゥサンのようなゼラチン質の捕食者は、中深海の獲物の中で最も多様なものを消費する。

科学者たちは、水深200～1,000メートルの中深層のほとんど知られていない薄明帯をより詳細に調査し始めている。この層は、毎年大気から約40億トンの二酸化炭素を除去する役割を果たしている。中深層には、海洋魚類のバイオマスの大部分が生息している。^[63]

2017年の研究によると、中深海の獲物の中で最も多様なものを捕食しているのはクラゲ類で、次にフィソネクト・シー フォノフォア、クテノフォア、頭足動物が続く。いわゆる「ゼリーウェブ」の重要性はようやく理解され始めたところだが、クラゲ類、クテノフォア、クテノフォアは、捕食魚類やイカと同様の生態学的影響を及ぼす深海食物網の重要な捕食者になり得るようだ。従来、ゼラチン質の捕食者は海洋栄養経路の提供者としては無力だと考えられていたが、深海食物網において実質的かつ不可欠な役割を果たしているようだ。^{[64]重要な能動輸送メカニズムで} ある日周垂直移動により、中動物プランクトンが大気から二酸化炭素を隔離し、他の中深海生物の炭素需要を供給することが可能になる。^[65]

2020年の研究では、温室効果ガスの排出が削減されたとしても、2050年までに深海での地球温暖化は現在の7倍の速さで広がる可能性があると報告されています。中深層および深層の温暖化は、海洋生物が生存温度を維持するために移動する必要があるため、深海の食物連鎖に大きな影響を与える可能性があります。^{[66] [67]}

• 夕暮れの魚が海洋生態系に新たな光を当てるThe Conversation、2014 年 2 月 10 日。
• 数兆分の一の海の謎ニューヨーク・タイムズ、2015年6月29日。
• 中深海魚 - 2010年のマラスピナ周航遠征。 ^{[68] [69]}

海洋表面の生息地は、海洋と大気の境界面にあります。海洋表面のバイオフィルムのような生息地には、一般にニューストンと呼ばれる表層に生息する微生物が生息しています。この広大な気水界面は、地球の表面積の 70% 以上に及ぶ主要な気水交換プロセスの交差点にあります。海洋の表層ミクロ層の細菌、いわゆるバクテリオニューストンは、温室効果ガスの気海ガス交換、気候活性海洋エアロゾルの生成、海洋のリモートセンシングなどの実用的な用途により注目されています。^{[71]特に興味深いのは、微生物の生化学的プロセスによる}界面活性剤（表面活性物質）の生成と分解です。外洋における界面活性剤の主な発生源には、植物プランクトン、 ^[72]陸地からの流出、大気からの沈着などがあります。 ^[71]

有色の藻類ブルームとは異なり、界面活性剤関連細菌は海洋カラー画像では見えない場合があります。合成開口レーダーを使用してこれらの「目に見えない」界面活性剤関連細菌を検出する能力は、雲、霧、日光に関係なく、すべての天候条件で非常に大きな利点があります。^[71]これは、非常に強い風が吹いているときに特に重要です。なぜなら、最も激しい大気と海のガス交換と海洋エアロゾルの生成が発生する条件だからです。したがって、カラー衛星画像に加えて、SAR衛星画像は、海洋と大気の境界における生物物理学的プロセス、大気と海の温室効果ガス交換、気候に影響を及ぼす海洋エアロゾルの生成に関する地球規模の画像に関する追加の洞察を提供する可能性があります。^[71]

海底（底生）の生息地は、海洋と地球内部の境界面にあります。

浸透と通気

沿岸水域には、河口域と大陸棚上の水域が含まれます。沿岸水域は海洋総面積の約8%を占め^[77]、海洋生産性の約半分を占めています。富栄養化を決定する主要な栄養素は、沿岸水域の窒素と湖沼のリンです。どちらもグアノ（海鳥の糞）に高濃度で含まれており、周囲の海や隣接する湖の肥料として機能します。尿酸は主要な窒素化合物であり、その鉱化の過程でさまざまな窒素形態が生成されます。^[78]

生態系は、一見すると明確な境界があるように見えても、隣接する他のシステムから独立して機能することはめったにありません。^[79]生態学者は、生態系間のエネルギーと栄養素の輸送が植物や動物の個体群やコミュニティに重要な影響を与えることをますます認識しています。^{[80] [ 81]}このよく知られた例は、海鳥が繁殖島で海洋由来の栄養素を糞（グアノ）の形で濃縮する方法です。これには約15〜20％の窒素（N）と10％のリンが含まれています。^{[82] [83] [84]}これらの栄養素は陸上の生態系の機能と動態を劇的に変え、一次生産性と二次生産性の向上を支えることができます。^{[85] [86]}しかし、多くの研究で、様々な分類群にわたってグアノ堆積による陸生成分の窒素濃縮が実証されているものの、^{[85] [87] [88] [89]}海洋生態系への逆作用を研究した研究はわずかであり、これらの研究のほとんどは温帯地域と高栄養水域に限定されていました。^{[82] [90] [91] [92]}熱帯では、サンゴ礁は繁殖する海鳥の個体数が多い島に隣接して見られ、周囲の海域での海鳥由来の栄養素の輸送による局所的な栄養濃縮の影響を受ける可能性があります。熱帯海洋生態系に対するグアノの影響に関する研究では、グアノからの窒素が海水とサンゴ礁の一次生産者を豊かにすることが示唆されています。^{[90] [93] [94]}

造礁サンゴは窒素を必須要件としており、窒素が一次生産性の主要な制限栄養素である栄養分の少ない熱帯海域^{[95]で繁栄しているため、 [96]}サンゴはこの元素を節約するための特別な適応を発達させてきました。サンゴの定着と維持は、周囲の水から溶存無機窒素（アンモニウムと硝酸塩）を吸収して保持できる単細胞渦鞭毛藻類Symbiodinium spp.（褐虫藻）との共生に一部起因しています。^{[97] [98] [99]これらの褐虫藻は動物の排泄物をリサイクルし、その後、アミノ酸、 [100]}アンモニウム、または尿素としてサンゴの宿主に返します。 ^{[101]サンゴは窒素を豊富に含む堆積粒子[102] [103]}やプランクトンを摂取することもできます。^{[104] [105]}沿岸の富栄養化と過剰な栄養供給はサンゴに大きな影響を与え、骨格の成長を低下させ、^{[98] [106] [107] [108] [94]}

上の図の右側では、(1) アンモニア化によりNH ₃と NH ₄ ⁺が生成され、(2) 硝化により NH ₄ ^{+ の}酸化によりNO ₃ ⁻が生成されます。(3) 海鳥の糞に典型的なアルカリ性条件下では、NH _{3 は}急速に揮発して NH ₄ ⁺に変換され、(4) コロニーから運び出され、湿性沈着によって遠くの生態系に輸出され、そこで富栄養化します。リン循環はより単純で、移動性が低くなっています。この元素は海鳥の糞中にさまざまな化学形で存在しますが、最も移動性が高く生物学的に利用可能なのはオルトリン酸で、(5)地下水や表層水によって浸出する可能性があります。^[78]

DNAバーコーディングは、ウェブノードでの分類学的解像度を向上させた食物網構造の構築に使用できます。これにより、より具体的な種の識別が可能になり、誰が誰を食べるのかがより明確になります。「DNAバーコードとDNA情報は、より大きな相互作用ウェブの構築への新しいアプローチを可能にし、十分なサンプルサイズを達成するためのいくつかのハードルを克服する可能性があります。」^[33]

種の同定に新たに適用された方法は、DNAメタバーコーディングです。形態による種の同定は比較的難しく、多くの時間と専門知識が必要です。^{[119] [120]} ハイスループットシーケンシングDNAメタバーコーディングにより、以前のDNA増幅で選択されたグループ固有のプライマーに関して、完全なサンプルの分類学的割り当てと同定が可能になります。

• 微生物DNAバーコーディング
• 藻類のDNAバーコーディング
• 魚類のDNAバーコーディング
• 食事評価における DNA バーコーディング
• ケルプの森
• Byrnes, JE、Reynolds, PL、Stachowicz, JJ (2007)「侵入と絶滅が沿岸海洋食物連鎖を再形成する」PLOS ONE、2 (3): e295. doi :10.1371/journal.pone.0000295

北極と南極の海洋システムは地形構造が大きく異なり、その結果、食物網構造も大きく異なります。^[121]北極と南極の遠洋食物網はどちらも、いくつかの主要な種によって主に制御される特徴的なエネルギーの流れを持っています。しかし、どちらにも単一の一般的な食物網はありません。代替経路は回復力とエネルギーの流れの維持に重要です。しかし、これらのより複雑な代替手段は、上位の栄養段階の種に提供するエネルギーの流れが少なくなります。「食物網の構造は地域によって似ているかもしれませんが、中位の栄養段階を支配する個々の種は極地によって異なります」。^[122]

北極

北極の食物連鎖は複雑です。海氷の減少は、最終的には藻類やプランクトンから魚類、哺乳類に至るまで、食物連鎖全体に影響を及ぼす可能性があります。気候変動が特定の種に与える影響は、食物連鎖全体に波及し、他のさまざまな生物に影響を及ぼす可能性があります... 海氷の減少は、ホッキョクグマの主要生息地の範囲を縮小することで個体数に悪影響を及ぼすだけでなく、食物連鎖の影響を通じても悪影響を及ぼしています。北極の海氷の期間と範囲の減少は、氷の中の栄養豊富なポケットで繁殖する氷藻類の量の減少につながります。これらの藻類は動物プランクトンに食べられ、動物プランクトンはさらにホッキョクダラに食べられます。ホッキョクグマはアザラシを含む多くの海洋哺乳類にとって重要な食料源です。アザラシはホッキョクグマに食べられます。したがって、氷藻類の減少はホッキョクグマの個体数の減少につながる可能性があります。^[123]

2020年に研究者らは、過去20年間の北極海の一次生産の測定では、植物プランクトンの濃度の上昇により、約60％の増加が示されたと報告した。研究者らは、他の海から新しい栄養素が流入していると仮定し、これは北極海が将来的により高い栄養段階の生産と追加の炭素固定をサポートできる可能性があることを意味していると示唆している。^{[124] [125]}

南極

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  氷の下の南極のクラゲDiplulmaris antarctica
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  ロス海の重要な植物プランクトンである藻類Phaeocystis antarcticaのコロニー。海氷が後退した後の早い時期に大発生し、大量の炭素を排出する。^[128]
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  南極周極海流全域に生息する羽状珪藻類 Fragilariopsis kerguelensisは、地球規模の珪酸塩ポンプの重要な駆動力である。^[129]
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  シャチの群れが流氷の上でカニクイアザラシを追い払おうとしている

多様な地形に加え、極寒の気候にもかかわらず、極地の水域には微生物が豊富に生息しています。氷河下の地域でさえ、細胞生命はこれらの極限環境に適応しており、地球上の初期の微生物の痕跡が残っている可能性があります。これらの極地のほとんどでは大型動物の食草が限られているため、ウイルスは重要な死亡要因として認識されており、それによって栄養素の生物地球化学的循環に影響を与え、季節的および空間的な規模でコミュニティのダイナミクスに影響を与えています。^[45]

微生物は北極と南極の食物連鎖の中心です。これらの極地環境には、細菌、古細菌、真核生物の多様な微生物群集が存在し、ウイルスとともに極地生態系の重要な構成要素となっています。^{[135] [136] [137]これらは、}氷河下湖やクリオコナイト穴など、さまざまな生息地で発見されており、これらの極地の寒冷なバイオームは、代謝的に多様な微生物と活発な生物地球化学的循環の場に満ちています。^{[138] [139] [140]}地球の表面の約5分の1を覆い、人間の生活には適さないこれらの環境は、ユニークな微生物群集の生息地となっています。^{[135] [140] [141]}両地域の常在微生物相の類似性はわずか30%程度であるが、両極海の連結性が限られていることや、氷河の融解物と南極海と北極海に流れ込む川からの淡水供給の違いを考えれば、必ずしも驚くことではない。^[141]分離は距離だけによるものではない。南極は強い南極周極海流によって駆動される南極海に囲まれているのに対し、北極は陸地に囲まれている。このような異なる地形は、約4000万～2500万年前に2つの大陸が地球の反対の極地に移動したことで生じた。磁気と重力のデータは、 1億4500万年前から1億6100万年前にアメラシア盆地とユーラシア盆地によって北極が陸地に囲まれた冷たい極地、水と氷に覆われた地域へと進化したことを示している。^{[142] [143] [144]}南極大陸は、南極海に囲まれた陸塊である超大陸ゴンドワナの分裂によって形成されました。 ^{[135] [145]}南極大陸は永久に氷河に覆われており、湖や池が点在する露出した陸地は面積のわずか0.4％です。^[45]

これらの環境に存在する微生物（原核生物と真核生物の両方）は、両極間で大きく異なります。^{[141] [146]}たとえば、南極海の表層水群集の細菌操作分類単位（OTU）の78％と北極海の70％は、各極に固有です。^[141]極地は時間的にも空間的にも変化します。小サブユニット（SSU）rRNA遺伝子のV6領域の分析により、北極と南極海の44の極地サンプルから約400,000の遺伝子配列と11,000を超えるOTUが得られました。これらのOTUは、2つの極地で別々にクラスター化しており、さらに、異なる環境（沿岸と外洋）と異なる季節の極地細菌プランクトン群集だけでも大きな違いを示しています。 ^{[141] [45]}

極地は食物連鎖が断絶していることが特徴で、生態系機能におけるウイルスの役割は海洋食物連鎖の他の部分よりもさらに大きいと考えられる。ウイルスの多様性はまだ比較的研究が進んでおらず、極地の生物群集にどのような影響を与えるかは十分に理解されていない。 ^[139]特に栄養循環に関してはよくわかっていない。 ^{[137] [147] [148] [45]}

基礎種の概念は1972年にポール・K・デイトン^[150]によって導入され、彼はそれを海洋無脊椎動物と藻類のコミュニティの特定のメンバーに適用しました。いくつかの場所での研究から、その活動が海洋コミュニティの残りの部分に不均衡な影響を与える少数の種があり、したがってそれらの種がコミュニティの回復力の鍵となることが明らかになりました。デイトンの見解は、基礎種に焦点を当てることで、コミュニティ全体が汚染などの撹乱にどのように反応するかをより迅速に理解するための単純化されたアプローチが可能になり、コミュニティのすべてのメンバーの反応を同時に追跡するという非常に困難な作業を試みる必要がないというものでした。

基礎種とは、生態系コミュニティを構築し、その環境を形成し、その生態系を定義する上で支配的な役割を果たす種のことである。このような生態系は、海草藻場、カキ床、サンゴ礁、ケルプの森、マングローブ林など、基礎種にちなんで名付けられることが多い。^[151]たとえば、アカマングローブはマングローブ林によく見られる基礎種である。マングローブの根は、フエダイなどの若い魚の育成場となる。^[152]基礎種は食物網のどの栄養段階にも属することができるが、生産者である傾向がある。^[153]

キーストーン種の概念は、1969年に動物学者ロバート・T・ペインによって導入されました。^{[154] [155]ペインは、}ヒトデやムール貝を含む潮間帯（満潮線と干潮線の間）の海洋無脊椎動物の関係についての観察と実験を説明するためにこの概念を開発しました。一部のヒトデは、他に天敵がいないウニ、ムール貝、その他の貝類を捕食します。ヒトデが生態系から排除されると、ムール貝の個体数が制御不能に爆発し、他のほとんどの種を駆逐します。^[156]

キーストーン種とは、生態系の食物連鎖の中で、その数に不釣り合いなほど大きな影響を及ぼす種のことである。^[157]キーストーン種が除去されると、たとえバイオマスや生産性の尺度で生態系の小さな部分を占めていたとしても、生態系は劇的な変化を経験する可能性がある。^[158] ラッコはウニがケルプ林に与えるダメージを抑える。北米西海岸のラッコが毛皮目的で商業的に狩猟されたとき、その数は非常に少なくなり、ウニの個体数を制御できなくなった。ウニはケルプの根元を大量に食べ尽くしたため、ケルプ林は、それに依存するすべての種とともにほぼ消滅した。ラッコを再導入することで、ケルプの生態系を回復することができた。^{[159] [160]}

栄養段階の相互作用のネットワークは、海洋生態系の機能について多くの情報を提供することができます。摂食習慣以外にも、さまざまな生物の3つの特性（移動性、大きさ、生息地）がこの栄養段階の見方を補完することができます。^[161]

生態系の適切な機能を維持するためには、1994年にロートンが投げかけた単純な疑問「生態系で種は何をするのか？」をより深く理解する必要がある。 ^[162]生態学的役割と食物網の位置は独立していないため、^[163]どのような種がさまざまなネットワークの位置を占めているかという疑問を抱く必要がある。^[161]キーストーン種を特定しようとする最初の試み以来、^{[164] [165]}食物網におけるそれらの位置に興味が寄せられてきた。^{[166] [167]}最初は頂点捕食者であったと示唆され、その後、植物、草食動物、寄生虫であるとも示唆された。^{[168] [169]}群集生態学と保全生物学の両方にとって、それらが複雑な栄養段階ネットワークのどこに位置しているかを知ることは有益であろう。^[161]

この種のネットワーク分析の例は、海洋食物網のデータを基にした図に示されている。^[170]これは、網のノードの位相的位置と、関与する生物の移動値との関係を示している。網のノードは、その移動性に応じて形状コード化され、(A)ボトムアップグループ(固着性および漂流性)と(B)食物網の頂点にあるグループを強調するインデックスを使用して色分けされている。^[161]

生物の相対的な重要性は時間と空間によって変化するため、大規模なデータベースを調べることで、問題に対する一般的な洞察が得られる可能性があります。異なる種類の生物が異なるタイプのネットワーク位置を占めている場合、食物網モデリングでこれを調整することで、より信頼性の高い予測が得られます。中心性指標同士の比較（次数中心性と近接中心性の類似性、^[171]キーストーンおよびキーストーンネス指標、^[172]および中心性指標と栄養段階（中程度の栄養段階にあるほとんどの高中心性種）^{[173] ）}は、食物網における生物の決定的に重要な位置をよりよく理解するために行われました。栄養グループに形質データを追加することでこの関心を広げると、結果の生物学的解釈に役立ちます。中心性指標間の関係は、生息地ネットワークを含む他のネットワークタイプでも研究されています。^{[174] [175]}大規模なデータベースと新しい統計分析により、このような質問を再調査し、知識を更新することができます。^[161]

隠れた相互作用、つまり「目に見えない」相互作用は海洋プランクトン食物連鎖全体で発生しているが、現在、確立された方法ではほとんど見過ごされており、そのため、これらの相互作用に関する大規模なデータ収集は限られている。それにもかかわらず、現在の証拠は、これらの相互作用の一部が食物連鎖のダイナミクスとモデル結果に顕著な影響を及ぼす可能性があることを示唆している。隠れた相互作用をモデルに組み込むことは、栄養素やエネルギーの輸送に関係する相互作用にとって特に重要である。^[176]

この図は、混合栄養性、個体発生および種の違い、微生物の相互摂食、栄養要求性、細胞炭素分配という5つの潜在的相互作用によって影響を受ける物質フラックス、個体群、分子プールを示しています。これらの相互作用は、それらが影響を与える食物網の領域が重複しているため、相乗効果をもたらす可能性があります。たとえば、植物プランクトンの細胞炭素分配は、微生物の相互摂食で利用され、栄養要求性の場合に交換される有機物の下流プールと、個体発生および種の違いに基づく餌の選択の両方に影響を与える可能性があります。^[176]

「動物プランクトンが植物プランクトンを消費する」、「植物プランクトンは無機栄養素を吸収する」、「総一次生産量が食物連鎖に利用できる炭素の量を決定する」などの単純化は、科学者が水生環境における一般的な相互作用を説明し、モデル化するのに役立ってきた。従来の方法は、これらの一般化を定量化し、定性化することに重点を置いてきたが、近年のゲノミクス、センサー検出限界、実験方法、およびその他の技術の急速な進歩により、プランクトン群集内の相互作用の一般化は単純すぎる可能性があることが示された。これらの技術の向上により、バルクサンプリングの取り組みや実験方法がそれらに不利なため、不可解に見える多くの相互作用が明らかになった。^[176]

食物網は、捕食者と被食者の複雑な相互作用のネットワークを組織化できる枠組みを提供します。食物網モデルは、食物連鎖のネットワークです。各食物連鎖は、藻類や植物などの、自分で食物を生産できる一次生産者または独立栄養生物から始まります。次に連鎖するのは一次生産者を餌とする生物で、連鎖はこのようにして連続した捕食者の列として続きます。各連鎖内の生物は、一次生産者からどれだけのリンクが離れているかに基づいて、栄養段階にグループ化されます。連鎖の長さ、つまり栄養段階は、エネルギーまたは栄養素が植物から頂点捕食者に移動するときに遭遇する種の数の尺度です。^[179] 食物エネルギーは、ある生物から次の生物へ、さらに次の生物へと流れ、各段階でいくらかのエネルギーが失われます。特定の栄養段階では、同じ捕食者と被食者を持つ 1 つの種または種のグループが存在する場合があります。^[180]

1927年、チャールズ・エルトンは食物網の利用に関する影響力のある総合論文を発表し、これによって食物網は生態学における中心的な概念となった。^[181] 1966年、ロバート・ペインによる潮間帯の実験的かつ記述的な研究により、食物網の複雑性が種の多様性と生態学的安定性の維持の鍵となることが示唆され、食物網への関心が高まった。 ^[182]ロバート・メイやスチュアート・ピムを含む多くの理論生態学者は、この発見や他の発見に促されて、食物網の数学的特性を調べた。彼らの分析によると、複雑な食物網は単純な食物網よりも安定性が低いはずである。^{[183]​​ : 75–77  [184] : 64}自然界で観察される食物網の複雑さと食物網モデルの数学的脆弱性との間の明らかな矛盾は、現在、集中的な研究と議論の対象となっている。この矛盾は、食物網の持続性と食物網の平衡安定性との概念的な違いに部分的に起因している可能性がある。 ^{[183]​​ [184]}

食物網内の栄養段階が抑制されると、食物網内で 栄養段階のカスケードが発生する可能性があります。

たとえば、トップダウンのカスケードは、捕食者が捕食において獲物の個体数を減らすか、獲物の行動を変えるほど効果的である場合に発生し、それによって次の栄養段階が捕食から解放されます。トップダウンのカスケードは、最上位の消費者/捕食者が一次消費者の個体数を管理する栄養段階のカスケードです。その結果、一次生産者の個体数が繁栄します。最上位の捕食者が除去されると、食物網のダイナミクスが変化する可能性があります。この場合、一次消費者は過剰に増加し、一次生産者を搾取します。最終的には、消費者の個体数を維持するのに十分な一次生産者がいなくなります。トップダウンの食物網の安定性は、より高い栄養段階での競争と捕食に依存します。外来種も、最上位の捕食者を除去するか、最上位の捕食者になることで、このカスケードを変化させる可能性があります。この相互作用は必ずしも否定的とは限りません。研究によると、特定の外来種はカスケードをシフトし始めており、その結果、生態系の劣化が修復されています。^{[185] [186]}複雑な外洋生態系におけるカスケードの一例は、1980年代から1990年代にかけて北大西洋で発生した。持続的な乱獲により大西洋タラ（ Gadus morhua ）やその他の底生魚が除去された結果、これらの底生魚の餌となる種、特にズワイガニ（Chionoecetes opilio）やエビ（Pandalus borealis ）などの小型餌魚や無脊椎動物の個体数が増加した。これらの餌と​​なる種の増加は、間接的な影響として、小型魚や無脊椎動物の餌となる動物プランクトンの群集を変化させた。 ^{[187]トップダウンのカスケードは、人間が}狩猟や漁業を通じて多くの場所で行ってきたように、食物網から頂点捕食者を排除することによる連鎖反応を理解する上で重要となり得る。

ボトムアップカスケードでは、一次生産者の個体群が常に高次の栄養段階のエネルギーの増減を制御します。一次生産者は、光合成を必要とする植物、植物プランクトン、動物プランクトンです。光は重要ですが、一次生産者の個体群はシステム内の栄養素の量によって変化します。この食物網は、資源の可用性と制限に依存しています。すべての個体群は、最初に大量の栄養素があれば成長します。^{[188] [189]}

海洋環境では、バイオマスピラミッドに逆転が生じることがあります。特に、消費者（カイアシ類、オキアミ、エビ、餌となる魚類）のバイオマスは、一般に一次生産者のバイオマスよりも大きいです。この逆転のため、海洋動物のバイオマスの大部分を占めるのは動物プランクトンです。一次消費者として、動物プランクトンは一次生産者（主に植物プランクトン）と海洋食物連鎖の残りの部分（二次消費者）との間の重要なつながりです。 ^{[191]海洋の一次生産者のほとんどは、急速に成長し、繁殖する}というr戦略家の特徴を持つ小さな植物プランクトンであるため、小さな塊でも一次生産の速度が速くなります。

対照的に、成熟した森林などの多くの陸上の一次生産者は、ゆっくりと成長し、繁殖するというK 戦略主義の特性を持っているため、同じ一次生産率を達成するにははるかに大きな質量が必要です。生産率をそれを達成する平均バイオマス量で割ったものが、生物の生産量 / バイオマス (P/B) 比として知られています。^[192]生産は、単位時間あたり面積あたりの質量またはエネルギーの移動量で測定されます。対照的に、バイオマスの測定は、単位面積または体積あたりの質量の単位で行われます。P/B 比は、逆時間単位 (例: 1/月) を使用します。この比率により、特定の栄養段階でのバイオマスの量と比較したエネルギーフローの量を推定できるため、栄養段階間の境界線を引くことができます。P/B 比は、栄養段階と生物のサイズが増加するにつれて最も一般的には低下し、小さくて短命な生物は、大きくて長持ちする生物よりも高い P/B 比を持ちます。

例:ブリスルコーンパインは数千年生きることができますが、生産量/バイオマス比は非常に低いです。シアノバクテリアのプロクロロコッカスは、約 24 時間生きますが、生産量/バイオマス比は非常に高いです。

海洋では、一次生産の大部分は藻類によって行われています。これは、一次生産の大部分が維管束植物によって行われている陸上とは対照的です。

プランクトン性藻類や水生植物などの水生生産者には、陸上生態系の木本にあるような二次成長の大きな蓄積がない。しかし、それらは十分な速さで繁殖し、より大きな草食動物のバイオマスを支えることができる。これがピラミッドを逆転させる。一次消費者は寿命が長く成長速度が遅いため、消費する生産者よりも多くのバイオマスを蓄積する。植物プランクトンはわずか数日しか生きないのに対し、植物プランクトンを食べる動物プランクトンは数週間生き、動物プランクトンを食べる魚は数年連続で生きる。^[195]水生捕食者は小型の消費者よりも死亡率が低い傾向があり、これが逆ピラミッドパターンの一因となっている。個体群構造、移動速度、および獲物の環境避難場所も、バイオマスが逆転したピラミッドの原因として考えられる。しかし、エネルギーピラミッドは、すべての食物エネルギー源を含めると、熱力学の第二法則によって常に直立したピラミッド型になります。」^{[196] [197]}

生産される有機物のほとんどは、最終的には消費され、無機炭素に変換されます。堆積物として埋没して保存される有機物の割合は、年間わずか2億～4億トンで、総生産量のごく一部にすぎません。^[54]世界の植物プランクトンの生産量は年間約500億トンで、植物プランクトンのバイオマスは約10億トンであり、ターンオーバー時間は1週間です。海洋大型水草は、同様の世界のバイオマスを持っていますが、生産量は年間わずか10億トンで、ターンオーバー時間は1年です。^[198]これらの高いターンオーバー率（世界の陸上植生のターンオーバーが10～20年であるのと比較して）^[193]は、有機物の安定した生産だけでなく効率的な消費も意味します。有機物損失経路は複数ある（独立栄養生物と従属栄養生物による呼吸、放牧、ウイルス溶解、デトリタス経路）が、いずれも最終的には呼吸と無機炭素の放出につながる。^[54]

乱獲

酸性化

翼足動物とヒトデは共に北極の食物連鎖の基盤を形成しており、どちらも酸性化によって深刻な被害を受けている。翼足動物の殻は酸性化が進むと溶解し、ヒトデは付属肢が再生する際に筋肉量を失う。^[200]さらに、ヒトデの卵は北極の酸性化によって生じると予想される条件にさらされると、数日以内に死んでしまう。^[201]酸性化は北極の食物連鎖を基盤から破壊する恐れがある。北極の海水は急速に変化しており、アラゴナイトの飽和度が下がっている。^[202]北極の食物連鎖は単純であると考えられており、小さな生物から大型の捕食者までの食物連鎖の段階は少ない。たとえば、翼足動物は「大型プランクトン、魚、海鳥、クジラなど、多くの高等捕食者にとって重要な獲物である」。^[203]

気候変動

海洋の生態系は、地球上のどこよりも気候変動の影響を受けやすい。これは、気温の上昇と海洋の酸性化によるものだ。海水温の上昇に伴い、魚類は既知の生息域から移動し、新たな地域に生息することが予測される。この変化の過程で、各種の個体数は大幅に減少する。現在、捕食者と被食者の間には、生き残るために互いに依存し合う関係が数多くある。^[204]種の生息場所が変化すると、捕食者と被食者の関係や相互作用は大きな影響を受ける。これらの変化が食物連鎖のダイナミクスにどのような影響を与えるかを理解するための研究が現在も行われている。

モデリングを使用すると、科学者は特定の種が繁栄している栄養的相互作用と、これらの地域に生息する他の種による栄養的相互作用を分析できます。最近のモデルでは、大型海洋種の多くは、気候変動が示唆するよりも遅いペースで生息範囲を移動することがわかりました。これは捕食者と被食者の関係にさらに大きな影響を与えるでしょう。小型種や生物は、大型哺乳類よりも早く海洋の温暖化と移動の影響を受けやすいためです。^[204]これらの捕食者は、小型種の移動により、移動するまで歴史的生息範囲に長く留まると見られています。「新しい」種が大型哺乳類の領域に入ると、生態系が変化し、餌となる獲物が増えます。^[204]小型種は生息範囲が狭くなり、大型哺乳類は生息範囲を広げることになります。この変化するダイナミクスは、海洋内のすべての種に大きな影響を与え、生態系全体にさらに多くの変化をもたらすでしょう。海の中で捕食者が獲物を見つける場所が移動することで、漁業にも影響が及ぶだろう。^[205]現在、漁師は特定の魚種の生息場所を把握しているが、変化が起こると、彼らがどこで時間を過ごしているかを把握することが難しくなり、遠くまで行かなければならないため、より多くの費用がかかることになる。^[206]その結果、これらの魚種の移動により、特定の地域に設定されている現在の漁業規制に影響を及ぼす可能性がある。

プリンストン大学で行われた調査で、研究者らは海洋生物が一貫して「気候速度」、つまり移動速度と方向に追随していることを発見した。1968年から2011年までのデータを見ると、動物の深度の変化の70％と緯度の変化の74％が、地域規模の海水温の変動と相関していることが判明した。^[209]これらの動きにより、生物は10年ごとに赤道から4.5マイルから40マイル離れている。モデルの助けを借りて、地域は生物がどこに行き着くかを予測できる。気候が生物に与える影響についてさらに詳しく知るにつれて、モデルは変化に適応する必要がある。

「私たちの研究結果は、将来の気候変動が、高次の栄養段階へのエネルギーの流れの減少と、よりデトリタスベースのシステムへの移行を通じて海洋食物連鎖を弱める可能性があることを示しており、食物連鎖の単純化と生産者と消費者のダイナミクスの変化につながり、どちらも底生生物群集の構造に重要な意味を持っています。」^{[210] [211]}

「…気温の上昇により、海洋食物連鎖の底辺にいる一次食料生産者（藻類など）から中間消費者（草食動物）、そして最上位にいる捕食動物への重要なエネルギーの流れが減少する。このようなエネルギー伝達の乱れは、最上位捕食動物の食料供給量の減少につながる可能性があり、その結果、これらの食物連鎖内の多くの海洋生物種に悪影響を与える可能性がある…「気候変動により植物の生産性は向上したが、これは主にシアノバクテリア（小さな藍藻）の増殖によるものだ」とウラー氏は述べた。「しかし、この一次生産性の向上は食物連鎖を支えるものではない。なぜなら、これらのシアノバクテリアは大部分が食用にはならず、草食動物には食べられないからだ。地球温暖化の影響下で生態系がどのように機能するかを理解することは、生態学研究における課題である。海洋温暖化に関する研究のほとんどは、1種または少数の種に基づく単純化された短期実験である。」^[211]

• 生物学的ネットワーク
• 栄養分が多くクロロフィルが少ない地域