獣脚類

獣脚類 生息範囲: 三畳紀後期～現在、鳥類を含む233.2～0 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
カルノタウルス （角竜） コエロフィシス （コエロフィシス上科） ティラノサウルス （ティラノサウルス上科） イリタトル （スピノサウルス科） ストルティオミムス （オルニトミモサウルス類） 始祖鳥 （マニラプトル類）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類 湿地、1881年
サブグループ[1]
†アルワルケリア? †カセオサウルス? †チリサウルス? †チンデサウルス? †デーモノサウルス? †エオドロマエウス? †エリスロベナトル †ニャササウルス? †タワ? †ベロシペス †ヘレラサウルス科? 新獣脚類 バッカー、1986 †チュアンドンゴコエルルス †クリオロフォサウルス †ディロフォサウルス †ドラコヴェナトール †ゴジラサウルス? †ノタセラエラプトル †サルコサウルス †シノサウルス †スピノストロフェウス †タチラプトル †ズパイサウルス †コエロフィソイド上科 アヴェロストラ ・ポール、2002年 †角竜類 テタヌラ科 類縁関係が不明な獣脚類 †アウストロケイルス †バハリアサウルス †カマリラサウルス †キランタイサウルス †コエルロイデス †コンプソスクス †ダンダコサウルス †デルタドロメウス †ドルンラプトル †グアリチョ †カクル †ラボカニア †オルトゴニオサウルス †オスタフリカサウルス †オズラプトル †シュアンバイサウルス †シェチュアノサウルス †ワキノサウルス †シュアンハノサウルス

獣脚類（/ θ ɪəˈr ɒ p ə d ə / ; ^[2]古代ギリシャ語 のθηρίο- ποδός [θηρίον, ( therion ) 「野獣」、πούς, ποδός ( pous, podos ) 「足」に由来）は、中空の骨と各肢の3本の指と爪を特徴とする現生の恐竜の系統群であり、獣脚類として知られている。獣脚類は一般に竜盤類恐竜のグループに分類される。獣脚類は祖先が肉食であったが、いくつかの獣脚類グループが草食動物や雑食動物に進化した。獣脚類は、2億3140万年前（Ma）の三畳紀後期のカーニアン期に初めて出現し^{[3] 、}ジュラ紀前期から少なくとも約6600万年前の白亜紀末まで、大型陸生肉食動物の大部分を占めていました。ジュラ紀には、小型の特殊化した獣脚類であるコエルロサウルス類から鳥類が進化し、現在では約11,000種が生息しています。

獣脚類には、どの分類群がこのグループに含まれるかに基づいて、さまざまな類縁関係が提案されている。例えば、ポール・セレノによる1999年の論文では、獣脚類は外翼骨窩（外翼骨の周囲のくぼみ）、下顎内にある顎内関節、骨内の極度の内部空洞などの特徴を備えていると示唆されている。 ^[4]しかし、ヘレラサウルスのような分類群は獣脚類ではない可能性があるため、これらの特徴は獣脚類に特有のものではなく、初期の竜盤類に広く分布していた可能性がある。

代わりに、獣脚類に属する可能性が高い分類群は、より具体的な特徴を共有している可能性がある。例えば、突出した前上顎窓、椎体の前部に側腔があり空気圧の高い首につながる頸椎、5つ以上の仙椎、手根骨の拡大、脛骨の遠位部の凹状部分など、骨格全体に見られるいくつかの特徴がある。初期の竜脚形類と同様に、獣脚類の手の第2指は拡大している。獣脚類はまた、首と頭の近くに非常によく発達した球関節を持っている。^{[5] [6]}

ほとんどの獣脚類は新獣脚類に属し、いくつかの足の骨が縮小しているため、歩くときに地面に3本の足跡を残す（三指の足）のが特徴です。第5指は獣脚類の進化の初期に縮小して名残となり、三畳紀後期には消滅しました。第1指は縮小しており、通常は地面に触れず、いくつかの系統では大幅に縮小しています。^[7]また、手の指の第5指がなく、ウィッシュボーンとしても知られる叉骨を発達させています。^[5]コエロフィソス科のような初期の新獣脚類は、上顎に鼻下隙間と呼ばれる顕著な折れ目があります。アベロストランスは最も派生した獣脚類の一部であり、テタヌラ類とケラトサウルス類が含まれます。かつては癒合した股関節などの特徴からコエロフィソス類とケラトサウルス類を同じグループと考える者もいたが、後の研究では、これらの特徴は新獣脚類の祖先の特徴であり、基底的なテタヌラ類で失われた可能性が高いことが示された。^[8]アヴェロストランスとその近縁種は、第5指の残存部が完全に失われていること、上顎の歯が少ないこと、歯列が上顎の下方に移動していること、涙小管窓があることで共通している。アヴェロストランスは股関節と歯の特徴も共通している。^[9]

獣脚類は、昆虫食から草食、肉食まで、幅広い食性を示す。完全な肉食は、獣脚類グループとしての祖先の食性であると常に考えられており、より多様な食性は、歴史的に鳥類獣脚類（鳥類）に特有の特徴であると考えられてきた。しかし、20世紀後半から21世紀初頭にかけての発見により、より原始的な系統にも多様な食性が存在していたことが示された。^[10]獣脚類の化石の初期の発見はすべて、獣脚類が主に肉食性であったことを示している。19世紀から20世紀初頭に科学者に知られていた初期の獣脚類の化石標本はすべて、肉を切り裂くための鋸歯状の鋭い歯を持ち、いくつかの標本は捕食行動の直接的な証拠さえ示していた。たとえば、コンプソグナトゥス・ロンギペスの化石は胃の中にトカゲが入った状態で発見され、ヴェロキラプトル・モンゴリエンシスの標本はプロトケラトプス・アンドリューシ（鳥盤類恐竜の一種）と戦闘状態にある状態で発見されました。

発見された最初の非肉食性獣脚類の化石はテリジノサウルス類で、当初は「セグノサウルス類」と呼ばれていました。最初は原竜脚類と考えられていましたが、この謎めいた恐竜は後に、高度に特殊化した草食獣脚類であることが証明されました。テリジノサウルス類は、植物性食品を加工するための大きな腹部と、くちばしと木の葉のような歯のある小さな頭部を持っていました。マニラプトル類獣脚類とその関係をさらに研究したところ、テリジノサウルス類は、このグループで肉食をやめた唯一の初期メンバーではないことがわかりました。初期のマニラプトル類の他のいくつかの系統は、種子食（一部のトロオドン類）や昆虫食（多くのアビアラン類とアルヴァレスサウルス類）など、雑食性への適応を示しています。オヴィラプトロサウルス類、オルニトミモサウルス類、高度なトロオドン類も雑食性だったと思われ、初期の獣脚類（マシアカサウルス・ノップレリやスピノサウルス類など）の中には魚を捕獲することに特化していたものもあると思われる。^{[11] [12]}

食性は主に歯の形態、^[13]獲物の骨に残る歯形、消化管の内容物から推測されます。バリオニクス、ロウリニャノサウルス、オルニトミモサウルス、鳥類などの獣脚類は胃石、つまり砂嚢石を使用することが知られています。

獣脚類の歯の大部分は刃状で、縁に鋸歯があり^{[14] 、ジフォドントと呼ばれる。その他は、歯や}小歯の形状によってパキドントまたはフォリドントと呼ばれる。^[14]歯の形態は、主要な科を区別できるほど明瞭であり^[13]、これは異なる食生活戦略を示している。2015年7月の調査で、彼らの歯の「ひび割れ」のように見えたものは、実際にはひだであり、獲物を攻撃する際に個々の鋸歯を強化して歯の破損を防ぐのに役立ったことが判明した。^[15]ひだは、獣脚類が大型化し、噛む力が強くなるにつれて、歯がより長く所定の位置に留まるのに役立った。^{[16] [17]}

中生代の獣脚類は、皮膚の質感や覆い方も多様であった。羽毛または羽毛のような構造（糸状体）は、獣脚類のほとんどの系統で確認されている（羽毛恐竜を参照）。しかし、コエルロサウルス類以外では、羽毛は幼く小型の種、または動物の限られた部位に限られていた可能性がある。大型の獣脚類の多くは、皮膚が小さな凹凸のある鱗で覆われていた。一部の種では、これらの鱗の間に、骨質の芯を持つ大型の鱗、つまり皮骨が点在していた。このタイプの皮膚は、広範囲にわたる皮膚の印象が保存されている角竜類のカルノタウルスで最もよく知られている。 ^[18]

鳥類から最も遠いコエルロサウルスの系統は、比較的短く、おそらくは分岐した単純な糸で構成された羽毛を持っていた。^{[19]単純な糸はテリジノサウルス類にも見られ、彼らも大きくて硬い「羽毛」のような羽毛を持っていた。ドロマエオ}サウルス科のようなより羽毛の多い獣脚類は、通常、足にのみ鱗を残している。一部の種は、体の他の部分にも混合羽毛を持っている可能性がある。スカンソリオプテリクスは尾の下側近くに鱗を保存しており、^[20]ジュラヴェナトルは主に鱗で覆われ、単純な糸が点在していた可能性がある。^[21]一方、トロオドン科のアンキオルニスのように、足とつま先にさえ羽毛があった獣脚類の中には、完全に羽毛で覆われているものもあった。^[22]

歯の大きさと頭蓋骨の長さの関係、および非鳥類獣脚類と現代の鱗竜の歯の摩耗度の比較に基づいて、獣脚類は歯を外部から保護する唇を持っていたと結論付けられています。視覚的には、ダスプレトサウルスなどの獣脚類の鼻先は、唇のないワニよりもトカゲに似ています。^[23]

ティラノサウルスは、何十年もの間、最大の獣脚類として知られ、一般に最もよく知られていました。しかしながら、その発見以来、スピノサウルス、カルカロドントサウルス、ギガノトサウルスなど、他の多くの巨大肉食恐竜も記載されています。 ^[24]オリジナルのスピノサウルスの標本（および2006年に記載されたより新しい化石）は、ティラノサウルスの方がスピノサウルスよりもおそらく3メートル長かったという考えを裏付けていますが、ティラノサウルスはスピノサウルスよりも重かった可能性があります。 ^[25]スーやスコッティなどの標本はどちらも科学的に知られている獣脚類の中で最も重いと推定されています。これらの動物が、それ以前およびそれ以降に現れた陸上の捕食動物と比較して、なぜそれほど重く、かさばったのかはまだ明らかではありません。

現存する最大の獣脚類はダチョウで、体高は最大2.74メートル（9フィート）、体重は90～130キログラム（200～290ポンド）に達する。^[26]成体の標本が知られている最小の非鳥類獣脚類はトロオドン科の Anchiornis huxleyiで、体重110グラム、体長34センチメートル（1フィート）である。^[22]現代の鳥類を含めると、ハチドリ（Mellisuga helenae）が最小で、体重1.9グラム、体長5.5センチメートル（2.2インチ）である。^{[27] [28]}

最近の理論では、獣脚類の体の大きさは5000万年の間に平均163キログラム（359ポンド）から0.8キログラム（1.8ポンド）まで継続的に縮小し、最終的に11,000種を超える現代の鳥類に進化したと提唱されています。これは、獣脚類が継続的に小型化した唯一の恐竜であり、その骨格が他の恐竜種の4倍の速さで変化したという証拠に基づいています。^{[29] [30]}

獣脚類の成長率を推定するために、科学者は恐竜の年齢と体重の両方を計算する必要がある。これらの指標は両方とも化石化した骨と組織を通してのみ計算できるため、回帰分析と現存する動物の成長率を代理として用いて予測を行う。化石化した骨には成長や季節の変化の結果として現れる年輪があり、これを使って死亡時の年齢を概算することができる。^[31]しかし、骨格の年輪の数は骨ごとに異なる場合があり、古い年輪は高齢で失われることもあるため、科学者はこれら2つの交絡因子を適切に制御する必要がある。

動物の骨量は総体重のわずかな割合を占めるに過ぎないため、体重の判定はより困難である。1つの方法は大腿骨の周囲を測定することである。非鳥類獣脚類恐竜の大腿骨の周囲は四足哺乳類と比較的比例していることが示されており、^[32]この測定値を体重の関数として使用する。大腿骨のような長骨の割合は体重に比例して増加するからである。^[32]現存する動物の骨の体重に対する割合の比率を使用して絶滅した動物について予測を行う方法は、現存スケーリング（ES）アプローチとして知られている。^[33]体積密度（VD）アプローチとして知られる2番目の方法は、骨格の実物大モデルを使用して潜在的な質量について推論を行う。 ESアプローチは、多くの標本を含む広範囲の研究に適しており、VDアプローチほど完全な骨格を必要としませんが、VDアプローチでは、科学者は運動や重心など、動物に関するより生理学的な質問に適切に答えることができます。^[33]

現在では、非鳥類獣脚類はグループ全体での成長率は見られず、サイズによって成長率が異なっていたというのがコンセンサスとなっている。しかし、現生爬虫類を一部の非鳥類獣脚類の大型サイズまでスケールアップした場合でも、すべての非鳥類獣脚類の成長率は現生爬虫類よりも速かった。体重が増加すると、相対的な成長率も増加する。この傾向は、生殖成熟に必要なサイズに達する必要性によるものと考えられる。^[34]例えば、知られている中で最も小さい獣脚類の1つは、体重200グラムのミクロラプトル・ザオイアヌス^{で、1日あたり約0.33グラムの成長率であった。 [35]}同じサイズの同等の爬虫類は、この半分の成長率である。中型の非鳥類獣脚類（100～1000 kg）の成長率は、晩成性の鳥よりもはるかに遅い早成性の鳥類の成長率に近似している。大型獣脚類（1500～3500kg）はさらに速く成長し、真獣類哺乳類の成長率に似ていた。^[35]ティラノサウルス・レックスのような最大の非鳥類獣脚類は、現在生きている最大の陸上動物であるアフリカゾウと同様の成長ダイナミクスを示しており、成熟するまで急速な成長期があり、その後成体になると成長が緩やかになるのが特徴である。^[36]

獣脚類は極めて多様な動物群であるため、その姿勢は系統によって時代とともに大きく異なっていたと考えられる。^[37]既知の獣脚類はすべて二足歩行で、前肢は短く、さまざまな作業に特化している（下記参照）。現代の鳥類では、体は典型的にはやや直立した姿勢で保たれ、大腿骨は背骨と平行に保たれ、前進する力は膝で生み出される。科学者たちは、この種の姿勢と移動が獣脚類の系統樹のどこまで遡るのか確信が持てていない。^[37]

非鳥類獣脚類が二足歩行であることは、鳥類との関係が広く認められる前の19世紀に初めて認識された。この時期、カルノサウルス類やティラノサウルス類などの獣脚類は、大腿骨と脊柱を垂直に伸ばし、ほぼ直立した姿勢で歩き、長くて筋肉質の尾をカンガルーのような三脚姿勢の補助として使っていたと考えられていた。^[37] 1970年代初頭、絶滅した巨大獣脚類の生体力学的研究により、この解釈に疑問が投げかけられた。四肢の骨の関節の研究や、尾を引きずっていたことを示す足跡の証拠が比較的少ないことから、長い尾を持つ巨大な獣脚類は、歩行時には尾を地面と平行に保ち、より水平な姿勢をとっていたことが示唆された。^{[37] [38]}しかし、これらの種の歩行中の脚の向きについては、依然として議論の余地がある。いくつかの研究では、少なくとも最も大きな長い尾を持つ獣脚類では、大腿骨が伝統的に垂直に向いていたと支持しているが^[38] 、他の研究では、ティラノサウルス科のような巨大動物でさえ、歩行中にすべての獣脚類の膝は通常強く屈曲していたと示唆している。^{[39] [40]}多くの絶滅した獣脚類のグループでは、幅広い体の姿勢、姿勢、歩き方が存在していた可能性が高い。^{[37] [41]}

稀ではあるが、獣脚類の頭蓋骨の完全な鋳型が化石から発見されている。獣脚類の頭蓋骨は、コンピューター断層撮影スキャンと3D再構成ソフトウェアを使用することで、貴重な標本を損傷することなく、保存された脳ケースから再構成することもできる。これらの発見は、初期の爬虫類の神経系から現代の鳥類の神経系が出現したことを記録するのに役立つため、進化論的に重要である。脳に占める大脳の割合の増加は、コエルロサウルスの出現とともに発生し、「マニラプトル類と初期の鳥類の進化を通じて継続した」と思われる。^[42]

研究によると、獣脚類は非常に敏感な鼻を持っていたことが分かっています。温度感知、摂食行動、波の感知に使われていたのではないかと推測されています。^{[43] [44]}

後肢に比べて前肢が短いのは獣脚類に共通する特徴で、特にアベリサウルス科（カルノタウルスなど）やティラノサウルス科（ティラノサウルスなど）で顕著である。しかし、この特徴は普遍的ではなく、スピノサウルス科は多くのコエルロサウルス類と同様に前肢がよく発達していた。ある属であるシュアンハノサウルスの前肢が比較的頑丈であったことから、D. ジミンは、この動物が四足歩行していた可能性があると示唆した。^[45]しかし、これはもはやあり得ないと考えられている。^[46]

手もまた、グループによって大きく異なっている。非鳥類獣脚類で最も一般的な形態は、3本の指からなる付属肢である。第1、第2、第3指（あるいは第2、第3、第4指）と鋭い爪である。ほとんどの角竜類のような基底獣脚類の中には、4本の指と、第5中手骨が縮小したもの（ディロフォサウルスなど）を持つものもいる。テタヌラ類の大部分は3本の指を持っていたが^{[a] [47]}、さらに少ない指のものもあった。^[48]

前肢の使用範囲もまた、科によって異なっていたと考えられている。スピノサウルス科は、その強力な前肢を使って魚をつかんでいた可能性がある。スカンソリオプテリクス科などの一部の小型マニラプトル類は、前肢を使って木に登っていたと考えられている。^[20]現代の鳥類の翼は主に飛行のために使用されるが、特定のグループでは他の目的にも適応している。例えば、ペンギンなどの水鳥は、翼をひれとして使用している。

獣脚類は芸術や大衆メディアでしばしば再現されてきた方法とは反対に、獣脚類の前肢の可動域は、特にヒトや他の霊長類の前肢の器用さと比較すると、非常に限られていた。^[49]最も顕著なのは、獣脚類や他の二足歩行の竜盤類恐竜（二足歩行の古竜盤類を含む）は、手を回内できなかったこと、つまり、手のひらが地面を向いたり、脚の方に後ろを向いたりするように前腕を回転させることができなかったことである。ヒトの場合、回内は尺骨（前腕の2つの骨）に対する橈骨の動きによって達成される。しかし、竜盤類恐竜では、肘に近い橈骨の端が実際には尺骨の溝に固定されており、いかなる動きも防いでいた。手首の動きも多くの種で制限されており、前腕と手全体が柔軟性のほとんどない単一のユニットとして動かざるを得なかった。^[50]獣脚類や古竜脚類では、手のひらを地面に向ける唯一の方法は、鳥が翼を上げるときのように、前肢全体を横に広げることだっただろう。^[49]

アクロカントサウルスのようなカルノサウルス類では、手自体は比較的高い柔軟性を保っており、指も動かせる。これはヘレラサウルス類のようなより基底的な獣脚類にも当てはまる。コエルロサウルス類は前腕の使い方が変化し、肩の柔軟性が高まったため腕を水平方向に上げることができ、飛翔する鳥類ではさらに柔軟性が高まった。しかし、オルニトミモサウルス類や特にドロマエオサウルス類のようなコエルロサウルス類では、手自体は柔軟性をほとんど失っており、指は非常に硬直していた。ドロマエオサウルス類や他のマニラプトル類では、他の獣脚類には見られない手首の可動性も高まっており、これは特殊な半月形の手首の骨（半月状手根骨）の存在により、現代の鳥類のように手全体を前腕に向かって後ろに折り曲げることができたためである。^[50]

2001 年、ラルフ E. モルナーは獣脚類恐竜の骨の 病理に関する調査を発表しました。彼は 10 科 21属に病理学的特徴を発見しました。病理はあらゆる体格の獣脚類で発見されましたが、小型獣脚類の化石ではあまり一般的ではありませんでした。これは保存の産物である可能性があります。病理は獣脚類の解剖学のさまざまな部分で非常に広く表れています。獣脚類恐竜で損傷や病気が最もよく保存されている部位は、肋骨と尾椎です。肋骨と椎骨が豊富であるにもかかわらず、仙骨、大腿骨、脛骨など、体の主要な体重を支える骨では損傷が「まったくないか、非常にまれ」であるようです。これらの骨に損傷が保存されていないことは、骨折に対する耐性のために進化によって選択されたことを示唆しています。損傷が最も保存されていない部位は頭蓋と前肢で、各部位で損傷がほぼ同頻度で発生している。獣脚類の化石に保存されている病変のほとんどは骨折、陥没穴、刺し傷などの損傷の痕跡で、多くの場合は咬傷が原因と考えられる。獣脚類の古病変の中には感染症の証拠と思われるものもあり、感染症は動物の体の小さな領域に限定される傾向があった。獣脚類の化石からは先天性奇形の証拠も見つかっている。このような発見は、生物学的発達過程の進化史を理解する上で役立つ情報を提供してくれる。頭蓋要素の異常な癒合や非対称性は、病気の個体ではなく、非常に古い個体の化石を調べている証拠である可能性が高い。^[51]

四川省の飛天山層で、中国で初めて発見された泳ぐ獣脚類の足跡。これはカラキクノスという名の生痕属の動物で、 ^[52]新しい遊泳痕は、獣脚類が遊泳に適応し、中程度の深さの水を横断することができたという仮説を裏付けている。恐竜の遊泳痕は希少な生痕化石と考えられており、翼竜やワニ形類の遊泳痕も含む脊椎動物の遊泳痕の一種である。この研究では、現在華夏恐竜足跡研究開発センター（HDT）に保管されている獣脚類の足跡の完全な天然鋳型4つについて説明し、分析した。これらの恐竜の足跡は実際には爪の跡であり、この獣脚類が川の表面近くを遊泳しており、つま先と爪の先端だけが底に触れていたことを示唆している。足跡は、左から右、左から右へと協調的に動いていたことを示しており、獣脚類は協調性に優れた泳ぎ手であったという仮説を裏付けている。^[52]

三畳紀後期には、数多くの原始的な原獣脚類恐竜と獣脚類恐竜が存在し、共存して進化しました。

獣脚類恐竜の中で最も古く原始的なのは、肉食のエオドロマエウスと、おそらくアルゼンチンのヘレラサウルス類である。ヘレラサウルスは後期三畳紀初期（後期カーニアン期から前期ノーリアン期）に生息していた。北米と南米で発見され、おそらくインドと南アフリカでも発見された。ヘレラサウルスは原始的な特徴と高度な特徴がモザイク状に混在する特徴を持つ。一部の古生物学者は過去にヘレラサウルス類を獣脚類とみなしていたが、他の古生物学者はこのグループを基底的な竜盤類と理論づけ、竜盤類と鳥盤類の分岐以前に進化した可能性もあるとしている。別の三畳紀の恐竜であるタワの発見後の分岐分析では、ヘレラサウルスは初期の獣脚類であった可能性が高いことが示唆されている。^[53]

最も古く、最も原始的で、一義的な獣脚類はコエロフィソイド上科である。コエロフィソイド上科は、広く分布し、体格が軽く、群れをなす可能性があった動物のグループである。コエロフィシスやカンポサウルスのような小型の狩猟動物もこのグループに含まれていた。これらの成功した動物は、後期カーニアン（後期三畳紀初期）からトアルシアン（前期ジュラ紀後期）まで存続した。初期の分岐分類では角竜類に含まれ、より進化した獣脚類の側枝とみなされていたが、^{[54]他のすべての獣脚類の祖先であった可能性がある（その場合、}側系統群となる）。^{[55] [56]}

新獣脚類（「新しい獣脚類」の意）は、コエロフィソイド類とより進化した獣脚類恐竜を含む系統群であり、三畳紀-ジュラ紀の絶滅イベントを生き延びた唯一の獣脚類のグループである。新獣脚類は、比較的派生的な獣脚類の亜グループである角竜類とテタヌラ類を含み、コエロフィソイド類を除いたグループとして、1986年にRTバッカーによって命名された。^[57]しかし、ほとんどの後の研究者は、それをより広いグループを示すために使用している。新獣脚類は、1998年にポール・セレノによって初めて系統群として定義され、コエロフィシスと現代の鳥類を含み、最も原始的な種を除くほぼすべての獣脚類が含まれる。^{[58]ディロフォサウルス科は、以前は新獣脚類内の小さな系統群であると考えられていたが、後に}側系統であると考えられるようになった。ジュラ紀前期までに、アベロストラン以外のすべての新獣脚類は絶滅した。^[59]

アヴェロストラ（または「鳥の鼻」）は、新獣脚類に属する系統で、ケラトサウルス類やテタヌラ類など、ほとんどの獣脚類 恐竜が含まれる。これは、ジュラ紀前期以降の獣脚類の唯一のグループである。アヴェロストラの重要な特徴の1つは、第5中手骨が存在しないことである。他の竜盤類は、大幅に縮小した形ではあるが、この骨を保持していた。^[60]

やや進化した角竜類（ケラトサウルスやカルノタウルスなど）は、ジュラ紀前期に出現し、ジュラ紀後期までローラシア大陸に生息し続けた。これらの角竜類は、解剖学的に進化したテタヌラ類の近縁種と競合し、アベリサウルス類の系統として白亜紀末までゴンドワナ大陸に生息した。

テタヌラ科はケラトサウルス類よりもさらに特殊化しており、基底的なメガロサウルス上科（スピノサウルス上科とも呼ばれる）と、より派生したアヴェテロポーダ類に細分される。メガロサウルス科は主に中期ジュラ紀から前期白亜紀の捕食動物であり、スピノサウルス類の近縁種の化石は主に前期白亜紀および中期白亜紀の岩石から発見されている。アヴェテロポーダ類は、その名前が示すように、鳥類に近縁であり、アロサウルス上科（多様なカルカロドントサウルス類）とコエルロサウルス類（鳥類を含む非常に大規模で多様な恐竜のグループ）にさらに分類される。

そのため、ジュラ紀後期には、ケラトサウルス、メガロサウルス、アロサウルス、コエルロサウルスという 4 つの異なる獣脚類の系統が存在し、大小さまざまな草食恐竜を捕食していました。4 つのグループはすべて白亜紀まで生き残り、そのうちの 3 つ、ケラトサウルス、コエルロサウルス、アロサウルスは、その時代の終わりまで生き残り、地理的に分離していました。ケラトサウルスとアロサウルスはゴンドワナ大陸に、コエルロサウルスはローラシア大陸に生息していました。

獣脚類のグループの中でも、コエルロサウルス類は群を抜いて最も多様性に富んでいた。白亜紀に繁栄したコエルロサウルス類のグループには、ティラノサウルス科（ティラノサウルスを含む）、ドロマエオサウルス科（最古の鳥類である始祖鳥に驚くほど形が似ているヴェロキラプトルとデイノニクスを含む）、[ 61 ] [ ^{62 ]鳥のようなトロオドン科とオヴィラプトロサウルス、オルニトミモサウルス（または「ダチョウ恐竜」）、奇妙な巨大な爪を持つ草食のテリジノサウルス、そして現代の鳥類を含み白}亜紀-古第三紀の絶滅イベントを生き延びた唯一の恐竜の系統であるアビアラン科などがある。^[63]これらのさまざまなグループのルーツは中期ジュラ紀に見つかっているが、豊富になったのは前期白亜紀になってからである。グレゴリー・S・ポールなどの数人の古生物学者は、これらの高度な獣脚類の一部またはすべてが、実際には飛行能力を失って陸上の生息地に戻った始祖鳥のような飛行恐竜または原始鳥類の子孫であると示唆している。 ^[64]

他の獣脚類恐竜から鳥類が進化したという報告もあり、共通する特徴としては、叉骨（ウィッシュボーン）、空気骨、卵抱卵、そして（少なくともコエルロサウルス類では）羽毛などがある。^{[29] [30] [65]}

OCマーシュは1881年に獣脚類（「獣の足」を意味する）という名前を作った。^[66]マーシュは当初、獣脚類をアロサウルス科を含む亜目として命名したが、後にその範囲を拡大し、メガロサウルス科、コンプソグナティダエ科、オルニトミミダエ科、プラテオサウルス科、アンキサウルス科（現在では草食の竜脚形類であることが知られている）、ハロポディダエ科（後にワニ類の親戚であることが明らかになった）を含む幅広い「肉食」恐竜科を含む目に再分類した。マーシュの獣脚類目の範囲のため、マーシュのライバルであるEDコープが1866年に肉食恐竜のために作った以前の分類群、ゴニオポダ（「角張った足」を意味する）に取って代わることとなった。^[46]

20世紀初頭までに、フリードリヒ・フォン・ヒューネなどの古生物学者の中には、肉食恐竜が自然なグループを形成したとは考えなくなった者もいた。ヒューネは「獣脚類」という名称を放棄し、代わりにハリー・シーリーの竜盤目を使用し、これをコエルロサウルス亜目とパキポドサウルス亜目に分けた。ヒューネは小型獣脚類のグループのほとんどをコエルロサウルス亜目に、大型獣脚類と古竜脚類をパキポドサウルス亜目に分類し、これを竜脚類の祖先と考えた（当時は、テラトサウルスなどの動物のラウイスクス類の頭骨と歯が古竜脚類の体と誤って関連付けられていたため、原竜脚類は依然として肉食性であると考えられていた）。^[46] 1922年に初めてドロマエオサウルス科（ドロマエオサウルス・アルベルテン^{シス）を記載した際、 [67]} WDマシューとバーナム・ブラウンは、肉食恐竜から前竜脚類を除外した最初の古生物学者となり、そのグループに「ゴニオポダ」という名前を復活させようとしたが、他の科学者はこれらの提案をどちらも受け入れなかった。^[46]

1956 年、アルフレッド ローマーが竜盤類を獣脚類と竜脚類の 2 つの亜目に再分類した際に、「獣脚類」という用語が再び使われるようになりました。これは肉食恐竜とその子孫を含む分類群です。この基本的な区分は、ローマーが獣脚類の下位目として含めた原竜脚類を除いて、現代の古生物学にも引き継がれています。ローマーはまた、コエルロサウルス類とカルノサウルス類(彼も下位目として分類)の区分も維持していました。この二分法は、1969 年にデイノニクスとデイノケイルスが発見されたことで覆されました。どちらも「カルノサウルス類」や「コエルロサウルス類」として簡単に分類することはできませんでした。これらの発見やその他の発見を踏まえて、1970年代後半までにリンチェン・バースボルドは、コエルロサウルス類、デイノニコサウルス類、オヴィラプトロサウルス類、カルノサウルス類、オルニトミモサウルス類、デイノケイロサウルス類という新しい一連の獣脚類下目を作り出した。^[46]

1980年代に分岐学と系統学の命名法が登場し、1990年代と2000年代にそれが発展したことで、獣脚類の関係がより明確になり始めました。ジャック・ゴーティエは1986年にいくつかの主要な獣脚類のグループに命名しましたが、その中には、別のグループであるケラトサウルス類から分かれた基本的な獣脚類の1つの枝である テタヌラ綱も含まれていました。恐竜と鳥類のつながりに関する情報が明らかになるにつれて、より鳥類に似た獣脚類はマニラプトラ綱（これもゴーティエが1986年に命名^[54]）に分類されました。これらの新たな展開は、鳥類がマニラプトル類の獣脚類から直接派生したという認識をほとんどの科学者が持つとともに、分岐分類における階級の放棄とともに、鳥類を中生代の絶滅を生き延びて現在まで生き残っている獣脚類恐竜のサブセットとして再評価することにもつながった。^[46]

以下は、進化関係に基づいた獣脚類グループの簡略化された分類であり、ホルツによる中生代恐竜種のリストに基づいて整理されています。^{[1]より詳細なバージョンは、}恐竜の分類で見つけることができます。短剣 (†) は、現生のメンバーがいないグループを示すために使用されます。

• †コエロフィソイド上科（小型の初期の獣脚類。コエロフィシスおよび近縁種を含む）
• †角竜類（一般に精巧な角を持ち、白亜紀の南方優勢な肉食動物。カルノタウルスやマジュンガサウルス、チェナニサウルスなどの近縁種を含む）
• テタヌラ科（「硬い尾」、ほとんどの獣脚類を含む）

• †メガロサウルス上科（半水生スピノサウルス科を含む大型肉食動物の初期のグループ）
• †アロサウルス上科(アロサウルスおよびカルカロドントサウルスなどの近縁種)
• †メガラプトラ（類縁関係は不明だが、南半球ではごく普通に見られる中型から大型のオリオン座の恐竜のグループ）
• コエルロサウルス類（羽毛のある獣脚類、体の大きさや生息環境は多岐にわたる）

• †コンプソグナトゥス科（前肢が縮小した初期のコエルロサウルス類）
• †ティラノサウルス科(ティラノサウルスとその近縁種。前肢が縮小していた)
• †オルニトミモサウルス類（「ダチョウに似た動物」、ほとんど歯がなく、肉食から草食の可能性あり）
• マニラプトラ（「手を奪う者」、長くて細い腕と指を持っていた）

• †アルヴァレスサウルス上科（前肢が縮小し、それぞれに1本の大きな爪がある小型の食虫動物）
• †テリジノサウルス類（大きな手爪と小さな頭を持つ二足歩行の草食動物）
• †スカンソリオプテリギダエ科（長い第3指を持つ小型の樹上性マニラプトル類）
• †オヴィラプトロサウルス類（ほとんど歯がなく、食生活や生活様式は不明）
• †始祖鳥科（小型の有翼の原始鳥類）
• †ドロマエオサウルス科（小型から中型の獣脚類）
• †トロオドン科（小型で細長い獣脚類）
• 鳥類（鳥類および絶滅した近縁種）

• †オムニヴォルプテリギダエ科（大型で、初期の短い尾を持つ鳥類）
• †孔雀鳥科（歯のない小型の鳥）
• †エナンティオルニス類（原始的な樹上性の飛翔鳥類）
• 真鳥類（飛翔能力の高い鳥類）

• †ヤノルニス目（白亜紀の中国の歯のある鳥類）
• †ヘスペロルニス類（特殊な水中潜水鳥）
• 鳥類（現代の嘴のある鳥類とその絶滅した近縁種）

以下の家系図は、2010年代に行われた様々な研究に基づいて、主要な獣脚類グループの関係を総合的に表したものです。^[69]

アヴェロストラは、2002年にGSポールによって、ドロマエオサウルス科と前上顎窓（fenestra promaxillaris）（または前上顎窓とも呼ばれる）を持つ他のアベポダ科を含むグループとして定義された、派生形質に基づく系統群として命名されました。[ 70 ]^前上顎窓は、上顎を構成する骨である上顎の前外側に追加の開口部です。 ^[71]その後、2007年にマーティン・エズクラとジル・キュニーによって、ケラトサウルス・ナシコルニス、アロサウルス・フラギリス、それらの最後の共通祖先、およびそのすべての子孫を含むノードベースの系統群として再定義されました。^[72]ミッキー・モーティマーは、ポールの元の派生形質に基づく定義では、アヴェロストラはケラトサウルス+アロサウルスのノードよりもはるかに広い系統群になり、アベポダ全体またはそれ以上を含む可能性があるとコメントしました。^[73]

マシュー・G・バロン博士、デイビッド・ノーマン博士、ポール・M・バレット博士による初期恐竜の大規模研究(2017)がネイチャー誌に発表したところによると、獣脚類は実際には鳥盤類とより近縁であり、鳥盤類の系統群である鳥盤類の姉妹群を形成しているという。この新しい仮説ではまた、再定義された竜盤類の中でヘレラサウルス科が竜脚形類の姉妹群として復活し、獣脚類とヘレラサウルス科の標本に見られる超肉食動物の形態が収斂的に獲得されたと示唆した。^{[74] [75]}しかし、この系統発生は依然として議論の余地があり、これらの関係を明らかにするためにさらなる研究が行われている。^[76]

• 羽毛のある恐竜
• 鳥類の起源
• その他の主要な恐竜の系統群
  • 辺縁頭症
  • 鳥脚類
  • 竜脚形類
  • チレオフォラ

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