クリョロフォサウルス

クリョロフォサウルス 生息範囲:ジュラ紀前期(プリエンスバッハ期)、186～182 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓ [1]
復元された骨格、フィールド自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
クレード:	新獣脚類
属:	†クリョロフォサウルス ハンマー＆ヒッカーソン、1994
タイプ種
†クリョロフォサウルス・エリオティ ハマー＆ヒッカーソン、1994年

クリョロフォサウルス（ / ˌ k r aɪ ə ˌ l oʊ f ə ˈ s ɔːr ə s /または/ k r aɪ ˌ ɒ l ə f ə ˈ s ɔːr ə s / ; KRY -ə-LOH-fə-SAWR-əs）は、南極のジュラ紀前期に生息したクリョロフォサウルス・エリオティの1種のみが知られる大型獣脚類恐竜の属である。ジュラ紀前期の最大級の獣脚類の1つで、亜成体では体長6～7メートル（20～23フィート）、体重350～465キログラム（772～1,025ポンド）に達したと推定されている。

クリョロフォサウルスは、 1991年に古生物学者ウィリアム・ハマー博士によって、南極のジュラ紀前期、プリエンスバッキアン期のハンソン層（旧ファリャ層上部）から初めて発掘されました。南極で発見された最初の肉食恐竜であり、南極大陸で正式に命名された最初の非鳥類恐竜です。化石が発見された堆積物は、約1億9600万年前から1億8800万年前のものとされ、ジュラ紀前期を表しています。

クリョロフォサウルスは頭骨、大腿骨、その他の組織から知られているが、その分類は大きく異なっている。大腿骨は多くの原始的な特徴を有しており、クリョロフォサウルスはディロフォサウルス科やアヴェロストラ科以外の新獣脚類に分類されているが、頭骨は多くの高度な特徴を有しており、この属はテタヌラ類、アベリサウルス科、角竜類、さらにはアロサウルス科とさえ考えられるようになっている。 ^{[2] [3]クリョ} ロフォサウルスは現在、アヴェロストラに近い派生した新獣脚類であると考えられている。さらに、クリョロフォサウルスは頭部の左右に渡る特徴的な「ポンパドール」型の冠を持っていた。関連種の証拠や骨の質感の研究に基づくと、この奇妙な冠は種内識別に使われていたと考えられている。クリョロフォサウルスの脳も他の獣脚類の脳よりも原始的でした。

クリョロフォサウルスはもともと1990年から1991年の南半球の夏にトランスアンタークティック山脈のベアドモア氷河地域のカークパトリック山で採集された。この発見はオーガスタナ大学の教授であるハマーと彼のチームによって行われた。化石はハンソン層（旧ファラ層上部）の珪質シルト岩で発見され、ジュラ紀前期のプリエンスバッハ期のものとされた。クリョロフォサウルスは南極で発見された2番目の恐竜であり、最初の獣脚類である。アンタルクトペルタの後に発見されたが、命名されたのはもっと前であった。^[4]

1991年、ハマーとオハイオ州立大学の地質学者デイビッド・エリオットは、ロジスティクス費用を分担しながら、ベアドモア氷河近くの露頭を別々に発掘した。エリオットのチームは、南極から約640 km (400 mi)、標高約4,000 m (13,000 ft)の岩層でクリョロフォサウルスの化石を初めて発見した。発見後、彼らはすぐにハマーに知らせた。その後3週間で、ハマーは化石を含む岩を2,300 kg (5,100 lb) 発掘した。チームはクリョロフォサウルスのものを含む100を超える化石骨を発見した。^{[4]これらの標本は、1994年にハマーとヒッカーソンによって}サイエンス誌で正式に命名され、記載された。^[4]

2003年のシーズン中、現地調査チームが再び現場を訪れ、さらに資料を収集した。2番目の場所は、カークパトリック山のセクションの約30メートル（98フィート）高い場所で発見された。^[5]

クリョロフォサウルス・エリオティという名前は、ギリシャ語のκρυος（「冷たい」または「凍った」という意味、南極で発見されたことに由来）、λοφος（「頂上」の意味）、σαυρος（「トカゲ」の意味）に由来しており、つまり「冷たい頂上のトカゲ」という意味である。ハマーとヒッカーソンは、化石を最初に発見したデイビッド・エリオットにちなんで、この種をC. elliotiと命名した。^[4]

クリョロフォサウルスは大型で体格の良い獣脚類で、当時最大級の獣脚類の一つであった。ホロタイプ標本は、体長6～7メートル（20～23フィート）、体重350～465キログラム（772～1,025ポンド）に達したと推定されている。^{[6] [7] [8]} 2016年にモリナ＝ペレスとララメンディは、7.7メートル（25.3フィート）、780キログラム（1,720ポンド）というより大きな推定値を示した。^[9]一部の研究者は、ホロタイプ個体はおそらく亜成体であり、成体はもっと大きかった可能性があると指摘した。^{[7] [10]}細身の体型であるにもかかわらず、クリョロフォサウルスはジュラ紀前期の獣脚類としては最大級のものである。^{[10] [11]}

ホロタイプFMNH PR1821 は、クリョロフォサウルスで唯一完全に記載された標本である。この標本は、前半の大部分が欠落している不完全な頭骨と下顎骨、9 本の上顎歯、断片的な第 6 頸椎、第7～10頸椎、いくつかの後頸肋、いくつかの前背椎、ほとんどの中部および後背椎、いくつかの背肋骨、第 5 仙椎、3 つの V 字型骨、多数の部分的または完全な尾椎と椎体、2 つの部分的な上腕骨、近位橈骨、近位尺骨、部分的な腸骨、近位恥骨、両方の坐骨(ただし遠位は 1 つだけ)、2 つの不完全な大腿骨、脛骨の遠位端からなる。腓骨の遠位端、および距骨と踵骨である。^[7] 2013年、南極でクリョロフォサウルスの新資料が発掘された。この資料の説明は、抽象的な形ではまだ公表されていない。^[12]

クリョロフォサウルスのホロタイプは、高くて狭い頭骨で構成されており、骨格の残りの部分と関節をなして発見された。^[6]頭骨の長さは推定65センチメートル（26インチ）である。頭骨には、目のすぐ上を走る独特の鼻の冠があり、頭骨に対して垂直に立ち上がり、扇状に広がっている。鼻の冠は薄く、溝が深く、独特の「ポンパドール」のような外観をしており、「エルビス・オーラス」というニックネームが付けられた。^[13]冠は、涙管の近くで頭骨の延長であり、眼窩から立ち上がる眼窩角の両側で癒合している。モノロフォサウルスなどの他の獣脚類にも冠はあるが、通常は頭骨を横切るのではなく、頭骨に沿って走っている。^[14]

2013年にヴァーノン・メイドリンガー・チンが行った未発表の研究では、これまでの研究は頭蓋内の詳細に焦点を当てていなかったことが示唆された。この研究では、クリョロフォサウルスの化石にはほぼ完全で歪みのない頭蓋腔があり、生きた脳の形と大きさをほぼ正確に表すことができるほど完全であることが判明した。頭蓋内の特徴から、クリョロフォサウルスが獣脚類の中で基底的な位置を占めるようになったのは、アロサウルス上科やコエルロサウルス類の頭蓋骨との相違点が明らかになったためである。[ 11 ]頭蓋骨がどの^{ように癒合したかを詳しく調べたところ、}ディロフォサウルスと非常によく似た鼻先と額の詳細が明らかになった。^[15]

クリョロフォサウルスは原始的な特徴と高度な特徴が混在しているため、分類が難しい。 ^[16]大腿骨は初期の獣脚類の特徴を持ち、頭骨は中国のシンラプトルやヤンチュアノサウルスのようなテタヌラ科 のずっと後の種に似ている。このことからポール・セレノら(1994) はクリョロフォサウルスをアロサウルス科に分類した。 ^[17]当初、ハマーらはクリョロフォサウルスがケラトサウルス類か、より高度なテタヌラ類の特徴と収束する初期のアベリサウルス類である可能性を疑っていたが、最終的にはクリョロフォサウルス自体がテタヌラ類のグループで最も古い既知のメンバーであると結論付けた。^[4]ハマー（スミス、カリーと共著）によるその後の研究では、再びクリョロフォサウルスがテタヌラ類であると判明したが、同じ著者らによるその後の（2007年の）研究では、クリョロフォサウルスはディロフォサウルスやドラコヴェナトルに近いことが判明した。^{[14] [18]}スターリング・ネスビットら（2009年）は、タワの特徴を用いて、クリョロフォサウルスがディロフォサウルス科でもアベロストラン新獣脚類でもなく、ディロフォサウルス科とアベロストランからなる系統群の姉妹群であることを発見した。^[19]しかし、2012年にマシュー・カラーノは、クリョロフォサウルスがテタヌラ類であり、シノサウルスと関連があるが、ディロフォサウルスとは関連がないことを突き止めた。^[20] 2020年に発表されたディロフォサウルスのモノグラフでは、クリョロフォサウルスがアヴェロストラに近い派生した新獣脚類であり、ズパイサウルスよりも派生的だがディロフォサウルスほどではないことが判明した。^[21]

以下の系統樹は、2015年にヘンドリックスらがまとめた初期の獣脚類グループの関係を総合的に表したものです。 ^[22]

しかし、アダム・マーシュとティモシー・ロウが2020年に実施した研究では、クリョロフォサウルスが基底的な新獣脚類であることが判明した。クリョロフォサウルスはコエロフィソイデアよりもアヴェロストラに近いものの、ディロフォサウルスよりも基底的であった。^[23]

クリョロフォサウルスが有するような頭蓋ディスプレイの特徴は、他の個体が観察し、性的ステータスのメッセージを解釈できる社会的な群居動物においては意味をなす。^[24] ケビン・ パディアンら（2004）は、恐竜の奇妙な頭蓋構造と頭蓋骨以降の装甲の目的は、配偶者を引き付けるため、グループ内のライバルを威嚇/戦うため、または他種の潜在的な捕食者を威嚇するためであるという従来の仮説に異議を唱えた。パディアンらは、系統発生的、組織学的、機能的証拠に基づくと、これらの奇妙な構造は種内認識の現象によって説明でき、これは化石証拠によって裏付けられていると指摘した。^{[25] [26]} トーマス・R・ホルツ・ジュニア（2010）は、関連種の証拠と骨の質感の研究に基づいて、クリョロフォサウルスの奇妙なトサカは主に種内認識のためにあったことを発見した。 ^[27]トーマス・リッチと彼の同僚によると、トサカは武器としては効果がなく、交尾などの特定の種類の社会的行動中にディスプレイ機能として機能した可能性があるという。^[28] 2019年には、種の認識機能が議論されたが、社会性的ディスプレイ構造モデルが提案された。^[29]

タイプ標本が発見されたとき、クリョロフォサウルスの口の中から、おそらく古竜脚類恐竜の長い頸肋骨が数本発見された。これを受けて、ハマー (1998) は、クリョロフォサウルスが死んだときに古竜脚類を食べていたと結論付けた。ハマーはさらに、肋骨が獣脚類の首のあたりまで伸びていたことから、この個体はこれらの肋骨で窒息死した可能性があると指摘した。^[6]しかし、スミスらは、これらの遺骨はクリョロフォサウルスの標本自体のものであり、ハマーの「古竜脚類」のものではないと結論付けた。^{[18]ハマーはまた、遺骨とともに発見された}トリティロドン類(初期の哺乳類の近縁種)の犬歯後部歯は、死んだときの胃の内容物の一部であったと結論付けた。^[30]

クリョロフォサウルスの骨の中には、腐肉食の証拠を示す病変が見られるものもある。近くでは幼体のクリョロフォサウルスの折れた歯が発見されている。 ^{[28]これらの歯には歯根がなく、成体の}クリョロフォサウルスの死骸を腐肉食しているときに自然に抜け落ちた可能性が高い。

クリョロフォサウルスの足首の骨にも、別の病変が見つかっている。この骨は、足首のすぐ上にある腓骨の小さな添え木とともに保存されていた。しかし、添え木はクリョロフォサウルス特有の形態学的特徴である可能性もある。^[7]

クリョロフォサウルスの既知の標本はすべてハンソン層で発見されている。ハンソン層は南極大陸で発見された恐竜の生息する2つの主要な岩層のうちの1つである。クリョロフォサウルスは南極から約650キロメートル（400マイル）の地点で発見されたが、^[6]生息していた当時は、さらに1,000キロメートル（621マイル）ほど北にあった。^[31]ハンソン層は、南緯60度から70度の間に位置するリフト環境に堆積し、南ゴンドワナの活発なパンサラッサ山脈の縁の後ろにある東南極クラトンの縁取りに堆積し、2種類の相、すなわち、厚さから判断すると1,000万年以上前に堆積したと思われる河川層と火山層の「凝灰質」シルト岩が優勢である。^[32] ジュラ紀前期、南極は赤道に近く、世界は現在よりもかなり暖かかったが、気候は現在のチリ南部に似た冷涼な温帯で、気温差は17～18度と湿度が高かった。ジュラ紀の気流モデルによると、内陸部ではより極端な条件が存在していたものの、沿岸部では氷点下まで気温が下がることはなかったと思われる。^[33]

この層からは、2種の小型獣脚類、すなわち竜脚形類のグラシアリサウルス^[34]、カラス大の翼竜（二形歯類）、草食性単弓類のトリチロドン類、および2種の小型で名前のない竜脚形類の化石が発見されている。^{[35] [36]}脊椎動物以外では、昆虫（バッタ類、鞘翅目）、貝形類、コンコストラカン類、節足動物の生痕化石（二形歯類、プラノライト類、スコイエニア）が、ゲールメサ、マウントカーソン、シェーファーピークなどの同時期の産地から知られている。^[37]植物の化石も非常に多く、マウントカーソンの大きな木の幹（+50 cm）からシェーファーピークの花粉化石まで存在する。^[38]大型の葉と表皮の残骸もいくつかの産地から発見されており、針葉樹（ナンヨウキク科、ケイロレピディア科、ヒノキ科、マツ科またはボルツィア目）、ソテツ類（ベネチタレス目）、シダ類（コクゾウ科）、シダ類（フタバガキ科、マツ科、ゼンマイ科）、トクサ科、イソエタ科、苔類（ゼニゴケ目）などがある。^[39]植物の残骸の中には、最も新しい記録であるDicroidiumのような遺存属もある。^{[40]無脊椎動物の生痕属}Planolitesがよく見られることから、この地域では河川、沖積、湖沼の水がおそらく一年中続いていたことが示唆され、またオトザミテスが豊富に存在する傾向にあることから湿度が高いことが示唆される。^[39]全体的には、高緯度であることから日照時間の季節性が強い環境であることが示唆されており、ニュージーランド北島のような温暖な気候で霜のない森林や開けた森林地帯に似ていると考えられます。適切な条件にもかかわらず、泥炭の堆積はまれであり、主に地元の火山活動の影響によるものであり、炭化した植物の残骸が示すように、山火事は頻繁に発生していました。^[39]

Wikispeciesには、クリョロフォサウルスに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、クリョロフォサウルスに関連するメディアがあります。

• 南極横断脊椎動物古生物学プロジェクト、クリョロフォサウルスと関連動物相の研究を行っている NSF プロジェクトの公式 Web サイト (写真、研究情報、出版物リスト、地質、プロジェクト メンバーなど)
• フリクセル地質博物館（写真、情報）
• フィールド自然史博物館（ビデオ、情報）