| オスタフリカサウルス | |
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| 模型の歯のイラストと、スケールとして イギリスのペニー硬貨 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | 獣脚類 |
| 家族: | †スピノサウルス科 (?) |
| 属: | †オスタフリカサウルス ビュッフェー、2012 |
| 種: | †オオカミヒラタケ
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| 二名法名 | |
| †オスタフリカサウルス クラシセラトゥス ビュフェトー、2012
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オスタフリカサウルスは、現在のタンザニア、リンディ地域のジュラ紀後期に生息していた獣脚類恐竜の属である。この恐竜は、ベルリン自然史博物館によるテンダグル層への探検中に、1909年から1912年の間に発見された化石の歯からのみ知られている。8本の歯は当初、北アメリカのモリソン層で知られる、疑わしい恐竜の属ラブロサウルスのものとされ、後にケラトサウルスのものとされた。その後の研究では、これらの歯のうち2本はスピノサウルス科恐竜のものとされ、 2012年にフランスの古生物学者エリック・ビュフェトーによってオスタフリカサウルス・クラシセラトゥスと命名され、1本の歯がホロタイプ、もう1本は同じ種を指すものとされた。属名は、化石が発見された植民地の旧名である「ドイツ領東アフリカ」を意味するドイツ語に由来し、種小名は、動物の歯の形状に関連して「厚い」および「鋸歯状の」。
オスタフリカサウルスの体長は暫定的に8.4メートル(28フィート)、体重は1.15トン(1.27米トン、1.13英トン)と推定されている。ホロタイプ歯は長さ46ミリメートル(1.8インチ)で、前縁は湾曲しており、断面は楕円形である。歯には、スピノサウルス類の基準では異例の大きさの鋸歯があり、既知のどの分類群よりも大きい。前縁と後縁は両方とも鋸歯状で、1ミリメートル(0.04インチ)あたり2~4本の歯状突起がある。歯の両側には縦方向の隆起もあり、最外層のエナメル質には隆起の間と隆起のない領域にしわのある質感がある。
知られている最古のスピノサウルス科の化石の中でも、オスタフリカサウルスはスピノサウルス科の進化の起源と解剖学的適応を理解する上で重要なものと考えられる。後の同族との比較から、オスタフリカサウルスは進化の過程で歯がより円錐状になり、鋸歯がなくなったことが示されている。これはおそらく、化石証拠と多くの種が示す半水生適応に基づいてこの科に示唆されているように、魚食(魚食)に特化した結果である。彼らはまた、翼竜や他の恐竜を食べていたことも知られている。オスタフリカサウルスは、他の多くの恐竜、翼竜、ワニ形類、魚類、哺乳類、無脊椎動物とともに亜熱帯から熱帯の環境に生息していた。オスタフリカサウルスは、その年代と生息場所から、スピノサウルス科の恐竜がパンゲア大陸の分裂以前には世界中に分布していた可能性があることを示している。
研究の歴史

ドイツ植民地帝国の時代、ベルリン自然史博物館は1909年から1912年にかけてドイツ領東アフリカ(現在のタンザニア)への探検を企画し、現在では科学者によって古生物学史上最大の探検の一つとみなされている。発掘現場のほとんどは、ジュラ紀後期のマンダワ盆地の化石の豊富な地域であるテンダグル層の南東部に位置していた。[1] [2]発掘現場から回収された多くの恐竜の化石の中には、獣脚類の歯の標本が230個あった。[3]これらのうちの1つは、上部恐竜層のテンダグル丘の近くかその頂上で発見された、MB R 1084としてカタログ化された単独の歯であった。[4]当初はラブロサウルスの種に帰せられていた。1920年にドイツの古生物学者ヴェルナー・ヤーネンシュが、オスニエル・チャールズ・マーシュがLabrosaurus sulcatusとして記載した歯に類似した装飾に基づいて、L. ? stechowiと命名した。[3] 1925年に出版されたヤーネンシュの詳細なモノグラフでは、MB R 1084と中期恐竜メンバーの8本の歯がL. ? stechowiに割り当てられ、5つの形態型(aからe)に分類された。 [5]
2000年、アメリカの古生物学者ジェームズ・マドセンとサミュエル・ウェルズは、L . ? stechowi の歯が北米モリソン層産の獣脚類ケラトサウルスの前上顎骨と歯骨の歯に似ていることから、これをケラトサウルス属(種不明)のものと分類した。[6] 2007年、アメリカの古生物学者デンバー・ファウラーは、この歯はバリオニクスに似たスピノサウルス科恐竜のものであると提唱し、そうであればこの化石は最古のスピノサウルス科恐竜の化石となり、このグループの最も古い証拠となる。[7]この分析は、その年に歯を検査したフランスの古生物学者エリック・ビュフェトーによって維持され、2008年の論文で標本 MB R 1084 をスピノサウルス科と分類した。ビュフェトーは、この標本が、それまでL. ?と分類されていた他の歯とは異なることを発見した。また、中期恐竜層から発見された別の孤立した歯 (MB R 1091) も同じ動物のものである可能性があるとした。[ 8]彼はまた、後にアロサウルスに帰属されたモリソン層からのわずかな化石に基づいてヤネンシュが暫定的にその歯を疑わしいラブロサウルス属に分類したことにも疑問を呈した。[8] [9]さらに、ビュフェトーは、マーシュが例示した L . sulcatus の歯は現在ではケラトサウルスに属するものと考えられていると指摘した。[ 4]同様に、L . stechowi はケラトサウルスに関連する疑わしい角竜類として格下げされた。[6] [10]

2011年、ドイツの古生物学者オリバー・ラウハットは、 L . ? stechowiに帰せられる中期恐竜層の歯には特徴(固有の派生形質)が欠けているとみなし、この種が疑わしい名前であることに同意した。ラウハットは、歯冠のわずかな反りと横向きの平坦化、舌側面(口の内側に面している側面)の幅広い隆起に基づいて、テンダグル層の他の獣脚類の歯とまだ区別できると指摘した。[11]彼は、L. sulcatusという名前が疑わしいと認識した。これは、それに言及されている歯が1つのイラストにのみ示されており、テキストで適切に説明されていないためである。さらに、ラブロサウルスの元の化石には歯が含まれていなかったし、もう一つの種であるラブロサウルス・フェロックス(現在ではアロサウルス・フラギリスの同義語と考えられている[9] )は、 L. sulcatusとは形態が異なる歯を持つ歯骨に基づいていた。したがって、ラウハットはテンダグルの歯をラブロサウルスのものとするための根拠はないという結論を下した。彼は暫定的に、MB R 1084を除くすべての歯を、同属の歯との解剖学上の類似性に基づき、ケラトサウルス( Ceratosaurus ? stechowi の名称で)のものとした。ラウハットによると、ヤネンシュのタイプb、c、e、dの歯の間の異なる特徴は、異なる分類群を表すものではなく、動物の顎の歯列に沿った変異を表すものであった。ラウハットはまた、ヤネンシュによって記載されたがL. ? stechowi、同じ分類群に属する。[11]
ラウハットはまた、ヤネンシュのタイプ a (MB R 1084) は他の 8 本の歯とは形状が異なり、おそらくC. ? stechowiに近縁の別の分類群を表していることを発見した。彼は、この歯と元々 L .? stechowiと呼ばれていた他の歯との違いをいくつか挙げている。MB R 1084 は舌隆起がより多く (最大 11 本)、口の外側に面した唇側に 3 つの隆起と溝がある。さらに、MB R 1084 の隆起の一部は歯冠の基部に限定されており、歯冠のほぼ全長にわたって伸びるより長い隆起と結合しており、歯の先端の 5 mm (0.20 インチ) の高さの領域には装飾がない。さらに、隆起は歯冠の前部の 5 分の 3 のほぼ全体に存在しているが、後部の 5 分の 2 は滑らかである。歯の前方に向かって、隆起部分は前後にわずかに凹んだ領域によって竜骨(切断面)から分離されている。MB R 1084と中期恐竜メンバーの歯の唯一の類似点は、全体的な形状と鋸歯の密度にあり、すべての歯は後部竜骨に5ミリメートル(0.20インチ)あたり10個の歯状突起があり、前部竜骨には5ミリメートル(0.20インチ)あたり13個の歯状突起がある。[ 11]
2012年の論文で、バフェトーはMB R 1084を新属新種オスタフリカサウルス・クラシセラトゥスのホロタイプ標本として使用し、これを初期のスピノサウルス科獣脚類と説明した。属名は、化石が発見されたコロニーのドイツ語名Deutsch-Ostafrika(「ドイツ領東アフリカ」を意味する)と、ギリシャ語のσαῦρος(sauros)(「トカゲ」または「爬虫類」を意味する)を組み合わせたものに由来している。種小名はラテン語のcrassus( 「厚い」を意味する)とserratus(「鋸歯状」を意味する)に由来し、歯の大きな鋸歯に関連している。MB R 1084との類似性から、バフェトーは中期恐竜メンバーのMB R 1091を同じ種に割り当てた。主な違いは、MB R 1091 は舌側に 5 本の縦方向の隆起があるのに対し、MB R 1084 は 10 本で、前者の隆起はより少ないことである。また、MB R 1091 は歯のエナメル質のしわも少なかった。ビュッフェーは、これらの違いは分類群内の個体差によって説明できると指摘しているが、両方の歯がテンダグル層の異なる層に由来するため、この言及は暫定的なものにすぎない。[4]
ビュフェトーは、オスタフリカサウルス・クラシセラトゥスとヤネンシュのL. ?ステホウィの形態型の歯の違いについて詳しく説明しました。形態型 b (MB R 1083 および 1087) の歯は、前後および左右の両方に湾曲しており、断面は D 字型でした。形態型 c (MB R 1090) は左右に湾曲していましたが、前後には湾曲しておらず、左右に平らではなく、前面は丸みを帯びて隆起部がなく、舌側に 5 つの強い隆起がありましたが、唇側の側面にはありませんでした。形態型 e (MB R 1092) は、典型的な獣脚類の歯に似ていました。左右に強く平らで、前から後ろにかけて湾曲しており、1ミリメートル(0.04インチ)あたり3本の歯列を示し、前部の竜骨は歯冠の基部まで伸びておらず、歯冠の弱い溝と舌側に2つの初期の隆起を除いて装飾はない。[4]
2020年、テンダグル層と南アメリカのジュラ紀後期の歯の研究により、オスタフリカサウルスが再びケラトサウルス科に分類される可能性が示唆された。[12]
説明

2016年、スペインの古生物学者モリナ・ペレスとララメンディは、オスタフリカサウルスの体長を約8.4メートル(28フィート)、腰高を2.1メートル(6.9フィート)、体重を1.15トン(1.27米トン、1.13英トン)と推定した。[13]しかし、頭蓋骨や体の化石など、より完全な資料がなければ、断片的なスピノサウルス類の体の大きさや体重、特に歯からしか知られていないものの体の大きさや体重を正確に計算することはできない。そのため、推定値はあくまで暫定的なものにすぎない。[14]
ホロタイプの歯は厚く、横方向にいくぶん平らで、上から下までの長さは 46 ミリメートル (1.8 インチ) です。先端は侵食によって丸くなっており、基部は完全には保存されていません。歯冠には明確な隆起部 (切断縁) があり、前方の隆起部は湾曲しており、後方の隆起部はほぼ直線になっています。左右の湾曲はわずかです。両方の隆起部は鋸歯状で、丸い歯状突起が歯の縁に対して垂直になっています。鋸歯の間には歯状突起間溝、つまり溝はありません。鋸歯は前方の隆起部の基部から先端まで並んでおり、基部が大きく侵食されている後方の隆起部にもおそらく同じようでした。歯の先端に向かって、これらの鋸歯は非常に摩耗しています (特に前方の隆起部)。前肢の竜骨には、歯の先端近くに1mmあたり2つの歯状突起があり、歯状突起が歯冠の基部に向かって縮むにつれて、1mmあたり3~4つの歯状突起がある。後肢の竜骨全体に1mmあたり2つの歯状突起がある。鋸歯は、他の既知のスピノサウルス科のどの歯状突起よりも著しく大きい。[4]
歯のエナメル質(最も外側の層)の表面には一連の隆起があり、舌側には 10 本、唇側には 4 本のより薄く、あまり目立たない隆起がある。隆起間の隙間は最大でも 1 mm (0.039 インチ) 幅である。どちらの側でも隆起は歯冠の先端まで達していない。歯の前面の両側には隆起のない 3 mm (0.12 インチ) 幅の領域があり、歯の背面の同様の領域は歯冠の先端に近づくにつれて幅が 8 mm (0.31 ~ 0.16 インチ) から 4 mm (0.31 ~ 0.16 インチ) に狭くなっている。歯の隆起と隆起のない部分の間の歯の両側のエナメル質表面には細かいしわがある。[4]
分類

スピノサウルス科は通常、バリオニクス亜科とスピノサウルス亜科の2つの亜科に分けられる。歯の特徴については、バリオニクス亜科はわずかに湾曲し、断面が楕円形の細かい鋸歯状の歯を特徴とするのに対し、スピノサウルス亜科の歯はまっすぐで、鋸歯が大幅に減少しているか全くなく、断面が円形で、エナメル質に顕著な縦溝がある。[14] [15] 2007年、ファウラーは、L .? stechowiの歯が、密集した鋸歯、頑丈な形状、わずかに平らな歯冠、舌面の隆起など、典型的にはその系統群に関連付けられる特徴を共有していることから、原始的なバリオニクス亜科またはバリオニクスの祖先形態である可能性があると解釈した。[7] 2008年に、ビュフェトーはヤネンシュのモルフォタイプa(MB R 1084)とd(MB R 1091)のみをバリオニクスの特徴を持つものとして分類した。前者の特徴には、一般的な形状、やや扁平な断面、細かいしわのあるエナメル質、歯の先端まで達しない隆起、唇側よりも舌側に隆起が多いことなどが含まれていた。MB R 1091では歯の片側だけに隆起があり、これはバリオニクスのホロタイプ標本の歯にも見られる。さらに、ビュフェトーは、他のタイプ(b、c、e)がヤネンシュのタイプaおよびdと共有する唯一の類似点は隆起が歯冠の一部を覆っていることであり、形状や断面など、他のすべての点では大幅に異なると付け加えた。ビュッフェーの分析によると、タイプb、c、eはおそらくケラトサウルス科に由来し、タイプaは白亜紀前期のバリオニクス科とは異なる初期のスピノサウルス科を表している可能性が高い。[8]
ラウハットは2011年にこの解釈に疑問を呈し、MB R 1084はケラトサウルスのステホウィの歯と、丸い断面、歯冠のわずかな湾曲、唇側よりも舌側がより凸状、小歯状骨のサイズと形状が似ているなど、相違点よりも類似点の方が多いと述べた。したがって、彼の分析によると、隆起の数と分布のみがMB R 1084に固有のものとして残された。ラウハットは、バリオニクス類も歯の両側に隆起があるが、通常は歯の後ろ側で最も発達しているのに対し、MB R 1084にはその側に隆起がないと指摘した。彼はまた、バリオニクスの歯のより顕著に粒状の質感と比較すると、MB R 1084のエナメル質で観察されたビュフェトーのしわは非常に薄く、主に舌側に限られていると主張している。ラウハットによると、MB R 1084はスピノサウルス科起源の可能性があるが、バリオニクス科の歯とは一般的な類似点しかなく、おそらくケラトサウルス?ステコウィの近縁種である。[11] 2012年にビュフェトーがオスタフリカサウルスを命名した際、彼はスピノサウルス科に分類し、その歯はバリオニクスを含むバリオニクス科の歯に非常に似ていると主張した。バリオニクスと共通の歯の特徴として、歯冠がわずかに横に平らになっていること、エナメル質に細かいしわがあること、歯の先端まで達しない両側の隆起があること、唇面よりも舌面の方が強く数が多いことなどを挙げた。この同定が正しければ、オスタフリカサウルスはスピノサウルス科の最も古い証拠の一部となる。[16]
歯だけに基づいて新しい恐竜を命名し区別することは、アジアの属シアモサウルスの正体論争のように、古生物学者によってしばしば問題視されてきた。[14] [17]ビュフェトーは、装飾などの形態学的特徴を徹底的に比較・分析すれば、獣脚類の歯は新しい分類群を樹立するのに十分な診断力を持つ可能性があると述べた。[16]さらに、特にスピノサウルス科の歯は、他の獣脚類とは非常に異なる独特の形態を共有している。[16] [18]それにもかかわらず、オスタフリカサウルスの正確な同定はまだ不明であり、研究者らは、そのエナメル質装飾がケラトサウルス、パロニコドン、ザプサリス、アケロラプトル、コエロフィシスと類似していることを指摘している。[18]
進化
ファウラーは2007年に、バリオニクス類の歯の歯冠にケラトサウルスの前上顎骨と歯骨の歯に見られるものを彷彿とさせる隆起があることから、スピノサウルス類がケラトサウルスの祖先から進化した可能性を提唱した。[7] 2008年にビュフェトーは、ケラトサウルスの歯のD字型の断面はバリオニクス類の歯には存在しないとして、この提案を却下した。[8]
MB R 1084と他の既知のスピノサウルス科の歯との主な違いは、バフェトーが指摘したように、隆起部にある小歯状骨が大きいことだった。このことから、彼は2008年に、スピノサウルス科の歯の進化は主に鋸歯状の縮小と最終的な消失を特徴とする、という仮説を立てた。[8] 2012年に、バフェトーは、このパターンは、オスタフリカサウルス(ティトニアン 期)のような原始的なジュラ紀の分類群に見られる大きな鋸歯状から始まり、これは典型的な同様の大きさの獣脚類の鋸歯状骨に似ている、と仮定した。これがその後、ヨーロッパのバレミアン期のバリオニクスや、西アフリカのアプチアン期からアルビアン期のスコミムスのような、白亜紀前期のバリオニクス科の細かく縮小し、より多数の鋸歯状骨へと進化した。例えば、バリオニクスは1mm(0.04インチ)あたり7つの小歯状骨を有していたが、オスタフリカサウルスは2~4本であった。最終的に、北アフリカのアルビアン期からチューロニアン期に生息したスピノサウルスなどのスピノサウルス亜科では小歯状骨は完全に消失した。 [15] [16]ビュフェトーは、タイのバレミアン期に生息するシアモサウルスなどの分類群で著しく減少した鋸歯状骨は、中間形態を示しているようだと指摘している。彼はまた、オスタフリカサウルスの歯列と、リビアの先アプチアン・カバオ層から発見されたバリオニクスに似た歯のセットとの類似点を指摘し、これは生物地理学的に重要な意味を持つ可能性があるとしている。これらの歯は、全体的な形状、楕円形の断面、しわのある冠面が似ているが、鋸歯状骨がより小さく、隆起ではなく溝がある点で異なっている。[16]

鋸歯状の消失と合わせて、スピノサウルス類の歯の断面は、オスタフリカサウルスやバリオニクスのような初期の分類群では当初刃状でレンズ状であったが、スピノサウルスのような派生形ではより円形になった。しかし、スピノサウルス類の歯のエナメル質の装飾は、鋸歯状や断面形状よりも不規則に発達した。ほとんどの非鳥類型獣脚類は、一般的にはせいぜい最小限のしわがある滑らかな歯を持っていた。対照的に、オスタフリカサウルスの歯には強い縦方向の隆起があり、これはバリオニクスとその近縁種にも見られる特徴だが、その突出の程度は分類群によって異なる。スピノサウルスの歯は、典型的な獣脚類の歯と同様に通常滑らかで、シアモサウルスのようなアジアの形態では歯の隆起の量が増加した。さらに、オスタフリカサウルス、バリオニクス、スコミムス、アジアのスピノサウルス科の歯冠はしわが寄っていたが、スピノサウルスでは滑らかで、後者の標本の一部にのみ細かいしわが見られました。[16]
2016年、スペインの古生物学者アレアンドロ・セラノ=マルティネス氏らは、ニジェールのイルハザール頁岩から発見されたスピノサウルス科の歯の可能性があるとされ、MUPE HB-87とカタログ化された。竜脚類恐竜スピノフォロサウルスの骨格とともに発見されたこの歯は、オスタフリカサウルスより1400万年前、中期ジュラ紀のバトニアン期のものと見られる。この同定が正しければ、MUPE HB-87は化石記録に残るスピノサウルス科の最古の証拠となる。この標本に基づき、著者らは「通常の」獣脚類の歯からスピノサウルス科の歯への移行に関する新たな進化モデルを提唱した。この歯は断面が楕円形で反り返っており、小さな鋸歯と、歯冠の先端までは達しない強い溝がある。[18]しかし、他の研究者はこの標本がスピノサウルス類ではない多くの特徴を持っていると指摘しており、これらの研究者はメガロサウルス類であるとの同定を支持している。[19] [12]
古生物学
オスタフリカサウルスの頭骨は発見されていないが、スピノサウルス科の頭骨はワニの頭骨に似ていることがわかっている。長く、低く、狭く、前端が広がって末端のロゼットのような形をしており、口蓋には頑丈な第二口蓋があり、圧力や曲げに対する耐性が強かった。対照的に、獣脚類の原始的で典型的な状態は、高く幅広いくさび形の鼻先で、第二口蓋はあまり発達していない。スピノサウルス科の頭骨の適応はワニのそれと収束しており、後者のグループの初期のメンバーは典型的な非鳥類(または非鳥類)獣脚類に似た頭骨を持ち、後に細長い鼻先、円錐形の歯、および第二口蓋を発達させた。これらの適応は、陸生の獲物から魚類への食性の変化の結果であった可能性がある。[20] [21] 2012年、ビュフェトーは、オスタフリカサウルスに見られるスピノサウルス科の歯の鋸歯状の減少は、この食生活の変化の過程を表しているのではないかと示唆した。[16]ほとんどの獣脚類恐竜は、肉を切り裂くための鋸歯状の隆起部を持つ反り返った刃のような歯を持っていたが、スピノサウルス科の歯はよりまっすぐで円錐形に進化し、鋸歯は小さいか全くなかった。このような歯列は、ガビアルなどの現生の魚食性捕食動物に見られ、滑りやすい水生の獲物を突き刺して掴むのに適しており、引き裂かれるのではなく丸ごと飲み込むことができる。[14] [20] [22]
古環境と古生物地理学

テンダグル層の上部恐竜部は、主にシルト岩、石灰質 砂岩、粘土 岩層で構成されている。これらの岩石は、約1億5210万年前から1億4500万年前、後期ジュラ紀のティトニアン期に遡る可能性が高い。[2] [23]しかし、テンダグル層の前期白亜紀と後期ジュラ紀の正確な年代境界はまだ不明である。 [4] オスタフリカサウルスの生息地は亜熱帯から熱帯で、定期的な降雨と顕著な乾季の間を移動していたと思われる。テンダグル層には3種類の古環境が存在し、1つ目は、明らかに潮汐や嵐にさらされていた、ウーイドと珪質砕屑岩の群れに守られたラグーンのような条件の浅瀬の海洋環境である。 2つ目は、汽水湖、池、河川からなる干潟の沿岸環境です。この生態系には竜脚類恐竜が餌とする植物はほとんどなく、ほとんどの恐竜は干ばつのときだけこの地域にやって来たと考えられます。3番目で最も内陸の生息地は、針葉樹が繁茂した植生の多い地域で、竜脚類に広大な餌場を提供していました。[24]
テンダグル層には多種多様な生物が生息していた。二枚貝、腹足類、カキ、棘皮動物、節足動物、腕足動物、サンゴなどの無脊椎動物や、貝虫、有孔虫、車軸藻類、花粉化石を含む多くの微小動物が堆積層から知られている。[25] [2]この地域では、ギラファティタン・ブランカイ、ディクラエオサウルス・ハンセマンニ、 D.サットラーリ、アウストラロドクス・ボヘティ、ヤネンシア・ロブスタ、トルニエリア・アフリカーナ、テンダグリア・タンザニエンシス、ワムウェラカウディア・ケランジェイ、および不確定なディプロドクス科、フラジェリカウダタン類、トゥリアサウルス類に代表される竜脚類恐竜が目立っていた。[26] [27] [28]彼らは鳥脚類のディサロトサウルス・レットウヴォルベッキや剣竜類のケントロサウルス・エチオピクスのような低身長の鳥盤類と共存していただろう。[2] [29]オスタフリカサウルス以外の獣脚類には、カルカロドントサウルス科のヴェテルププリスティサウルス・ミルネリやノアサウルス科のエラフロサウルス・バンベルギが含まれる。化石の断片は、基底ケラトサウルス科 (ケラトサウルス?ステホウィ) と未確認のアベリサウルス科のテタヌラン、さらにはアベリサウルス科、カルカロドントサウルス科、メガロサウルス科の可能性があることも示しています。[11]
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この環境を共有していた他の脊椎動物には、テンダグリプテルス・レッキなどの翼竜、分類不明のズンガリプテロイド、アズダルコ科、おそらく始祖鳥竜類が含まれていた。また、小型ワニ形のベルニサルティア属[30] [31]、リサンフィビアン両生類、パラマセロディッド科のトカゲ、さまざまな小型哺乳類[2]、ブランカテルルム・テンダグレンセ[32] 、アロスタフィア・アエニグマティカ、テンダグロドン・ジャネンシ、テンダグルテリウム・ディエトリチ、および複数の未確認対称歯類[2]もいた。この地域の水生動物相は、条鰭綱のレピドテス・テンダグリエンシスとL.属の化石によって明らかになっている。、エイEngaibatis schultzei、およびHybodus sp .、Lonchidion sp.、およびSphenodus sp.などのヒョウモンザメ。[25] [33]テンダグル層の植物相も同様に多様で、植生はナンヨウス類、ヒノキ、ソテツ、イチイ、ケイロレピディア科、イチョウ科、およびプラシノ植物から構成されていた。渦鞭毛藻類およびジグネマタ科の藻類、ならびに多数の花粉および胞子分類群もありました。[33] [34] [35]
2007年、ファウラーは、 L .?ステコウィの歯をバリオニクス亜科と同定することが、当時スピノサウルスの進化と分布について提案された生物地理学的モデルに適合すると指摘した。そのモデルでは、このグループの起源は南方超大陸 ゴンドワナにあり、その後ヨーロッパに広がり多様化したと想定されていた。[7] 2012年、バフェトーは、オスタフリカサウルスのような基底的な属がアフリカに存在することは、必ずしもスピノサウルス科がそこで起源を持つことを意味しないと指摘した。むしろ、このグループは進化の歴史の初期には広範囲に広がっており、他の分類群はオスタフリカサウルスと同時期に北アメリカ、ヨーロッパ、ゴンドワナの残りの部分に生息していた可能性がある。ビュフェトーは、スピノサウルス類の化石がアジアで発見されたことから、この説が特に有力であると考えていた。アジアは、パンゲアが分裂を続ける中で、ジュラ紀後期から白亜紀前期にかけて他の大陸から分離していた可能性が高いため、このグループがどのようにしてアジアに到達したのかは依然として不明である。[4]このグループの早期の世界的な分布は、2010年のスティーブン・ブルサットらの論文[36]や2012年のロナン・アランらの論文などによっても有力とみなされており、後者は、そのような広がりは、ジュラ紀後期に分裂が始まる前の、パンゲア全域でより早い時期に起こった可能性があると示唆している。[37]スピノサウルス類の古生物地理学は十分に解明されていないが、アジア、おそらくオーストラリアでの発見や、ヨーロッパとアジアのいくつかの分類群の類似性を考えると、非常に複雑だった可能性が高い。[18] [38] [39]
参考文献
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