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| 類鼻疽 | |
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| 腹部の類鼻疽膿瘍 | |
| 専門 | 感染症 |
| 症状 | なし、発熱、肺炎、多発性膿瘍[1] |
| 合併症 | 脳脊髄炎、敗血症性ショック、急性腎盂腎炎、化膿性関節炎、骨髄炎[1] |
| 通常の発症 | 曝露後1～21日[1] |
| 原因 | Burkholderia pseudomalleiは土壌や水との接触によって広がる[1] |
| リスク要因 | 糖尿病、地中海貧血、アルコール依存症、慢性腎臓病[1] |
| 診断方法 | 培地中での細菌の増殖[1] |
| 鑑別診断 | 結核[2] |
| 防止 | 汚染された水への曝露の予防、抗生物質予防[1] |
| 処理 | セフタジジム、メロペネム、トリメトプリム/スルファメトキサゾール[1] |
| 頻度 | 年間165,000人[1] |
| 死亡者（数 | 年間89,000人[1] |
類鼻疽は、バークホルデリア・シュードマレイと呼ばれるグラム陰性細菌によって引き起こされる感染症です。[1]バークホルデリア・シュードマレイ に感染した人のほとんどは症状がありませんが、症状が現れる人は、発熱や皮膚の変化などの軽度から、肺炎、膿瘍、死に至る可能性のある敗血症性ショックなどの重度まで、さまざまな兆候や症状を示します。 [1]類鼻疽の患者の約10％は、2か月以上続く症状を発症し、「慢性類鼻疽」と呼ばれます。[1]
人間は汚染された土壌や水との接触によってB. pseudomalleiに感染する。細菌は傷、吸入、または摂取によって体内に入る。人から人、または動物から人間への感染は極めて稀である。[1]この感染症は東南アジア、特にタイ北東部とオーストラリア北部で絶えず発生している。[1]ヨーロッパや米国などの温帯の国では、類鼻疽症の症例は通常、類鼻疽症が風土病となっている国から輸入されている。[ 3]類鼻疽症の徴候と症状は結核に類似しており、誤診がよく見られる。[2]診断は通常、感染者の血液または膿、痰、尿などの体液からB. pseudomalleiが増殖することによって確定される。 [1]類鼻疽症の患者は、最初に「集中治療期」の静脈内抗生物質（最も一般的なのはセフタジジム）による治療が行われ、その後、コトリモキサゾールによる数か月の治療が行われる。 [ 1]先進的な医療制度を持つ国では、類鼻疽病患者の約10％がこの病気で死亡しています。発展途上国では、死亡率は40％に達する可能性があります。[1]
類鼻疽症を予防するための取り組みとしては、汚染された水や土壌を扱う際に防護服を着用すること、手指衛生を実践すること、沸騰した水を飲むこと、土壌、水、大雨との直接接触を避けることなどがある。[1]ヒトにおける類鼻疽症予防の使用を支持する証拠はほとんどない。抗生物質 コトリモキサゾールは、実験室環境で細菌にさらされた後に病気を発症するリスクが高い人に対してのみ予防薬として使用される。[1] 2018年に実施されたある研究では、この薬が血液透析を受けている高リスク腎不全患者の類鼻疽症予防に有効である可能性があると判定された。[4]類鼻疽症の承認されたワクチンはない。[1]
2016年に発表された数学モデルによると、年間約165,000人が類鼻疽に感染し、約89,000人が死亡しています。[5] 糖尿病は類鼻疽の主な危険因子であり、類鼻疽症例の半数以上は糖尿病患者です。[1]降雨量の増加や雷雨などの悪天候は、流行地域での類鼻疽症例の増加と関連しています。[2]
兆候と症状
急性
B. pseudomalleiに感染した人のほとんどは症状が出ません。[2]急性類鼻疽の平均潜伏期間は 9 日 (範囲 1～21 日) です。 [1]ただし、水中で溺れかけた人の場合、24 時間以内に類鼻疽の症状が現れることがあります。[7]感染者は敗血症(主に発熱)の症状を呈しますが、肺炎を伴う場合と伴わない場合があり、局所的な膿瘍やその他の感染巣も現れます。非特異的な徴候や症状があるため、類鼻疽は「偉大な模倣者」というあだ名が付けられています。[1]
糖尿病は、類鼻疽症を発症する最も重要な危険因子の 1 つです。流行地域に滞在したことがあり、発熱、肺炎、肝臓、脾臓、前立腺、耳下腺の膿瘍を発症した人は、この病気の可能性を考慮する必要があります。[1]この病気の臨床症状は、膿瘍や潰瘍などの単純な皮膚の変化から、重篤な臓器障害まで多岐にわたります。[8]影響を受ける臓器としては、肝臓、脾臓、肺、前立腺、腎臓が最も一般的です。最も一般的な症状は、菌血症(症例の 40～60%)、肺炎 (50%)、敗血症性ショック(20%) です。[1] [9] 肺炎のみの人は、痰や息切れを伴う顕著な咳をすることがあります。ただし、肺炎と敗血症性ショックを併発している人は、咳が最小限になることがあります。[2]胸部X線検査の結果は、敗血症性ショックの患者に見られるびまん性結節性浸潤から、肺炎のみの患者に見られる進行性硬化までさまざまです。胸水と膿胸は、肺の下葉を侵す類鼻疽症でより一般的です。[2]症例の10％では、一次感染後に他の細菌によって引き起こされる二次性肺炎を発症します。[3]オーストラリア北部では、感染した子供の60％が皮膚病変のみを呈し、20％が肺炎を呈しました。[3]
感染の経過に応じて、他の重篤な症状が現れる。感染者の約1～5%は脳および脳被覆の炎症または脳膿瘍を発症し、14～28%は腎盂腎炎、腎膿瘍または前立腺膿瘍を発症し、0～30%は頸部または唾液腺膿瘍を発症し、10～33%は肝臓、脾臓または腸管周囲膿瘍を発症し、4～14%は化膿性関節炎および骨髄炎を発症する。[1] まれな症状としては、結核に似たリンパ節疾患、 [10] 縦隔腫瘤、心嚢液貯留、[3] 真菌性動脈瘤、[1]および膵臓の炎症などがある。[3]オーストラリアでは、感染した男性の最大20％が前立腺膿瘍を発症し、排尿時の痛み、排尿困難、カテーテル挿入を必要とする尿閉として臨床的に現れることがあります。[1]直腸検査で前立腺肥大が見つかることがあります。[3]タイでは、感染した子供の30％が耳下腺膿瘍を発症します。[1]脳脊髄炎は、危険因子を持つ人だけでなく、危険因子のない健康な人にも起こる可能性があります。類鼻疽脳脊髄炎の患者は、コンピューター断層撮影（CT）スキャンでは正常ですが、磁気共鳴画像（MRI）ではT2信号が増加し、脳幹と脊髄にまで及ぶ傾向があります。臨床症状には、片側上位運動ニューロンの四肢の筋力低下、小脳症状、脳神経麻痺（第6、第7神経麻痺、球麻痺）などがあります。一部の症例では、弛緩性麻痺のみがみられました。[3]オーストラリア北部では、脳脊髄炎を伴うメリオイド症の症例すべてで、脳脊髄液（CSF）中の白血球が増加しており、そのほとんどはCSFタンパク質の増加した単核細胞でした。[10]
慢性
慢性類鼻疽症は通常、2か月以上続く症状によって定義され、患者の約10％に発生します。[1]臨床症状には、発熱、体重減少、血痰を伴うまたは伴わない湿性咳嗽があり、結核に類似することがあります。さらに、体の複数の部位に長期間膿瘍が現れることもあります。[2]肺の根元のリンパ節腫大には結核を考慮する必要があります。さらに、類鼻疽症による肺炎は、結核とは異なり、肺の瘢痕化や石灰化を引き起こすことはほとんどありません。[10]
潜在的
潜伏期間が長くなる可能性はベトナム戦争に従軍した米軍兵士で認識されており、「ベトナム時限爆弾」と呼ばれた。[2]当初、推定される曝露から臨床症状の発現までの最長期間は、ビルマ・タイ・マレーシアの捕虜で62年であると考えられていた。 [11]しかし、その後のベトナム帰還兵から分離された細菌の遺伝子型解析により、分離株は東南アジアではなく南米から来た可能性があることが判明した。[12]これは、メリオイド症の最長期間を29年とした別の報告を復活させた。[13]潜在性メリオイド症の患者は、数十年間無症状である可能性がある。[11]潜伏期間後に活性化するメリオイド症症例は、全症例の5%未満である。[1]糖尿病、腎不全、アルコール依存症などのさまざまな合併症は、メリオイド症の再活性化を引き起こす可能性がある。[2]
原因
細菌
類鼻疽は、グラム陰性で運動性があり腐生性の細菌であるBurkholderia pseudomalleiによって引き起こされます。[14]この細菌は通常、日和見性で通性 細胞内病原体です。[14]また、好気性で、オキシダーゼ試験陽性です。[2]細菌の中心にある顆粒は、グラム染色すると「安全ピン」に似ています。[2]細菌は培養で 24 ～ 48 時間増殖すると強い土臭を放ちますが、細菌の同定のために匂いを嗅ぐことは、日常的な実験室業務では推奨されていません。B. pseudomalleiがさまざまな抗生物質に耐性を持つ要因の 1 つは、グリコカリックス 多糖類カプセルを生成するためです。[15]一般に、ゲンタマイシンとコリスチン には耐性がありますが、コアモキシクラブには感受性があります。B. pseudomalleiはバイオセーフティーレベル3 の病原体であり、特別な実験室での取り扱いが必要です。[2]ヒトや動物では、Burkholderia malleiという別の類似の生物が鼻疽病の原因物質である。[1] B. pseudomalleiは、アラビノースを同化する能力によって、近縁ではあるが病原性の低い別の種であるB. thailandensisと区別することができる。[10] B. pseudomalleiは、菌根菌胞子の内部からアメーバに至るまで、さまざまな宿主環境に高度に適応する。[2]その適応性は、人体での生存に有利に働く可能性がある。[1]
B. pseudomalleiのゲノムは2 つのレプリコンから構成されています。染色体 1 は細胞壁の合成、移動、代謝などの細菌のハウスキーピング機能をコード化し、染色体 2 は細菌がさまざまな環境に適応できるようにする機能をコード化しています。水平遺伝子伝播により、 B. pseudomalleiのゲノムは非常に多様化しています。オーストラリアは、この地域で見つかった細菌の遺伝的多様性が高いため、 B. pseudomalleiの起源であると示唆されています。17 世紀から 19 世紀に中南米に導入された細菌は、アフリカに共通の祖先を持つようです。[16] B. malleiはB. pseudomalleiのクローンであり、哺乳類にのみ生息するように適応したため、ゲノムのかなりの部分を失いました。[3]このため、B. malleiのゲノムはB. pseudomalleiよりもはるかに小さくなっています。[17]
伝染 ; 感染
B. pseudomalleiは通常、土壌や表層水に生息し、土壌深度 10～90 cm で最も多く見られます。[1]土壌、池、小川、プール、よどんだ水、水田で発見されています。[2] B. pseudomallei は、蒸留水、砂漠の土、栄養分の枯渇した土などの栄養分の乏しい条件で 16 年以上生存できます。[1]また、消毒液や洗剤溶液、酸性環境 ( pH 4.5 で 70 日間)、および 24 °C (75.2 °F) ～ 32 °C (89.6 °F) の温度環境でも生存できます。ただし、紫外線があると細菌が死滅する可能性があります。[1]
細菌は傷、吸入、汚染された土や水の摂取を通じて体内に侵入する。 [1]人から人への感染は極めて稀である。[2]類鼻疽は、豚、猫、犬、ヤギ、羊、馬などの動物に認められる病気である。牛、水牛、ワニは泥に常にさらされているにもかかわらず、類鼻疽に対して比較的抵抗力があると考えられている。鳥類も類鼻疽に対して抵抗力があると考えられているが、オーストラリアや水鳥では数例の症例が報告されている。[10] [15] 動物から人間への感染は稀である。[1] [2]
水道水の塩素処理不足は、オーストラリア北部と西部におけるB. pseudomalleiの発生と関連している。 [18] [19]また、タイの農村部では塩素処理されていない水道水で細菌が発見された例がいくつかあった。[20]細菌の全ゲノム配列に基づくと、パプアニューギニアのB. pseudomallei細菌の多様性は、先住民の移動が限られているため狭い。この知見は、人間が細菌の拡散に重要な役割を果たしているという仮説を裏付けている。[21]
病因
B. pseudomallei は、さまざまな種類の細胞に感染し、人間の免疫応答を回避する能力を持っています。細菌はまず皮膚や粘膜の破れから侵入し、上皮細胞で複製します。そこから、鞭毛運動を使用して拡散し、さまざまな種類の細胞に感染します。[10]血流中では、細菌は食細胞と非食細胞の両方に感染する可能性があります。[10] B. pseudomallei は鞭毛を使用して宿主細胞の近くに移動し、 IV 型線毛タンパク質 PilA や接着タンパク質 BoaA および BoaB などのさまざまな接着タンパク質を使用して細胞に付着します。 [10]さらに、細菌の付着は、内皮細胞、血小板、単球の表面に存在する宿主タンパク質プロテアーゼ活性化受容体 1の存在に部分的に依存しています。結合すると、細菌はエンドサイトーシスによって宿主細胞に侵入し、エンドサイトーシス小胞内に到達します。小胞が酸性化すると、B. pseudomallei はタイプ 3 分泌システム(T3SS) を使ってエフェクター タンパク質を宿主細胞に注入し、小胞を破壊して細菌が宿主細胞質に逃げ出すことを可能にします。宿主細胞質内では、細菌はさまざまな T3SS エフェクター タンパク質を使用して宿主のオートファジーによる死を回避します。細菌は宿主細胞質内で複製されます。[1] [10]
宿主細胞内では、細菌は背後にある宿主アクチンの重合を誘導して移動し、細菌を前方に推進する。 [1]このアクチンを介した運動は、細菌の末端でアクチンと相互作用するオートトランスポーターBimAによって達成される。 [1] [10] BimABm対立遺伝子を持つ細菌は、BimABp変異体を持つ細菌と比較して、神経性類鼻疽を引き起こす可能性が高く、したがって宿主の死亡および後遺障害の確率が高くなります。[22]アクチンによって推進された細菌は、宿主膜を押し、隣接する細胞に伸びる突起を作ります。これらの突起により、隣接する細胞が融合し、多核巨細胞（MNGC）の形成につながります。MNGCが溶解すると、プラーク（融合した細胞のリングがある中央の透明領域）を形成し、細菌がさらに複製したり潜伏感染したりするための隠れ家を提供します。感染したニューロンでも同じプロセスが起こり、細菌が脊髄や脳の神経根を通って移動し、脳や脊髄の炎症を引き起こす可能性があります。細菌は細胞から細胞へと広がるだけでなく、血流を介して広がり、敗血症を引き起こすこともあります。細菌は抗原提示細胞や樹状細胞内で生存することができます。そのため、これらの細胞は細菌をリンパ系に運ぶ媒体として機能し、人体で細菌が広範囲に拡散します。[1] [10]
B. pseudomallei は食細胞内で生存できるが、これらの細胞はいくつかのメカニズムによってB. pseudomalleiを殺すことができる。インターフェロン ガンマ(IFN) によって活性化されたマクロファージは、誘導性一酸化窒素合成酵素の産生を介して B. pseudomalleiの殺傷力を高めた。エンドソームの酸性化と細菌の分解も可能であるが、細菌莢膜と LPS によりB. pseudomallei はリソソーム分解に対して抵抗性となる。B . pseudomallei が宿主の細胞質に逃げ出すと、 NOD 様受容体などのパターン認識受容体によって認識され、インフラマソームの形成とカスパーゼ 1の活性化が引き起こされ、これがピロトーシスによる宿主細胞の死と免疫系のさらなる活性化を誘導する。いくつかの全身性宿主防御も免疫応答に寄与している。B. pseudomalleiは補体系と凝固カスケードの両方を活性化しますが、厚い細菌莢膜が補体膜攻撃複合体の作用を阻害します。[1] [10]
免疫系の追加の要素は、LPSや鞭毛などの細菌の保存された部分を認識するTLR2、TLR4、TLR5などの宿主Toll様受容体によって活性化されます。この活性化により、インターロイキン1ベータ（IL-1β）やインターロイキン18（IL-18）などのサイトカインが生成されます。IL-18はナチュラルキラー細胞を介したIFN産生を増加させ、IL-1ベータはIFN産生を減少させます。これらの免疫分子は、好中球、樹状細胞、B細胞、T細胞などの他の免疫細胞の感染部位への動員を促進します。T細胞はB. pseudomalleiの制御に特に重要であると思われます。生存者ではT細胞数が増加し、T細胞数が少ないと類鼻疽による死亡リスクが高くなります。それにもかかわらず、HIV感染は類鼻疽の危険因子ではありません。HIV感染者ではマクロファージのサイトカイン反応が調節不全に陥っているが、細菌の内在化と細胞内殺菌は依然として有効である。B . pseudomalleiに感染した人は細菌に対する抗体を産生する可能性があり、流行地域に住む人は血液中にB. pseudomalleiを認識する抗体を持っている傾向がある。しかし、これらの抗体が類鼻疽の予防に有効かどうかは不明である。[1] [10]
B. pseudomallei は、ヒトの免疫抑制またはストレス反応中に再活性化されるまで、最大 29 年間ヒトの体内に潜伏することができます。しかし、潜伏感染中の細菌の場所と、何年も免疫認識を回避するメカニズムはどちらも不明です。示唆されているメカニズムには、消化されるのを防ぐために細胞の核に留まる、成長が遅くなる段階に入る、抗生物質耐性、および宿主環境への遺伝的適応などがあります。類鼻疽の感染部位に形成される肉芽腫(好中球、マクロファージ、リンパ球、および多核巨細胞を含む) は、ヒトの潜伏感染と関連付けられています。[1]
診断
文化
細菌培養は、類鼻疽症の診断において60%の感度を有する。[23] B. pseudomalleiはヒトの細菌叢の一部となることはない。したがって、細菌の増殖は、いかなるものであっても類鼻疽症の診断となる。咽頭、直腸スワブ、膿瘍からの膿、痰などの他のサンプルも培養に使用できる。[1]しかし、ある症例シリーズでは、神経類鼻疽症の症例のわずか29%しか培養陽性でなかったため、脳脊髄液からの培養は困難である。[10]類鼻疽症が強く疑われる人から細菌が増殖しない場合は、その後の培養が陽性となる可能性があるため、繰り返し培養を行うべきである。[1] B. pseudomalleiは、あらゆる血液寒天培地、マッコンキー寒天培地、およびアッシュダウン培地（ゲンタマイシン含有）[10]やアッシュダウンブロス（コリスチン含有）[3]などの抗生物質を含む寒天培地で増殖することができ、これにより、 B. pseudomalleiを他の種類の細菌からより適切に分離することができる。[10]類鼻疽病の寒天培地は、空気中で37℃（98.6°F）で培養し[2]、4日間毎日検査する。寒天培地上で、B. pseudomallei は、培養2日後にクリーム状の非溶血性のコロニーを形成する。培養4日後には、コロニーは乾燥してしわが寄ったように見える。[1]フランシス培地（アッシュダウン培地を改変し、ゲンタマイシン濃度を8mg/Lに高め、中性赤色指示薬を0.2%ブロモクレゾールパープルに置き換えたもの）で増殖したB. pseudomalleiのコロニーは黄色である。 [24]流行地域外にある研究室では、アッシュダウン培地が入手できない場合は、 Burkholderia cepacia選択寒天を使用することができる。[2]細菌の増殖をPseudomonas属またはBacillus属と誤解しないことが重要B. pseudomalleiの検出には、グラム染色、オキシダーゼ試験、細菌の典型的な増殖特性、特定の抗生物質に対する耐性を組み合わせたAPI 20NEまたは20E生化学キットなどの他の生化学的スクリーニングツールも使用できます。 [3] API 20NE生化学キットは、 B. pseudomalleiの同定において99%の感度を備えています。[10]
16S rDNAシークエンシング、マルチプレックスポリメラーゼ連鎖反応（PCR）、リアルタイムPCRなどの分子的方法も、培養中のB. pseudomalleiの同定に使用できる。 [1] [25] [26] [27]フラジェリンをコードするfliC遺伝子、リボソームタンパク質をコードするrpsU遺伝子、タイプIII分泌システムをコードするTTS遺伝子などの他の細菌遺伝子も検出に使用されている。細菌TTS1遺伝子検出のための多重クロス置換増幅という別の遺伝子検出法では、1時間以内に結果が得られる。[27]
血液学的および生化学的検査
類鼻疽症患者の一般的な血液検査では、白血球数の低下（感染を示す）、肝酵素の上昇、ビリルビン値の上昇（肝機能障害を示す）、尿素およびクレアチニン値の上昇（腎機能障害を示す）がみられる。低血糖およびアシドーシスは、類鼻疽症患者の予後不良を予測する。しかし、 C反応性タンパク質やプロカルシトニン値などの他の検査は、類鼻疽症感染の重症度を予測するのに信頼性がない。[15]
血清学的検査
間接赤血球凝集反応法（IHA）などの血清学的検査は、 B. pseudomalleiに対する抗体の存在を検出するために使用されています。しかし、異なるグループでは抗体のレベルが大きく異なるため、これらの検査の解釈は場所によって異なります。オーストラリアでは、B. pseudomallei抗体を持つ人は 5% 未満であるため、比較的少量の抗体の存在でさえ異常であり、類鼻疽を示唆する可能性があります。タイでは、多くの人がB. pseudomalleiに対する抗体を持っているため、類鼻疽の診断は流行地域で行われる血清学的検査に完全に依存すべきではありません。[1] [3]間接免疫蛍光検査（IFAT）は、B. pseudomalleiまたはB. thailandensis抗原のいずれかを使用して、ヒト血清中の抗体の総数を調べます。IFAT の使用は労働集約的であり、大規模な調査では使用されません。[28]
抗原検出検査により、類鼻疽を迅速に検出できます。抗原検出検査の例には、ラテックス凝集検査とELISAがあります。ラテックス凝集法では、ラテックスビーズにコーティングした抗体を使用して、固体または液体培地中のB. pseudomallei抗原を検出しますが、すべてのアッセイでさまざまな種類のBurkholderiaを検出できるわけではありません。[29]ラテックス凝集法は、B. pseudomalleiコロニーの疑いのあるものをスクリーニングするのに役立ちます。 [1] IgGおよびIgM ELISAは、 B. pseudomalleiのリポ多糖（LPS）抗原の検出に使用されていますが、感度が低いという問題がありました。[30]類鼻疽用の市販のELISAキットは、ヒト抗体の検出感度が低いため、市場では入手できなくなりました。[10]ただし、細菌負荷が検出に十分なほど高いため、重症患者には抗原検出検査が役立つ場合があります。抗原検出の他の方法としては、直接免疫蛍光法、抗体サンドイッチELISA法、モノクローナル抗体を用いたラテラルフロー免疫測定法などがある。[30]
顕微鏡検査
顕微鏡で見ると、 B. pseudomalleiはグラム陰性で桿菌状で、安全ピンに似た外観の双極性染色をしています。細菌は感染者の臨床サンプルで直接確認できる場合もありますが、光学顕微鏡による同定は特異性も感度も高くありません。免疫蛍光顕微鏡法は臨床検体から直接細菌を検出するのに非常に特異性が高いですが、感度は 50% 未満です。[1] [3]
イメージング
さまざまな画像診断法も類鼻疽の診断に役立ちます。血流を介して細菌が広がる急性類鼻疽では、胸部X線で多巣性結節性病変が示されます。また、融合した結節や空洞が示されることもあります。血流への広がりのない急性類鼻疽の場合、胸部X線で最も一般的に示されるのは上葉の硬化または空洞です。[10]慢性類鼻疽では、肺の上葉の硬化がゆっくりと進行し、結核に似ています。[10]肺以外の体の他の部分、特に肝臓や脾臓にある膿瘍の場合、CTスキャンは超音波スキャンと比較して感度が高くなります。肝臓および脾臓の膿瘍では、超音波スキャンで「標的状」の病変が示され、CTスキャンでは肝臓の膿瘍で「ハニカムサイン」（薄い隔壁で区切られた小胞状の膿瘍）が示されます。[10]脳に関係する類鼻疽の場合、病変の診断ではMRIの方がCTスキャンよりも感度が高くなります。MRIでは、脳の類鼻疽に対してリング状の増強病変が示されます。[10]
防止
類鼻疽はオーストラリアでは届出疾患であり[10]、これにより同国は疾病負荷を監視し、発生を封じ込めることができる。一方、類鼻疽はタイでは2016年6月から届出疾患となった。[10] [31] しかし、最近までタイの公式届出制度では培養陽性類鼻疽の発生率とその死亡率が大幅に過小評価されていた。[31]それにもかかわらず、オーストラリアもこの疾患に対するコミュニティの理解を深めるための啓発キャンペーンに乗り出した。[10]検査機関による報告が義務付けられている英国では、2010年以降に輸入された症例の41.3%が届出られていない。[32]米国では、検査員はBSL-2の条件下でB. pseudomalleiの臨床検体を取り扱うことができるが、そのような微生物の大量生産にはBSL-3の予防措置が必要である。[33]一方、B. pseudomalleiのサンプルの取り扱いがそれほど厳格ではなかった他の流行地域では、実験室感染が確認されたという報告はありません。この現象は、 B. pseudomalleiによる感染リスクが、典型的なバイオハザードタイプ3病原体よりも低いことを示しているのかもしれません。[34]また、類鼻疽の院内感染の症例もいくつかあります。[1]そのため、医療従事者は手指衛生と普遍的予防策を実践することが推奨されています。[1]
オーストラリアでは、大規模な水の塩素処理により、水中のB. pseudomallei を減らすことに成功している。 [35] [1]中低所得国では、水は飲用前に沸騰させるべきである。[1]高所得国では、類鼻疽病にかかるリスクのある人のために、水を紫外線処理することができる。[36] [1]細菌との接触リスクが高い人は、作業中に保護具（ブーツや手袋など）を着用すべきである。[1]流行地域に滞在する人は、土壌との直接接触や、屋外での大雨や砂塵雲への曝露を避けるべきである。飲料水としては、ボトル入りの水か沸騰させた水が好まれる。[37] [1]しかし、2014年から2018年に実施された研究では、行動の変化が類鼻疽病にかかるリスクを減らすことができるかどうかについて、有意差は示されなかった。類鼻疽病になるリスクを確実に減らすためには、行動の変化の修正やより頻繁な介入が必要になるかもしれない。[38]
抗生物質予防
透析患者に雨期中コトリモキサゾールを週3回投与しても、類鼻疽の予防に明らかな利点はない。さらに、この薬は高価で副作用もあるため、類鼻疽になるリスクが高い人しか使用できない。[39] B. pseudomalleiに曝露した後（特に実験室での事故、穿通傷、汚染物質やエアロゾルへの口や目の曝露後）、抗生物質による治療は、薬剤の副作用のリスクと類鼻疽にかかることによる利点を比較検討した上で、厳選された個人にのみ行われる。コトリモキサゾールは、この状況で使用できる。あるいは、コトリモキサゾールに耐性のない人には、コアモキシクラブとドキシサイクリンを使用できる。低リスクの個人は、代わりに頻繁にモニタリングを受けることになる。[40]
予防接種
いくつかのワクチン候補が動物モデルで試験されている。しかし、ワクチン候補は人間では試されていない。ワクチンの主なハードルは、動物モデルでの有効性が限られていること、人間に対するワクチン投与の最良の方法を確立すること、そして流行地域での人間試験を確立するためのロジスティクスと財政上の問題である。[10]
処理
類鼻疽の治療は、再発を防ぐための静脈内集中治療段階と除菌段階の 2 段階に分かれています。抗生物質の選択は、細菌の各種抗生物質に対する感受性によって決まります。B . pesudomalleiは、一般にセフタジジム、メロペネム、イミペネム、コアモキシクラブに感受性があります。これらの薬剤は一般に細菌を殺します。B . pseudomalleiは、ドキシサイクリン、クロラムフェニコール、コトリモキサゾールにも感受性があります。これらの薬剤は一般に細菌の増殖を抑制します。しかし、細菌はペニシリン、アンピシリン、第 1 世代および第 2 世代セファロスポリン、ゲンタマイシン、ストレプトマイシン、トブラマイシン、マクロライド、ポリミキシンには耐性があります。 [1]一方、マレーシアのサラワク州から分離されたB. pseudomalleiの86%はゲンタマイシンに感受性があり、これは世界の他の地域では発見されていない。[41]
1989年以前は、急性類鼻疽の標準治療はクロラムフェニコール、コトリモキサゾール、ドキシサイクリンの3剤併用療法であったが、この治療法は死亡率が80%と高く、他の選択肢がない限り使用されなくなった。[42] これら3剤はすべて細菌静止薬（細菌の増殖を止めるが、殺菌はしない）であり、コトリモキサゾールの作用はクロラムフェニコールとドキシサイクリンの両方に拮抗する。[43]
集中フェーズ
急性類鼻疽の治療に現在選択されている薬は静脈内 セフタジジムであり、少なくとも10～14日間投与する必要があります。メロペネム、イミペネム、セフォペラゾンとスルバクタムの合剤（スルペラゾン）も効果的です。 [1 ]上記の4つの薬がいずれも入手できない場合は、静脈内アモキシシリン-クラブラン酸（コアモキシクラブ）を使用できます。 [1]コアモキシクラブはセフタジジムと同様に類鼻疽による死亡を予防します。[7]コアモキシクラブは、患者がスルホンアミドにアレルギーがある場合、コトリマキサゾールに耐えられない場合、妊娠中の患者または小児にも使用されます。治療の失敗を防ぐために、高用量のコアモキシクラブ（アモキシシリンの場合は20 mg/kg、クラブラン酸の場合は5 mg/kg）が推奨されます。[44] [45]静脈内抗生物質は最低10～14日間投与されます。類鼻疽の平均解熱期間は9日です。[1]治療期間はダーウィン類鼻疽治療ガイドラインに準拠しており、再発率と再発率は低いです。[46]
メロペネムは、神経性類鼻疽および集中治療室に入院した敗血症性ショックの患者に対する推奨される抗生物質療法である。神経性類鼻疽、骨髄炎、化膿性関節炎、皮膚および胃腸感染症、および深在性膿瘍には、セフタジジムに加えてコトリモキサゾールが推奨される。内臓膿瘍、骨髄炎、化膿性関節炎、神経性類鼻疽などの深在性感染症の場合、抗生物質の投与期間はより長く（最長4～8週間）なければならない。深在性感染症の患者では、解熱するまでに10日以上かかることがある。2020年改訂版ロイヤルダーウィン病院ガイドラインによると、静脈内セフタジジムの投与量は、成人で6時間ごとに2g（15歳未満の小児では50mg/kg、最大2g）である。メロペネムの投与量は、成人では8時間ごとに1g（小児では25mg/kg、最大1g）である。[46]セフタジジム、カルバペネム、コアモキシクラブに対する耐性獲得は、集中治療段階ではまれであるが、除菌療法中のコトリモキサゾールに対する耐性は技術的に評価が困難である。[47]セフォペラゾン/スルバクタムとセフタジジムのどちらを使用しても、類鼻疽症の治療には違いはなく、どちらも治療後の死亡率と病気の進行は同様である。しかし、セフォペラゾン/スルバクタムの使用を推奨するデータは不足している。[47] [48]腎機能障害のある患者では、セフタジジム、メロペネム、コトリモキサゾールの投与量を減らす必要がある。[3]臨床状態が改善したら、メロペネムをセフタジジムに戻すことができる。[1]
根絶段階
急性疾患の治療後、コトリモキサゾールによる除菌治療が第一選択薬であり、20週間治療を受けた患者と比較して12週間の群で全死亡率が低かったため、3か月（12週間）使用する必要があります。[49]神経性類鼻疽および骨髄炎の患者には、6か月以上薬を投与する必要があります。コアモキシクラブとドキシサイクリンが第二選択薬です。コトリモキサゾールは、溶血性貧血を引き起こす可能性があるため、グルコース-6-リン酸脱水素酵素欠損症の患者には使用しないでください。ただし、タイでは、コトリモキサゾールはG6PDスクリーニングには使用されていません。[1]発疹、高カリウム血症、腎機能障害、胃腸症状などの他の副作用がある場合は、コトリモキサゾールの用量を減らす必要があります。クロラムフェニコールは、この目的ではもはや日常的に推奨されていません。コアモキシクラブは、コトリモキサゾールとドキシサイクリンを服用できない患者（妊婦や12歳未満の子供など）の代替薬ですが、それほど効果的ではなく、再発率も高くなります。経口除菌段階でのフルオロキノロン（シプロフロキサシンなど）またはドキシサイクリンによる単剤治療は効果がありません。[1]
オーストラリアでは、コトリモキサゾールは妊娠12週以降、小児および妊婦に使用されています。一方、タイでは、コアモキシクラブが小児および妊婦に選択される薬剤です。[1] コアモキシクラブを使用すると、B. pseudomallei が耐性を獲得することはほとんどありません。 [47]除菌期におけるコトリモキサゾール（トリメトプリム/スルファメトキサゾール）の投与レジメンは、6/30 mg/kgで、小児では最大240/1200 mg、体重40～60 kgの成人では240/1200 mg、体重60 kgを超える成人では320/1600 mgを12時間ごとに経口投与します。[46]タイとオーストラリアの両国で、コトリモキサゾールは葉酸（小児では0.1 mg/kgから最大5 mg）と併用されます。[1] [46]内臓障害や敗血症がなく皮膚症状のみであれば、集中治療を行わずにコトリモキサゾールを3か月間投与することで類鼻疽病が治癒するケースもある。[1]アジアではコトリモキサゾール耐性はまれである。[50]それに加えて、コトリモキサゾール耐性は、細菌の80％の増殖を完全に阻害するために4mg/Lを超える最小発育阻止濃度（MIC）が必要である場合に定義されるため（80％阻害点）、耐性を確実に判定することは困難である。 80％阻害点の解釈は主観的であり、人為的ミスを起こしやすい。[51] 2021年、欧州抗菌薬感受性試験委員会（EUCAST）は、ディスク感受性試験におけるB pseudomalleiのさまざまな抗生物質に対する感受性の解釈に関する新しいガイドラインを発表した。新しいガイドラインには、感受性微生物を表す「S」、曝露量の増加後（薬剤の投与量または濃度が増加した場合）のみ感受性微生物を表す「I」、耐性微生物を表す「R」が含まれています。[52]
手術
外科的ドレナージは、肝臓、筋肉、前立腺の単一の大きな膿瘍に適応となる。しかし、肝臓、脾臓、腎臓の複数の膿瘍の場合、外科的ドレナージは不可能または不要である可能性がある。化膿性関節炎の場合、関節切開による洗浄とドレナージが必要である。外科的デブリードマンが必要になることもある。 [1]真菌性動脈瘤の患者の場合、人工血管移植には緊急手術が必要である。2005年の症例報告のレビューによると、人工血管移植患者にはコトリモキサゾールによる生涯にわたる治療が必要になる可能性がある。 [53]その他の膿瘍は、ほとんどが抗生物質治療で解消するため、ドレナージが必要になることはまれである。 [1]前立腺膿瘍には定期的な画像診断が必要になることがある。外科的ドレナージが必要な10～15 mmを超える膿瘍を除き、前立腺膿瘍の抗生物質治療で十分な場合がある。[54] [55] [56]
その他
類鼻疽の病因は好中球の欠陥によるものと考えられているため、細菌に対する人体の免疫機能を高めるためにいくつかの免疫調節療法が提案されている。[1]ロイヤルダーウィン病院の2014年のガイドラインでは、細菌検査室で培養結果がBurkholderia pseudomalleiの可能性があると判断され次第、敗血症性ショック患者に対する免疫調節療法として顆粒球コロニー刺激因子(G-CSF) を 1 日 300 ug 投与することを推奨している。G-CSF 投与開始の主な禁忌は心臓発作である。G-CSF は臨床反応に応じて 10 日間継続されるか、白血球数が 50,000 X106/リットルを超えるなどの禁忌が生じた場合に投与される。[46]
抗PDI（プログラム細胞死）剤は、敗血症性ショックの患者に特に有効である可能性がある。これは、Burkholderia pseudomallei細菌が、類鼻疽と戦うために不可欠なT細胞の形成を制御および阻害するPDI-1の発現を増加させるからである。[57]
予後
十分な資源があり、病気が早期に発見され治療できる環境では、死亡リスクは10％です。一方、資源の乏しい環境では、病気による死亡リスクは40％を超えます。[1]
再発性類鼻疽は、再感染または除菌療法完了後の再発により発生する。再感染は、B. pseudomallei細菌の新株による。一方、再発は除菌療法後に感染が治癒しなかったために発生する。ダーウィン前向き類鼻疽研究で明らかなように、抗生物質療法の改善と集中治療期間の延長により、2014 年以降再発性類鼻疽はまれとなっている。[58]一方、再発とは、除菌療法中に症状を呈する患者のことである。再発率は、医師のアドバイスに反する自己退院を減らすなど、除菌療法の全コースの遵守を確実にすることで改善される可能性がある。[59]
糖尿病、慢性腎臓病、癌などの基礎疾患は、感染から回復した人の長期生存と障害を悪化させる可能性があります。類鼻疽の合併症の1つは脳脊髄炎です。四肢不全麻痺（すべての四肢の筋力低下）、部分的弛緩性対麻痺（両足の筋力低下）、または足垂れを引き起こす可能性があります。以前に類鼻疽関連の骨や関節の感染症を患ったことがある人の場合、副鼻腔感染症、可動域制限を伴う骨や関節の変形などの合併症が発生する可能性があります。[1]
疫学
類鼻疽は、発展途上国で依然として風土病となっている、研究が不十分な疾患である。2015年、この疾患の認知度を高めるために国際類鼻疽学会が設立された。[ 1] 2016年には、年間165,000件の症例があり、そのうち138,000件が東アジア、南アジア、太平洋地域で発生していると予測する統計モデルが開発された。[60]これらの症例の約半数（54％または89,000人）で、人々が死亡する。[1] 報告不足はよくある問題で、2010年以降、世界中で1,300件しか報告されておらず、これはモデルに基づく予測発生率の1％未満である。[1]検査室の診断能力の欠如と医療従事者の疾患認識の欠如も、診断不足の原因となっている。細菌培養でB. pesudomalleiの陽性結果が示されたとしても、特に非風土病地域の検査室では、汚染物質として廃棄されることがある。[1] 2015年には、年間障害調整生存年数（DALY）は10万人あたり84.3人と推定されました。2022年現在、類鼻疽はWHOの顧みられない熱帯病のリストには含まれていません。[61] [62]
地理
類鼻疽は東南アジアの一部（タイ、[63]ラオス、[64]シンガポール、[65]ブルネイ、[66]マレーシア、[67]ミャンマー[68]ベトナム[69]を含む）、中国南部、[70]台湾[71]オーストラリア北部、[72]インド、[73]南米 [ 74]に風土病となっている。 1991年以降、インドでは合計583件の症例が報告されている。インドの症例のほとんどは、カルナタカ州とタミル・ナードゥ州に集中している。[73]バングラデシュでは1961年から2017年の間に51件の類鼻疽症例が報告されている。しかし、認識と資源の不足により、同国ではこの疾患の診断が不十分となっている。[75]アフリカと中東における類鼻疽の実際の負担は、データ量が少ないため不明のままである。アフリカ24カ国と中東3カ国で類鼻疽症が風土病と予測されていたが、これらの特定の国からは1件も症例が報告されていない。[76]米国では、海外旅行をしていない人々の間で、2件の歴史的症例（1950年と1971年）と4件の最近の症例（2010年、2011年、2013年、2020年）が報告されている。[3] [77]徹底的な調査にもかかわらず、類鼻疽症の発生源は確認されなかった。考えられる1つの説明は、薬用植物製品または外来爬虫類の輸入が米国への類鼻疽症の導入につながった可能性があるというものである。[3] 2021年には、インドから輸入された汚染されたアロマテラピースプレーの使用により、米国のいくつかの州で類鼻疽症の発生があった。[78]家庭用水槽で輸入された熱帯魚を介して感染した例もある。[79] ヨーロッパでは、類鼻疽症の症例の半分以上がタイから輸入されている。[80]
年齢、リスク要因
類鼻疽はあらゆる年齢層でみられます。[1]オーストラリアとタイでは、感染年齢の中央値は50歳で、患者の5～10%が15歳未満です。[1]類鼻疽を発症する最も重要な危険因子は糖尿病であり、危険なアルコール摂取、慢性腎臓病、慢性肺疾患がそれに続きます。[81]類鼻疽の患者の50%以上が糖尿病を患っており、糖尿病患者は類鼻疽を発症するリスクが12倍高くなります。糖尿病はマクロファージの細菌と戦う能力を低下させ、ヘルパーT細胞の産生を減少させます。単核細胞による腫瘍壊死因子αとインターロイキン12の過剰な放出は敗血症性ショックのリスクを高めます。[1]その他の危険因子としては、サラセミア、職業上の曝露（水田農家など）、 [10]土壌や水へのレクリエーションでの曝露、男性であること、45歳以上の年齢、長期にわたるステロイドの使用/免疫抑制などがある。[1]しかし、類鼻疽症の子供の8%と成人の20%には危険因子がない。[1] HIV感染は類鼻疽症になりやすいようには見えないが、他のいくつかの合併感染が報告されている。[10]乳児の症例は、母子感染、市中感染、または医療関連感染が原因である可能性があると報告されている。[1]健康な人もB. pseudomalleiに感染している可能性がある。例えば、子供の25%は、流行地域に滞在してから6か月から4年の間にB. pseudomalleiに対する抗体を産生し始めたが、類鼻疽症の症状は経験していなかった。これは、流行地域では症状のない人の多くが血清学的検査で陽性反応を示すことを意味する。[2]タイでは血清陽性率が50%を超えているのに対し、オーストラリアでは血清陽性率はわずか5%である。[3]この疾患は明らかに降雨量の増加と関連しており、降雨量の増加に伴い症例数も増加する。激しい降雨により表土中の細菌濃度が上昇し、空気を介した細菌の伝染が増加する。[10]最近のCDC勧告では、ミシシッピ州で2件の類鼻疽症例が発生した後に環境中でこの微生物が最近検出されたことから、米国南部の一部地域は現在類鼻疽が流行している地域とみなすべきであることが確認された。[82]
歴史
病理学者アルフレッド・ホイットモアと助手のクリシュナスワミは、1912年に発表した報告書の中で、現在のミャンマーのラングーンで行われた検死で、乞食とモルヒネ中毒者の類鼻疽症を初めて報告した。 [83]ホイットモアは培養でこの細菌を増殖させ、動物に鼻疽を引き起こすことが知られている別の細菌であるB. malleiとの類似性を示した。そのため、彼はこの新細菌をBacillus pseudomalleiと名付けた。彼はこの細菌についてそれ以上の研究を行わなかった。[ 84] アーサー・コナン・ドイルは、 1913年に出版されたシャーロック・ホームズの物語「瀕死の探偵の冒険」の中で架空の熱帯病「タパヌリ熱」を扱った短編小説を書く前に、ホイットモアの報告書を読んだ可能性がある。 [ 85 ]同年、マレーシアのクアラルンプールにある医学研究所（IMR）で、モルモットやウサギなどの実験動物が感染した後、類鼻疽の発生が起きた。[67] IMRで働いていた医師ウィリアム・フレッチャーとアンブローズ・トーマス・スタントンが次にその病原体を研究した。彼らは発生の原因となった病原体を特定できなかった。1917年、フレッチャーがタミル人のゴム農園労働者からホイットモアの桿菌に似た病原体を分離して初めて、新しい細菌種の存在が確認された。[84]「類鼻疽」という用語は1921年に初めて造られた。類鼻疽という名称は、ギリシャ語のmelis（μηλις）「ロバの病気」に由来し、接尾辞-oid（「に似た」）と-osis（「症状」、つまり鼻疽に似た症状）がついたものである。[86] B. pseudomalleiは、臨床症状とゲノム構成においてB. malleiと類似しているが[87] 、疫学的特徴と人獣共通感染症の特徴により区別されている。[88]
南アジアで最初の類鼻疽症のヒト症例は、1927年にスリランカで報告されました。[73] 1932年、トーマスとフレッチャーは文献から83の類鼻疽症の症例を集めました。この症例シリーズでは、生存者は2人だけでした。それ以来、より多くの類鼻疽症の症例シリーズが報告されました。[89]トーマスとフレッチャーは、この病気の診断に血清学的方法を使用する先駆者でもありました。トーマスとフレッチャーは、類鼻疽症の感染は人間とげっ歯類の接触によって起こると誤って信じていました。しかし、この病気の観察から、人間は通常、泥や汚染された水にさらされた後に感染することが指摘されました。また、この病原体はネズミから培養されたことはありませんでした。これが環境中の細菌の調査につながりました。[90] 1936年、アフリカで最初の動物（豚）の類鼻疽症症例がマダガスカルで報告されました。[91] 1937年、水がB. pseudomalleiの生息地として初めて特定されました。 [ 92]オーストラリアで類鼻疽症が初めて報告されたのは1949年、北クイーンズランドで羊に発生したときだった。続いて1950年にタウンズビルでヒトの類鼻疽症が初めて報告された。 [93]当初、オーストラリアで類鼻疽症が発見されたことで、いつ、どのようにして東南アジアから遠く離れた新たな環境にこの病気が広がったのかという議論が巻き起こった。[90]しかし、この仮説は2017年に、 79年間にわたって30か国以上から収集されたB. pseudomalleiの全ゲノム配列解析により、オーストラリアが類鼻疽症の初期のリザーバーであることが示唆され、否定された。[16] 1955年、タイで国内初のヒト類鼻疽症の症例が報告された。[63] 1967年から1973年のベトナム戦争中には、343人のアメリカ兵が類鼻疽症に罹患し、約50例が吸入により感染したと報告された。[94] 1970年代にパリ動物園で発生した類鼻疽症（植物園事件として知られる）は、イランから輸入されたパンダまたは馬が原因と考えられていた。[15] [95]輸入された類鼻疽症が全く新しい環境でどのように存続できるのかは不明である。結局、一定期間後に発生は自然に終息した。[90]タイ感染症協会がこの疾患に注目し始めたのは1980年代になってからである。1985年にタイで最初の類鼻疽病に関する会議が開催された。この会議で、タイのサッパシットプラソン病院とウェルカム・マヒド・オックスフォード熱帯医学研究プログラムの協力が確立された。このような協力により、タイは類鼻疽病の臨床および疫学研究において世界をリードする国となった。[90]
1989年にタイで実施されたいくつかの研究により、セフタジジムが類鼻疽症に有効な抗生物質であることが実証されました。[90] セフタジジムは類鼻疽症による死亡リスクを74%から37%に低下させることが示されていました。[96] 1990年に、非毒性の「アラビノース陽性B. pseudomallei」がVanaporn Wuthiekanunによって発見されました。この生物は後にB. thailandensisと呼ばれる新しい種に再分類されました。この種は、 B. pseudomalleiの病因を研究するための有用なツールとなっています。[90] B. pseudomalleiは以前はPseudomonas属に分類されていました。1992年に、この病原体は正式にB. pseudomalleiと命名されました。[88] 1994年、クアラルンプールで第1回国際メリオイド症シンポジウムが開催され、80名の代表者が参加した。論文が発表され、後に書籍として出版された。[90]その後の会議は、3年ごとにタイ、オーストラリア、シンガポールで開催されました。[90] 2002年、B. pseudomalleiは「カテゴリーB病原体」に分類されました。[97] 2004年、B. pseudomalleiの完全なゲノムが公開されました。[90] 2012年、B. pseudomalleiは米国疾病予防管理センターによって「Tier 1選択病原体」に分類されました。[98] 2014年、コトリモキサゾールは、コトリモキサゾールとドキシサイクリンの併用療法ではなく、唯一の経口除菌療法として確立されました。[99] 2016年、年間の世界のメリオイド症の発生を予測する統計モデルが開発されました。[5]
同義語
- 偽腺腫[100]
- ホイットモア病（この病気を最初に記述したアルフレッド・ホイットモア大尉にちなんで名付けられた）[83]
- ナイトクリフガーデナー病（ナイトクリフはオーストラリアのダーウィン郊外で、類鼻疽が流行している）[101]
- 水田病[102]
- モルフィア注射器敗血症[103]
生物兵器
類鼻疽に対する関心は、生物兵器として開発される可能性があることから表明されてきた。別の類似細菌であるBurkholderia malleiは、第一次世界大戦中にドイツ軍が連合国に輸送された家畜を感染させるために使用した。 [104]第二次世界大戦中、日本軍は中国の平房地区でB. malleiを用いて捕虜や動物を意図的に感染させた。[15]ソ連は1982年と1984年のソビエト・アフガニスタン戦争中にB. malleiを使用したと伝えられている。 [104] B. pseudomalleiはB. malleiと同様に、米国[105]とソ連の両国で潜在的な生物兵器として研究されたが、兵器化されることはなかった。[104]イラン、イラク、北朝鮮、シリアなどの他の国々も、生物兵器としてB. pseudomalleiの特性を調査した可能性がある。[2]この細菌は環境中に容易に存在する。また、エアロゾル化して吸入感染することもある。[2]しかし、B. pseudomalleiは生物兵器に使用されたことはない。[2] B. pseudomalleiまたはB. malleiの意図的な放出の実際のリスクは不明である。[106]
参考文献
この記事は、以下のソースから[ ]ライセンス (2022) (査読者レポート) に基づいて改変されました:
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、類鼻疽病に関連するメディアがあります。
- 類鼻疽病リソースセンター
- CDC 疾病情報 類鼻疽
- NIAID が資金提供しているバイオインフォマティクス リソース センター PATRIC の Burkholderia pseudomallei ゲノムと関連情報