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| 単子葉植物 時間範囲:
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| 小麦( Triticum )、サトイモ( Colocasia esculenta )、ナツメヤシ( Phoenix dactylifera )、アマモ、ユリ( Lilium )、パンダナス ( Pandanus heterocarpus )、ショウガ( Zingiber officinale ) を含む単子葉植物の多様性 | |
科学的分類 
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| 王国： | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 単子葉植物 |
| タイプ属 | |
| リリウム L. [1]
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| 注文 | |
| 同義語 | |
単子葉植物（/ ˌ m ɒ n ə ˌ k ɒ t ə ˈ l iː d ə n z /） [ d] [13] [14]は、一般的に単子葉植物（ Chase & Reveal風のLilianae ）と呼ばれ、種子には通常1枚の胚葉、つまり子葉のみが含まれる、イネ科の顕花植物（被子植物）である。単子葉植物は、伝統的に顕花植物が分けられてきた主要なグループの1つを構成し、残りの顕花植物は2枚の子葉を持ち、双子葉植物、つまり双子葉植物に分類されていた。
単子葉植物は、これまでほぼ常に 1 つのグループとして認識されてきましたが、さまざまな分類上のランクといくつかの異なる名前で認識されてきました。2009年のAPG III システムでは、「単子葉植物」と呼ばれる系統群が認識されていますが、分類上のランクは割り当てられていません。
単子葉植物には約 70,000 種が含まれており、これは全被子植物の約 4 分の 1 に相当します。このグループ (および顕花植物全体) で種の数が最も多い科は、20,000 種を超えるラン科 (ラン科) です。約 12,000 種はイネ科 (イネ科) に属し、経済的に最も重要な単子葉植物科です。イネ科と間違われることが多いスゲも単子葉植物です。
農業では、生産されるバイオマスの大部分は単子葉植物から得られます。これには、主要な穀物（米、小麦、トウモロコシなど）だけでなく、飼料用イネ科植物、サトウキビ、竹、その他多くの一般的な食用作物や観賞用作物も含まれます。
説明
一般的な
単子葉植物は、その名前が示すように、種子に単一の（単）子葉、つまり胚葉を持っています。歴史的に、この特徴は、単子葉植物を、通常2枚の子葉を持つ双子葉植物と対比するために使用されていました。しかし、現代の研究では、双子葉植物は自然なグループではなく、この用語は単子葉植物以外のすべての被子植物を示すためにのみ使用できることが示されており、ここではその点において使用されています。診断の観点からは、子葉の数は特に有用な特徴ではなく（植物の一生の中で非常に短い期間しか存在しないため）、完全に信頼できるものでもありません。単一の子葉は、祖先の単子葉植物の体制の多くの変更の1つにすぎず、その適応上の利点はよくわかっていませんが、陸生生息地への放散の前に、水生生息地への適応に関連していた可能性があります。しかし、単子葉植物は十分に特徴的なので、外部形態の面でかなりの多様性があるにもかかわらず、このグループに属するかどうかについて意見の相違が生じることはほとんどありません。[15]しかし、主要な系統群を確実に特徴付ける形態学的特徴はまれです。[16]
このように、単子葉植物は均一性と多様性の両方の点で他の被子植物と区別できる。一方では、シュートの構成、葉の構造、花の配置は残りの被子植物よりも均一であるが、これらの制約内でも多様性の豊かさが存在し、高度な進化の成功を示している。[17]単子葉植物の多様性には、観賞用の 花であるラン（キジカクシ目）、チューリップやユリ（ユリ目）、ロゼットや多肉植物の着生植物（キジカクシ目） 、ユリ類単子葉植物に含まれる菌従属栄養植物（ユリ目、ヤマノイモ目、パンダナ目）、イネ科の主な穀類（トウモロコシ、イネ、大麦、ライ麦、オート麦、キビ、モロコシ、小麦）などの多年生地生植物が含まれる。ツユクサ科の単子葉植物には、イネ科の牧草（Poales）、ヤシ科の木質の樹木（Arecales）、竹、葦、アナナス（Poales）、バナナ、ショウガ（Zingiberales） 、そして抽水植物（Poales、 Acoralales）とサトイモ科の植物、そして海草（Alismatales ）などの浮遊性または沈没性の水生植物も含まれる。[18] [19] [20] [21]
栄養生長
組織、成長、生命形態
最も重要な違いは成長パターンであり、高さとともに直径が継続的に成長する（二次成長）ことを可能にする側方分裂組織（形成層）を欠いているため、この特徴がシュート構成の基本的な制限となっている。主に草本であるが、一部の樹木本単子葉植物は非常に高い高さ、長さ、質量に達する。後者には、アガベ、ヤシ、パンダン、竹が含まれる。[22] [23]これにより、単子葉植物がさまざまな方法で対処する水の輸送に課題が生じる。ユッカの種などの一部は異常な二次成長を発達させ、一方ヤシの木は、定着成長と呼ばれる異常な一次成長形態を利用する（維管束系を参照）。軸は一次肥厚を経て節間から節間へと進み、その結果、基部の一次軸は典型的な逆円錐形になる（ティリッヒ、図1を参照）。導電性が限られていることも、茎の分岐が限られていることに寄与している。こうした制限にもかかわらず、着生ラン科（キジカクシ目）やアナナス科（イヌタデ目）から、海底に生息するアリスマタ目（縮小したウキクサ目を含む）、菌栄養性のカミキリ目やパンダナ目（パンダナ目）に至るまで、多種多様な適応成長形態が生み出されてきた（ティリッヒ、図2）。その他の適応形態としては、サトイモ科（アリスマタ目）のつる植物が挙げられ、これは負の光屈性（スコトトロピズム）を利用して宿主の木（最も暗い場所）を探し出す。[24] 一方、ヤシ科（アレカ目）などのヤシは、植物界で最も長いシュートを生成し、その長さは最大185メートルに達する。[25]その他の単子葉植物、特にイヌタデ目は、死菌生活形態を採用している。[26] [27] [28] [29] [30]
葉
子葉、すなわち原始的な被子植物の葉は、基部の基部または葉下葉と、末端の葉上葉から構成される。単子葉植物では、他の被子植物とは対照的に、葉下葉が優位な部分となる傾向がある。このことから、かなりの多様性が生まれる。成熟した単子葉植物の葉は一般に細く直線的で、基部で茎の周囲に鞘を形成するが、例外も多い。葉脈は条線型で、主に弓状条線または縦条線（平行）で、まれに掌状条線または羽状条線で、葉脈は葉の基部から現れ、先端で一緒に走る。通常、葉の基部は円周の半分以上を占めるため、節ごとに葉は 1 枚しかない。[31]この単子葉植物の特徴の進化は、分裂組織の活動ではなく、初期の帯状分化における発達の違いに起因すると考えられてきた（葉基部理論）。[15] [16] [32]
根と地下器官
主根に形成層がないため、植物を維持するのに十分な成長が制限される。このため、シュートから派生した根 (不定根) が早期に発達する必要がある。単子葉植物は、根に加えて、ランナーと地下茎(這うシュート) を発達させる。ランナーは栄養繁殖に使用され、細長い節間を持ち、土壌の表面上または表面のすぐ下を走り、ほとんどの場合、鱗片状の葉を持つ。地下茎には追加の貯蔵機能がある場合が多く、地下茎を生産する植物は地中植物と見なされる(Tillich、図 11)。他の地中植物は球根(基部に食物を貯蔵する葉を持つ短い軸体) を発達させる。追加の外側の非貯蔵葉は、保護機能を形成することがある (Tillich、図 12)。他の貯蔵器官には、塊茎または球茎(膨らんだ軸)がある。塊茎は地下のランナーの端に形成され、存続することがある。球茎は短命の垂直シュートで、頂端に花序があり、開花すると萎縮します。しかし、クロコスミア（キジカクシ目）のように中間形態になることもあります。単子葉植物の中には、土壌に直接成長するシュートを生成するものもあり、これらは好地シュート（ティリッヒ、図11）であり、大型木本単子葉植物の限られた幹の安定性を克服するのに役立ちます。[33] [32] [34] [15]
生殖
花
ほとんどの場合、花被片は交互に現れる2つの3量体 の輪生花被片で構成され、同型で、萼と花冠の区別はありません。動物受粉する（動物によって受粉する）分類群では、両方の輪生花が花冠状（花弁状）です。開花（花が開く期間）は通常、一過性（短命）です。より持続性のある花被片の中には、温度変化に反応して開閉する熱性開花を示すものもあります。単子葉植物の約3分の2は動物受粉し、主に昆虫によって受粉します。これらの植物は花粉媒介者にアピールする必要があり、幻花（目立つ）によってアピールします。このような光学的シグナルは通常、花被片の輪生花によるものですが、花糸（花糸、仮雄蕊、花柱花などの他の構造で、花粉媒介者を引き付けるように変化したもの）によって提供されることもあります。しかし、単子葉植物の中には、目立たない花を咲かせながらも動物によって受粉されるものがある。これらの植物は化学的な誘引力に頼るか、または色のついた苞葉などの他の構造が光学的な誘引力の役割を果たす。一部の幻影植物では、そのような構造が花の構造を強化することがある。嗅覚シグナル伝達のための芳香の生成は単子葉植物では一般的である。また、花被片は受粉昆虫の着陸プラットフォームとしても機能する。 [17]
果実と種子
胚は1枚の子葉で構成され、通常は2つの維管束を持つ。[32]
双子葉植物との比較
単子葉植物と双子葉植物の従来から挙げられている違いは以下のとおりです。これは大まかな概要にすぎず、多くの例外があるため常に当てはまるわけではありません。示されている違いは、単子葉植物と真正双子葉植物の場合に当てはまります。[34] [35] [36]
単子葉植物と双子葉植物の比較
これらの違いの多くは単子葉植物に特有のものではなく、有用ではあるものの、単一の特徴で植物が単子葉植物であると確実に特定できるものではありません。[35]たとえば、三量体の花と一溝のある花粉はモクレン科にも見られ、[34]不定根のみを持つものはコショウ科の一部に見られます。[34]同様に、これらの形質のうち少なくとも 1 つである平行葉脈は、単子葉植物に普遍的とはほど遠いものです。双子葉植物に典型的な幅の広い葉と網状の葉脈は、多種多様な単子葉植物の科で見られます。たとえば、エンレイソウ、スミラックス(グリーンブライア)、ポゴニア(ラン)、ヤムイモ(ヤムイモ) などです。[34] ポタモゲトンとパリス クアドリフォリア(ハーブ パリ) は、四量体の花を持つ単子葉植物の例です。他の植物は、さまざまな特徴を混合して示します。スイレン科（スイレン）は、網状の葉脈、単一の子葉、不定根、単子葉植物のような維管束を持っています。これらの例は、それらが共通の祖先を持っていることを反映しています。[35]しかし、この特性のリストは、特に単子葉植物と真正双子葉植物を比較する場合、非単子葉植物全般を比較する場合よりも一般的に有効です。 [34]
アポモルフィズ
単子葉植物の同形質（祖先から受け継いだものではなく、放散中に生じた特徴）には、草本性、平行脈と鞘状の基部を持つ葉、単一の子葉を持つ胚、無柄茎、多数の不定根、合生基部成長、および3量体（ 1輪あたり3つの部分）の花（5輪生）で3つの萼片、3つの花弁、3つの雄しべからなる2輪生、および3つの心皮がある。対照的に、単溝花粉は祖先形質、おそらく原形質であると考えられている。[36]
シナポモルフィ
単子葉植物の特徴的な特徴は、このグループの相対的な分類上の安定性に貢献しています。ダグラス・E・ソルティスら[37] [38] [39] [40]は、13の類縁形質（単系統の分類群を統合する共通の特徴）を特定しています。
血管系
単子葉植物は、アタクトステレと呼ばれる独特な維管束組織の配置を持ち、維管束組織は同心円状に配列されるのではなく、散在している。単子葉植物の茎、根、葉には、軟組織はない。多くの単子葉植物は草本で、非単子葉植物の木本植物に見られるのと同じ種類の維管束形成層を介して茎の幅を広げる能力（二次成長）を持たない。[34]しかし、一部の単子葉植物は二次成長を持つ。これは、内側に木部を、外側に師管を生成する単一の維管形成層から発生するものではないため、「異常な二次成長」と呼ばれる。[42] 二次成長を示すか、または二次成長なしで大きく成長できる大型単子葉植物の例には、ヤシ（ヤシ科）、パンダナ科（パンダン科）、バナナ（バショウ科）、ユッカ、アロエ、ドラセナ、コルジリネなどがある。[34]
分類
単子葉植物は、中核被子植物（コア被子植物）の5つの主要な系統の1つを形成し、それ自体がすべての被子植物の99.95％を構成しています。単子葉植物と真正双子葉植物は、最大かつ最も多様な被子植物の放散であり、それぞれすべての被子植物種の22.8％と74.2％を占めています。[43]
これらのうち、イネ科（Poaceae）は経済的に最も重要であり、ラン科とともに種の多様性の半分を占め、それぞれ単子葉植物全体の34％と17％を占め、被子植物の中で最大の科の一つである。また、多くの植物群落の優勢なメンバーの一つでもある。[43]
初期の歴史
リンネ以前の
単子葉植物は、顕花植物または被子植物の主要な分類群の 1 つです。16 世紀にロベリウス(1571) が植物を分類する特徴を探して葉の形と葉脈を決定して以来、単子葉植物は自然なグループとして認識されています。彼は、大多数の植物が網目状の葉脈を持つ広い葉を持っていることに気づきましたが、より少数の植物は長くまっすぐな平行葉脈を持つ草のような植物でした。[44]その際、彼は双子葉植物と後者 (草のような) 単子葉植物グループを区別しましたが、この 2 つのグループに正式な名前はありませんでした。[45] [46] [47]
正式な記述は、17世紀のジョン・レイによる種子構造の研究に遡る。レイは、しばしば最初の植物分類学者と考えられており、[48]種子の検査で子葉構造の二分性を観察した。彼は、1674年12月17日に王立協会で発表した「植物の種子に関する談話」と題する論文で、その発見を報告した。[34]
植物の種子についての講話
種子から生える植物の大部分は、最初に地面から2枚の葉をつけて生えてきますが、その葉は大部分が後続の葉とは形が異なります。園芸家たちはこれを種子葉と呼んでいますが、これは不適切では
ありません。最初の種類の種子葉は、クルミの半分のように平らな面がくっついた種子の2つの裂片にすぎず、したがって平らに裂かれた種子の形に似ています。
後続の葉のような葉をつけて地面から生えてくる種子で、種子葉がないものは2種類あることを私は観察しました。1. 果肉が2つの裂片と1つの根に分かれている最初の種類の前例に類するもの...
2. 種子葉をつけて地面から生えてくるわけでもなく、果肉が裂片に分かれていないもの
ジョン・レイ（1674）、164、166ページ[49]
この論文はマルピギーの『植物解剖学』 （1675-1679）が出版される1年前に発表されたため、レイが優先権を持つ。当時、レイは自分の発見の重要性を十分に理解していなかったが[50]、その後の出版で徐々にこれを発展させていった。そして、これらはラテン語であったため、「種子の葉」はfolia seminalia [51]となり、その後マルピギーに倣ってcotyledon [52] となった。[53]マルピギーとレイは互いの研究に精通しており[50] 、マルピギーは同じ構造を説明する際にcotyledon [54]という用語を導入し、レイはその後の著作でそれを採用した。
セミヌム植物
Mense quoque Maii、別名 seminales plantulas Fabarum、&Phaseolorum、ablatis pariter binis seminalibus foliis、seu cotyledonibus、incubandas posui
5月にも、私は2枚の種子葉、つまり子葉を取り除いた後、 2つの種子植物、 FabaとPhaseolusを孵化させました。
マルチェロ マルピーギ (1679)、p. 18 [54]
この実験で、マルピーギは子葉が植物の発達に不可欠であることも示したが、これはレイが理論に必要とした証拠だった。[55]レイは著書『新植物の方法論』[56]で、最も多くの共通特性を持つ分類群をグループ化するために事後的に選択された特性に基づく「自然な」あるいは進化以前の分類アプローチも開発し、正当化した。多元的とも呼ばれるこのアプローチは、進化論によってアイヒラーが特性の獲得の理解に基づき、19世紀後半にそれにとって代わる系統体系を開発できるようになるまで続いた。 [57] [58] [59]彼はまた、非常に重要な観察「Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum distinctiveio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci.」も行った。 quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (この種子の区分から、植物の間で一般的な区別が生まれ、私の判断では、これが第一で、はるかに優れている。それは、種子植物が二葉、つまり二裂したものと、成体に類似したものに分けることである)、つまり単子葉植物と双子葉植物である。[60] [55]彼はこれを、マルピギーの言葉を引用し、マルピギーの子葉の図の複製を添えて説明した (図を参照)。[61]レイは当初、子葉の数による分類法に基づいた顕花植物（florifera）の分類法を開発しなかったが、その後の出版を通じてその考えを展開し、[62] 1703年にMonocotyledonesとDicotyledonesという用語を造り出し、[63]彼のMethodusの改訂版（Methodus plantarum emendata）では、それらを分類するための主要な方法として、Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, in Monocotyledones & Dicotyledones（顕花植物は、前述したように、単子葉植物と双子葉植物に分類できる）としている。[64]
リンネ以後
リンネ（1707–1778）はレイの発見を利用せず、花の生殖形態だけに基づいて独自の分類を行ったが、その用語はスコポリによる分類法（1753年）が発表されて間もなく使用され、スコポリがその導入者として認められている。[g]それ以降の分類学者は、ド・ジュシューやド・カンドールに始まり、すべてレイの区別を主要な分類特性として利用してきた。[h] [33]ド・ジュシューのシステム（1789年）では、レイに倣い、雄しべの位置に基づいて単子葉植物を3つのクラスに分類し、無子葉植物と双子葉植物の間に配置した。[68] 19世紀の大半を通じて主流となった ド・カンドールのシステム（1813年）でも、同様の一般的な配置が採用され、単子葉植物（Monocotyledoneae）の2つのサブグループが用いられた。[3] リンドリー（1830）はド・カンドールに倣い、MonocotyledonとEndogenae [i]という用語を互換的に使用した。彼らは単子葉植物を維管束植物（Vasculares ）のグループとみなし、 その維管束は内部から発生する（ Endogènesまたはendogenes ）と考えられていた。[69]
単子葉植物は、わずかな変化はあるものの、19世紀を通じて顕花植物の主要な分類群として同様の位置に留まった。ジョージ・ベンサムとフッカー（1862-1883）はMonocotyledonesを使用し、ウェットシュタインも同様であった[70] 。一方、オーガスト・アイヒラーはMononocotyleae [10]を使用し、エングラーはド・カンドールに倣ってMonocotyledoneae [ 71]を使用した。20世紀には、ベッシー（1915）のAlternifoliae [2]やクロンキスト（1966）のLiliatae [1]などの別名を使用する著者もいた。後に（1981年）クロンキストはLiliataeをLiliopsidaに変更し[72]、タクタジャンも同時にこの用法を採用した。[32] Thorne (1992) [8]およびDahlgren (1985) [73]もユリ科を同義語として使用しました。
単子葉植物は科より上位のグループであったため、分類学者はこのグループの命名にかなりの自由度を持っていました。ICBN の第 16 条では、説明的な植物名または含まれる科の名前から形成された名前の いずれかが許可されています。
要約すると、次のようにさまざまな名前が付けられています。
- カンドール体系とエングラー体系における単子葉植物綱
- ベンサム・フッカー体系およびウェットシュタイン体系における単子葉植物綱
- アイヒラー分類群の単子葉植物綱
- タクタジャン体系とクロンキスト体系ではユリ亜科、次いでリリオプシダ類
- ダールグレン体系とソーン体系におけるユリ科亜綱
現代
1980年代には、被子植物の分類のより一般的な見直しが行われた。1990年代には、植物の系統学と分岐理論がかなり進歩した。当初はrbcL遺伝子の配列決定と分岐分析に基づいており、顕花植物の系統樹を構築できるようになった。 [74]主要な新しい分岐群の確立により、遺伝子データではなく形態学に主に基づいた、古くから広く使用されているクロンキストやソーンなどの分類からの脱却が必要になった。これらの進展により、植物の進化に関する議論が複雑になり、分類学の大幅な再構築が必要になった。[75] [76]
このDNAに基づく分子系統学的研究により、一方では、単子葉植物は、大幅に再編成されなければならなかった顕花植物の他の歴史的な区分とは対照的に、明確に定義された単系統群またはクレードとして残っていることが確認されました。 [34]被子植物を単子葉植物と双子葉植物に単純に分けることはもはやできず、単子葉植物は被子植物内の比較的多数の定義されたグループの 1 つにすぎないことは明らかでした。[77]形態学的基準との相関関係により、定義的特徴は子葉の数ではなく、被子植物が 2 つの主要な花粉タイプ、単孔型(一溝付きおよび一溝付き由来) と三孔型 (三口型および三口型由来) に分かれていることが示され、単子葉植物は単孔型グループ内に位置していました。[74]こうして、単子葉植物の正式な分類上の順位付けは、非公式のクレードとしての単子葉植物に置き換えられました。[78] [34]これは、1998年に被子植物系統群 （APG）システムが発表されて以来最も一般的に使用されている名前であり、それ以来定期的に更新されています。 [75] [79] [76] [80] [81] [82]
被子植物には、クラドグラムに示されているように、3 つの系統を持つ小さな早期分岐基底系統である基底被子植物(ANA 系統) と、5 つの系統を持つより大きな後期分岐系統であるコア被子植物(メサンギオサマ) の 2 つの主要な系統があります。
細分化
単子葉植物は、明確に定義され首尾一貫した単系統群として、その外縁部では非常に安定したままであるが、より深い内部関係は大きく変化し、時間の経過とともに多くの競合する分類体系が生まれてきた。[33]
歴史的に、ベンサム（1877）は、花の特徴に基づいて、単子葉植物は、Epigynae、Coronariae、Nudiflorae、Glumalesの4つのアライアンスで構成されると考えていました。彼は、リンドリーの時代以来のグループを細分化する試みはほとんど成功しなかったと述べています。[83]その後のほとんどの分類システムと同様に、現在ではまったく別個のものとして認識されている2つの主要な目、ユリ目とキジカクシ目を区別していませんでした。 [84]この点における大きな進歩は、ロルフ・ダールグレン（1980）の研究であり、[85]これは、その後の被子植物系統グループ（APG）による単子葉植物の科の現代的な分類の基礎を形成しました。 Lilliidaeという別名を使用したダールグレンは、単子葉植物を、単一の子葉と、篩管プラスチド内の三角形のタンパク質体の存在を特徴とする被子植物のサブクラスであるとみなしました。彼は単子葉植物を7つの上目、すなわちアリスマティフロラエ、アリフロラエ、トリウリディフロラエ、リリフロラエ、ショウガ科、ツユクサ科、アレシフロラエに分類した。ユリ目とキジカクシ目に関する具体的な問題に関しては、長年ユリ科を広義の意味で非常に広い科とみなす傾向とは対照的に、ダールグレンはフーバー（1969）[86]に従ってスプリッターアプローチを採用した。1987年のダールグレンの早すぎる死後、彼の研究は未亡人のゲルトルート・ダールグレンによって引き継がれ、 1989年に改訂版の分類を出版した。この体系では、接尾辞-floraeが-anaeに置き換えられ（例：アリスマタナエ）、上目の数はブロメリア科、シクランサ科、パンダナエ科が追加されて10に拡大した。[87]
分子生物学的研究により、単子葉植物の単系統性が確認され、このグループ内の関係が解明されました。APGシステムは単子葉植物を分類上のランクに割り当てるのではなく、単子葉植物の系統群として認識しています。[88] [89] [90] [91]しかし、主要な系統間の正確な関係については不確実な点が残っており、APGを含むいくつかの競合モデルがあります。[21]
APGシステムは単子葉植物を11の目に分類している。[92] [82]これらは、分岐の順序によって、前期から後期にかけて、アリスマティッド単子葉植物、ユリ状単子葉植物、ツユクサ単子葉植物の3つの等級に分けられる。以下の系統樹の数字は、クラウングループ（対象系統のサンプル種の最も最近の共通祖先）の分岐時間をmya（百万年前）で示している。[93]
約7万種のうち、[95]圧倒的に多い数（65%）は、ラン科とイネ科の2つの科に分布しています。ラン科（Orchidaceae、Asparagales）には約25,000種、イネ科（Poaceae、Poales ）には約11,000種が含まれます。Poales目の他のよく知られたグループには、カヤツリグサ科（スゲ科）とイグサ科（イグサ属）があり、単子葉植物にはヤシ科（Arecaceae、Arecales）やユリ科（Liliaceae、Liliales）などのよく知られた科も含まれます。[84] [96]
進化
前系統分類体系では、単子葉植物は一般的に被子植物と双子葉植物以外の植物の間に位置し、単子葉植物がより原始的であることを意味していた。系統分類学に系統的考え方が導入されると（アイヒラーの体系1875-1878 以降）、単子葉植物の起源に関する支配的な理論はラナリア説（ラナリア説）となり、特にベッシー（1915）の研究でその傾向が顕著となった。 [2]この説では、すべての顕花植物の起源をラナリア型にまで遡り、その順序を逆にして双子葉植物をより原始的なグループとした。[33]
単子葉植物は、顕花植物の歴史の初期に出現した単系統のグループを形成するが、化石記録は乏しい。[97]単子葉植物の化石と推定される最も古いものは、白亜紀前期のものである。長い間、ヤシの化石が最古の単子葉植物であると信じられてきたが、[98]初めて出現したのは9000万年前 ( mya ) であるが、この推定は完全に正しいわけではない。[99]少なくともいくつかの単子葉植物の化石は、真正双子葉植物と同じくらい古い地層から見つかっている。[100]明らかに単子葉植物である最古の化石は、約1億2000万年から1億1000万年前の後期バレミアン-アプチアン-白亜紀前期の花粉であり、分岐群- Pothoideae -Monstereae Araceae に分類できる。サトイモ科で、他のアリスマタ目植物の姉妹種である。[101] [102] [103]また、ニュージャージー州の上部白亜紀の岩石から、パンダナレス科の花の化石も発見されており、[101]これは被子植物における腐生/菌栄養性の習性の最も古い記録であり、単子葉植物の最も古い化石の一つとなっている。
被子植物の系統樹のトポロジーは、単子葉植物が被子植物の中で最も古い系統の一つであることを示唆している可能性があり、これは被子植物が真正双子葉植物と同じくらい古いという理論を裏付けることになる。真正双子葉植物の花粉は1億2500万年前に遡るので、単子葉植物の系統もそれくらい古いはずである。[43]
分子時計の推定
Kåre Bremer は、rbcL配列と平均経路長法を用いて分岐時期を推定し、単子葉植物の冠群の年齢（すなわち、今日のAcorusの祖先がグループの残りから分岐した時期）を1億3400万年と推定した。 [104] [105]同様に、Wikströmら[106] はSanderson のノンパラメトリック速度平滑化手法[107]を用いて、単子葉植物の冠群の年齢を1億2700万～1億4100万年とした。[108]これらの推定値にはすべて大きな誤差範囲（通常15～20%）があり、Wikströmらは単一の較正点、すなわち Bagales と Cucurbitales の分岐点のみを使用し、これをサントニアン期後期の 8400万年前とした。厳密な時計モデルを用いた初期の分子時計研究では、単子葉植物の樹冠年齢は2億±2000万年前[109]または1億6000±1600万年前[110]と推定されていたが、緩和された時計を用いた研究では1億3500万～1億3100万年前[111]または1億3380万～1億2400万年前[112 ]という結果が得られた。ブレマーの1億3400万年前という推定値[104]は、他の分析の二次較正点として使用されている。[113]単子葉植物の多様化はジュラ紀の1億5000万年前にまで遡るとする推定もある。[21]
単子葉植物（幹群）につながる系統は、約1億3600万年前[114]または1億6500万～1億7000万年前に他の植物から分岐しました。[21]
コアグループ
いわゆる「核単子葉植物」または「コア単子葉植物」のコアグループは、アコラ目とアリスマタ目を除くすべての目に対応しており[115]、その年齢は現在から約 1 億 3100 万年前であり、クラウングループの年齢は現在から約 1 億 2600 万年前である。この部分の樹木のその後の分岐 (すなわち、ペトロサビア科、ヤマノイモ目+ パンダナ目、ユリ目の系統群の出現) は、クラウンペトロサビア科グループを含めて、紀元前 1 億 2500 万年から 1 億 2000 万年頃 (現在までに約 1 億 1100 万年前[104] ) の期間に起こったと考えられ、ツユクサ科を含む他のすべての目の幹グループは、約 1 億 1500 万年後かその直後に分岐したと考えられる[113] 。これらの目とこれらの目内の多くの系統群は、南ゴンドワナ、すなわち南極、オーストラレーシア、および南アメリカ南部に起源を持つと考えられる[116] 。
水生単子葉植物
アリスマタ目水生単子葉植物は、一般的に「原始的」であると考えられてきた。[117] [118 ] [119] [72] [120] [121] [ 122] [ 123] [124]また、最も原始的な葉を持つと考えられており、ヤマノイモ目[73]とメランシアレス目[8 ]としてクロスリンクされている。[125]「最も原始的な」単子葉植物が必ずしも「他のすべてのものの姉妹」であるとは限らないことに留意してください。[43]これは、祖先または原始的な形質が、系統樹の助けを借りて形質状態の再構築によって推測されるためです。そのため、単子葉植物の原始的な形質は、いくつかの派生グループに存在する可能性があります。一方、基底分類群は多くの形態学的 自己形質を示す可能性があります。したがって、アコラ科は残りの単子葉植物の姉妹群であるにもかかわらず、結果は、アコラ科がその形質状態に関して「最も原始的な単子葉植物」であることを意味するものではない。実際、アコラ科は多くの形態学的形質において高度に派生しており、それがまさに、チェイスら[88]および他の研究者らが作成した樹木において、アコラ科とアリスマタレスが比較的派生的な位置を占めていた理由である。[39] [126]
一部の著者は、単子葉植物の起源として水生段階という考えを支持している。[127]アリスマタレス目（多くの水）は、アコラ科を除く他の植物と系統学的に関係しているが、この考えを否定するものではない。なぜなら、アリスマタレス目は「最も原始的な単子葉植物」ではあっても「最も基質的な」単子葉植物ではない可能性があるからである。アタクトステレの茎、長くて線形の葉、二次成長の欠如（水中での生活の生体力学を参照）、単一根の分岐ではなくグループになっている根（基質の性質に関連）、合掌体の使用など、これらは水源と一致している。しかし、単子葉植物が水生のツルノコギリソウ目の姉妹植物であったり、その起源が何らかの水生習性の採用に関連していたりしても、それがどのようにして独特の解剖学的特徴を発達させたかを理解する上ではあまり役に立たない。単子葉植物は他の被子植物とは非常に異なっているようで、その形態、解剖学、発達を広葉被子植物のそれらと関連付けることは難しい。[128] [129]
その他の分類群
過去には、単子葉植物の中でも、網状の葉脈を持つ葉柄のある葉を持つ分類群は、双子葉植物の葉に表面的に似ていることから「原始的」であると考えられていた。最近の研究では、これらの分類群は、肉質の果実を持つ分類群（アリによって散布される仮種皮種子を持つ分類群を除く）など、単子葉植物の系統樹ではまばらであるものの、2つの特徴は、いずれにせよ共に進化した環境に適応したものであろうと示唆されている。[67] [130] [131] [132]関係する分類群には、サルスベリ、エンレイソウ（ユリ目）、ヤマノイモ（ヤマノイモ目）などがある。これらの植物の多くは、生涯の少なくとも一部は日陰の生息地で生息する傾向のあるつる植物であり、この事実は、形のない気孔にも関係している可能性がある。[133]網状脈は単子葉植物に少なくとも26回出現し、肉質果実は21回出現した（後に失われることもある）。2つの特徴は異なっているものの、連携して良いか悪いかの傾向が強く表れており、「協調収束」（「協調収束」）と呼ばれる現象が見られた。[131] [132]
語源
単子葉植物という名前は、伝統的な植物学名「Monocotyledones」またはラテン語のMonocotyledoneaeに由来しており、このグループのほとんどのメンバーが種子に1枚の子葉、つまり胚葉を持っているという事実を指しています。
エコロジー
出現
イネ科の単子葉植物の中には、中胚軸が伸長して子葉鞘（シュートの先端を包んで保護する）を土壌表面に向かって押し出す地下出芽をするものがある。 [134]伸長は子葉より上で起こるため、子葉は植えられた土壌にそのまま残される。多くの双子葉植物は地上出芽をするが、この場合、胚軸が伸長して土壌中で弓状になる。胚軸が伸長し続けると、子葉は土壌表面より上方に引っ張られる。
保全
IUCNレッドリストでは、状態が判明している4,492種のうち、4種が絶滅、4種が野生絶滅、626種がおそらく絶滅、423種が絶滅危惧、632種が絶滅危惧、621種が 危急、269種が準絶滅危惧とされている。[135]
用途
単子葉植物は経済的にも文化的にも最も重要な植物の一つであり、穀物やでんぷん質の根菜類、ヤシ、ラン、ユリ、建築材料、多くの医薬品など、世界の主食のほとんどを占めています。 [ 43 ]単子葉植物のうち、イネ科植物は動物や人間の食料源として経済的に非常に重要であり、[84]生産されるバイオマスの点で農業種の中で最大の構成要素を形成しています。[96] [136]
その他の経済的に重要な単子葉植物作物には、様々なヤシ（ヤシ科） 、バナナとオオバコ（バショウ科） 、ショウガとその近縁種、ウコンとカルダモン（ショウガ科）、アスパラガス（キジカクシ科） 、パイナップル（パイナップル科）、スゲ科（カヤツリグサ科）とイグサ科（イヌ科）、バニラ（ラン科）、ヤムイモ（ヤマノイモ科）、サトイモ（サトイモ科）、ネギ、タマネギ、ニンニク（ヒガンバナ科）などがある。多くの観葉植物は単子葉植物の着生植物である。ユリ、ラッパズイセン、アヤメ、アマリリス、カンナ、ブルーベル、チューリップなど、花を咲かせるために栽培される園芸用球根植物のほとんどは単子葉植物である。
参照
注記
- ^ 1964年、タクタジャンは単子葉植物を含む綱を接尾辞-ataeを付けて正式に命名することを提案し、その結果、類型化の原則により単子葉植物はユリ科に分類されることとなった。[6]この提案は1966年にクロンキスト、タクタジャン、ツィンメルマンによって正式に説明され、[1]そこから「ユリ類」という記述子が派生した。
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- ^ * Acorusには欠けているため、この属が他の単子葉植物の姉妹属である場合、類縁関係は単子葉植物全体には適用されません。
- ^ スコポリは、リンネの体系を扱う際に、ヘキサンドリア多年草の中で、アリスマが単子葉植物属のメンバーであるという事実についてコメントしている[65]
- ^ 1853年までのリンドリーの分類システムのレビュー[66]と1853年から1982年までのダールグレンの分類システムのレビュー[67]も参照。
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外部リンク
Wikispeciesの単子葉植物に関するデータ
ウィキメディア・コモンズの単子葉植物関連メディア