ヤマイモ目

リンドレー（1853）^{[ 7 ]}以降の初期の歴史については、Caddick et al.（2000）表1 ^{[ 8 ]}、Caddick et al.（2002a）表1 ^{[ 5 ]}、およびBouman（1995）の表2 ^{[ 9 ]}を参照。ヤマノイモ目の分類は、双子葉植物を思わせる形態的特徴が多数存在するため複雑化しており、一部の著者は、この目を単子葉植物と双子葉植物の中間に位置づけている^{[ 9 ] 。}

リンドレーは「Dioscoreales」という用語を使用しなかったが、Dioscoraceae 科を他の 4 つの科とともに、彼が Dictyogens と呼ばれる同盟 (現代の目に相当する) に分類した。彼はこの同盟の位置に関する不確実性を反映して、それを Endogens (単子葉植物) と Exogens (双子葉植物) の間の独自のクラスとして配置した^{[ 10 ]。}植物学上の権威は、Dioscoreae 科またはOrdoの記述に関して APG によってvon Martius (1835)に与えられている^{[ 3 ]。}一方、他の情報源^{[ 11 ]}は、1873 年に Dioscoreae 科のみで「Dioscorales」という用語を使用したHooker (Dioscoreales Hook.f. ) を引用している^{[ 12 ]}。^{[ 13 ]}しかし、彼のより決定的な著作である『Genera plantara』（1883年）では、彼は単にDioscoraceaeをEpigynae「シリーズ」に分類しただけである。^{[ 14 ]}

チャールズ・ダーウィンの『種の起源』（1859年）はベンサムとフッカーの出版に先立っていたが、後者のプロジェクトはそれよりずっと前に開始されており、ジョージ・ベンサムは当初ダーウィニズムに懐疑的だった。^{[ 15 ]}新しい系統分類学的アプローチは、分類学者が植物の分類を考える方法を変え、進化情報を図式に組み込んだが、これはヤマノイモ科の範囲をさらに明確にするのにほとんど役立たなかった。このアプローチを採用した19世紀後半から20世紀初頭の主要な研究は、ドイツの文献にあった。アイヒラー^{[ 16 ]} 、エングラー^{[ 17 ]}、ウェットシュタイン^{[ 18 ]}などの著者は、 この科を単子葉植物の主要な亜群であるユリ目（Liliiflorae）に置いた。ヤマノイモ科と関連する科をまとめるためにヤマノイモ目（Dioscoreales）を復活させたのはハッチンソン（1926年）^{[ 19 ]}であった。ハッチンソンのヤマノイモ目（Dioscoreales）の分類には、ヤマノイモ科（Dioscoreaceae）に加えて、ステノメリダ科（Stenomeridaceae）、トリコポダ科（Trichopodaceae）、ロクスブルギア科（Roxburghiaceae）の3つの科が含まれていた。これらのうち、被子植物系統分類群（APG）の分類（下記参照）に含まれたのはトリコポダ科のみであったが、ヤマノイモ科（Dioscoraceae）に統合された。ステノメリダ科（Stenomeris ）もヤマノイモ科（ Dioscoreaceae ）のステノメリドイデア亜科（Stenomeridoideae）に含まれ、残りの属はヤマノイモ科（Dioscoreoideae）にまとめられた。^{[ 9 ]}一方、ロクスブルギア科（Roxburghiaceae）は姉妹目であるパンダナレス目（Pandanales）のステモナ科（Stemonaceae）に分離された。 20世紀のほとんどの分類学者は（例外は1981年のクロンキスト分類体系で、そのような植物のほとんどをユリ目、ユリ亜綱、ユリ綱＝単子葉植物、被子植物門＝被子植物に分類した）、ヤマノイモ目を独立した目として認識したが、その構成には大きなばらつきがあることを示した。^{[ 5 ] [ 9 ]}

ダールグレンは、分類体系の第 2 版 (1982 年) ^{[ 20 ]}で、ユリ目 (Liliiflorae) を上位目に昇格させ、その中にヤマノイモ目 (Dioscoreales) を配置した。彼の体系では、ヤマノイモ目には、ヤマノイモ科 (Dioscoreaceae)、ステモナ科 (Stemonaceae ) (すなわちハッチンソンのロクスブルギア科) 、トリリア科 (Trilliaceae ) の 3 つの科のみが含まれていた。後者の 2 つの科は、フーバー(1969 年) ^{[ 21 ]}などの他の著者によって、別の目 (ステモナ目、またはロクスブルギア目) として扱われていた。後に APG は、これらをそれぞれパンダナ目とユリ目 ( Liliales ) に割り当てた。ダールグレンのヤマノイモ科の構築には、ステノメリダ科 (Stenomeridaceae) とトリコポダ科 (Trichopodaceae) が含まれており、これらが別個のものであるかどうかは疑問視され、また、ステモナ科にはクロミア科 (Croomiaceae) が含まれていた。さらに、彼は、特にトリリア科 (Trilliaceae) に関して、この目の均一性について疑問を呈した。当時、ヤマノイモ目はアスパラガス目とわずかに区別できる程度であった。フーバーのステモナ目を調べたとき、彼はその2つの構成科が互いにヤマノイモ科と非常に近い関係にあることを発見し、それらを含めた。彼はまた、当時独自の目であるタッカ目に分類されていた単属のタッカ科など、ヤマノイモ目との近縁な科についても検討した。アスパラガス目の2つの科、サルトリイバラ科とペテルマンニア科についても同様の検討が行われた。^{[ 20 ]}

ダールグレンの 3 番目で最終版 (1985 年) ^{[ 22 ]}では、Dioscoreales のより広い範囲が、 Lilianae上目、Liliidae亜綱(単子葉植物)、Magnoliopsida綱 (被子植物) 内に作成され、 Dioscoreaceae、Petermanniaceae、Smilacaceae、Stemonaceae、Taccaceae、Trichopodaceae、Trilliaceae の7 つの科から構成されていました。Thismiaceaeは、 Burmanniaceaeに近縁な独立した科として扱われるか、より広義に定義された Burmanniaceae 内の族(Thismieae)として扱われ、ダールグレンの分類体系では、独立した目Burmannialesを形成しています。^{[ 23 ]}関連するNartheciaceaeは、ダールグレンによって、第 3 目Melanthiales内のMelanthiaceae内の族 Narthecieae として扱われました。^{[ 22 ]}ダールグレンは、ヤマノイモ目が祖先の単子葉植物に最もよく似ており、したがって「双子葉植物的」特徴を共有しているため、単子葉植物の目の中で最も中心的な目であると考えました。^{[ 9 ]}ブーマンは、これら 7 つの科のうち、ヤマノイモ科、トリコポダ科、ステモナ科、タッカ科が目の「コア」科であると考えました。しかし、その研究では、この目が他の目、特にアスパラガス目から明確に区別されていることと、目内の均一性の欠如の両方も示されました。^{[ 9 ]}

1990年代には、形態学的特徴に加えて分子系統学的手法が利用可能になったことで、単子葉植物内の関係が大きく再検討されるようになった。 ^{[ 24 ]}多機関による種子植物の大規模な調査では、葉緑体遺伝子rbcLを使用し、著者らはDahlgrenのシステムを基礎としたが、Thorne（1992）^{[ 25 ]}に従って、上目の接尾辞を「-iflorae」から「-anae 」に変更した。^{[ a ]}これにより、LilianaeはDahlgrenのDioscoreales、Liliales、およびAsparagalessの目に対応する3つの系統から構成されていることが示された。

1998年の被子植物系統分類群のシステム^{[ 26 ]}では、ダールグレンのシステムを基礎として、この目は単子葉植物クレードに位置づけられ、ブルマンニア科、ヤマノイモ科、タッカ科、ティスミア科、トリコポダ科 の5つの科から構成されていた。

APG II (2003) ^{[ 27 ]}では、形態に加えてrbc L、 atp B 、 18S rDNA の 3 つの遺伝子の分析を使用したCaddick ら (2002) ^{[ 5 ] [ 28 ]}による広範な研究の結果として、 Dioscorealesにいくつかの変更が加えられました。これらの研究により、目内のほとんどの属間の関係が再検討されました。Thismiaceae はBurmanniaceae の姉妹群であることが示され、Burmanniaceae に含まれました。単型科の Taccaceae と Trichopodaceae は Dioscoreaceae に含まれ、Nartheciaceaeも Dioscoreales にグループ化されることができました。APG III (2009) ^{[ 29 ]}ではこれを変更しなかったため、現在、目は Burmanniaceae、Dioscoreaceae、Nartheciaceae の 3 つの科で構成されています。

ヤマノイモ目内のより深い関係についてのさらなる研究は継続されているものの、^{[ 30 ] [ 31 ] [ 23 ]} APG IV (2016) の著者らは、この目を再編成することを提案するのはまだ時期尚早だと感じた。具体的には、これらの問題には、 Thismiaと Burmanniaceaeの関係についての矛盾した情報が含まれており、^{[ 32 ]}したがって、Thismiaceae を後者に含めるべきか、それとも復活させるべきかという問題である。^{[ 1 ]}

菌従属栄養生物にはプラスチド遺伝子がないため、Dioscoreales の分子系統学には特別な問題があります。^{[ 30 ]} Dioscoreales は単系統群であり、系統樹 I に示すようにPandanalesの姉妹群として位置付けられています。^{[ 32 ] [ 1 ]}

この目の進化に関するデータは、化石が発見されていないため、分子解析から収集されたものである。ヤマノイモ目とその姉妹群であるパンダナレス目は、幹群が形成された白亜紀前期の約1億2100万年前に分岐したと推定されている。その後、白亜紀中期に冠群が分化するのに300万年から600万年かかった。

ヤマノイモ目（Dioscreales）は3科からなり、約22属、約849種が含まれる^{[ 33 ]。}これは単子葉植物の目の中では比較的小さい部類に入る^{[ 31 ]} 。その中で最も大きいのはヤマノイモ属（Dioscorea ）で、約450種が含まれる。対照的に、2番目に大きい属はブルマニア属（Burmannia）で約60種、ほとんどの属は1種か2種しか含まない^{[ 31 ] 。}

一部の著者^{[ 23 ]}は、元のAPG（1998）科を好み、引き続きThismiaceaeをBurmanniaceaeから、TaccaceaeをDioscoreaceaeから別々に扱っている。^{[ 31 ]}しかし、Hertwerkらによる2015年の研究では、3つの科すべてを代表する7つの属が8つの遺伝子データセットで調べられた。Dioscorealesは単系統であり、APG科に対応する3つのサブクレードが表されていた。DioscoreaceaeとBurmanniaceaeは姉妹群の関係にあった。^{[ 32 ]}

タイプ属であるDioscoreaにちなんで名付けられ、Dioscoreaは1753年にリンネによってギリシャの医師で植物学者のディオスコリデスに敬意を表して命名された。^{[ 9 ]}