ポタモゲトン

ポタモゲトン
ポタモゲトン・ペルフォリアトゥス
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	単子葉植物
注文：	アリスマタレス
家族：	イモ科
属:	ポタモゲトン L.
種
80～100、本文参照

ポタモゲトンは、ポタモゲトン科の水生植物の属で、主に淡水に生息する。ほとんどは一般名でイヌタデとして知られているが、カナダイヌタデ（ Elodea canadensis ）など、無関係の植物もイヌタデと呼ばれることがある。属名は「川の隣人」を意味し、ギリシャ語のpotamos（川）とgeiton （隣人）に由来する。 ^{[1] [2]}

ポタモゲトン属の種は、大きなもの（茎が6メートル以上）から非常に小さなもの（10センチ未満）まで様々である。高さは環境条件、特に水深に大きく左右される。すべての種は技術的には多年生であるが、一部の種は秋に無性生殖で生じた多数の休眠芽（ツリオン）に分解し、越冬と分散の両方の手段として機能する。ツリオンは、根茎、茎、または根茎からの匍匐茎に生じる。しかし、ほとんどの種は多年生の匍匐性根茎によって存続する。場合によっては、ツリオンが種を区別する唯一の手段である。^[3]

葉は互生し、近縁のGroenlandia属の葉が対生または輪生するのとは対照的である。多くの種では全ての葉が水中に沈んでおり、その場合、葉は通常薄く半透明である。特に池や流れの非常に遅い水域に生息する種の中には、革のような質感で不透明になりがちな浮葉を持つものもある。葉の形は非常に可塑性が高く、光、水の化学組成、植え付け深度、堆積物の状態、温度、光周期、波、季節性などの変化によって変化することが判明している。^[4]すべてのPotamogeton は、葉腋に托葉と呼ばれる繊細な膜状の鞘状鱗片を持つ。これは完全に葉に付いていることも、部分的に付いていることも、葉から独立していることもあり、縁が巻き込んでいることや管のように見えることもある。托葉の形態は、種の同定において重要な特徴である。茎には小さな鱗片がある。

見落とされがちな花は、緑がかった茶色で、穂状花序についた4つの丸い節から成ります。花は2～4数性で、上位の子房と外側を向いた葯を持ちます。果実は球形で緑色から茶色で、通常直径1～3 mmで、目立つ「くちばし」があります。花粉は無孔、単子房、無極性、球形です。^[5]

細葉のイヌタデのほとんどは二倍体で、2n = 26（ P. pusillusやP. trichoidesなど）またはそれほど一般的ではないが28（P. compressedus、P. acutifolius）である。^[6]広葉植物の分類群は主に四倍体で、2n = 52（例：P. alpinus、P. praelongus）であるが、少数の種は二倍体（例：P. coloratus ）または八倍体（2n = 104、例：P. illinoensis）である。^[6]

ポタモゲトンは、ポタモゲトン科の淡水水生植物の属である。分子解析により、グロエンランディアがポタモゲトンの姉妹群であると特定されているが、^{[7] [8]}被子植物系統学グループは、ザンニコリア、アルテニア、およびシュードアルテニアも近縁の属として挙げている。^[9]分子解析^[8]と花粉粒の形状^{[10]を用いて、}スタッケニアを属レベルに配置することを主張する研究者もいるが、変更を正当化するほどの違いはないと主張し、スタッケニアをポタモゲトンの亜属のままとする研究者もいる。^[7]

この属は一般に広葉樹と線葉樹の2つのグループに分けられる。広葉樹グループには、P. natans、P. perfoliatus、P. alpinusなどの種が含まれる。^[11]線葉樹グループには、P. rutilus、P. compressedus、P. berchtoldiiなどの種が含まれる。Batrachoserisシリーズには歴史的にPotamogeton crispusの1種のみが含まれていたが[ ^11]、最近の研究ではP. maackianusとP. robbinsiiもこのグループに加えられた。^[7]これらの一般的な区分は分子解析によって裏付けられているが、P. crispusはPotamogeton節の広葉樹種と同じクラスターに分類される。^[12]

^{ウィグレブとカプラン[13]}は、この属の詳細な調査で69種を認識したが、多くの種が多様であるため、正確な種の数については意見が分かれている。現在、認められている名前の数は94である。^[14] 交雑により分類学がさらに複雑になっている。

ポタモゲトン属の種は世界中の多くの水生生態系に生息している。しかし、種の多様性が最も高いのは北半球、特に北アメリカで、この属の起源地と考えられている。分子的証拠は、南半球でいくつかの独立したコロニー化が起こったことを示唆している。^{[12]しかし、}ポタモゲトン属の個体群は、茎から自己増殖するため、個体群内多様性が非常に低く、^[15]特にコロニーが花にエネルギーを費やさない深い、日陰のある、または乱流のある水域に生息する場合に顕著である。このため、遺伝データを使用して地理的差異のパターンを見つけることは非常に困難であった。^[15]

ポタモゲトン属の種は自由に交雑する。イギリス諸島だけで少なくとも27の雑種が観察されており^[11]、世界中では50以上^[13] 、 そのうち36は遺伝学的手法で確認されている。^[16]これらの大半は不妊であるが、多くは長命で、片親または両親がいなくても発生することがある。^[11]雑種のほとんどは広葉樹種の間で記載されているが、これはおそらく細葉樹の分類群の特徴が比較的少ないことを反映しており、そのため雑種を特定するのがはるかに難しい。遺伝マーカーの使用は、細葉樹の種の間でも雑種分類群がかなり頻繁に存在することを示唆している。^[17]少なくとも1つの種、P. obtusifoliusは、雑種化によって生じたと考えられている。^[18]

ヨーロッパのイシモツケ属のいくつかの種、例えばP. natans、P. lucens、P. crispus は、 1753 年にリンネの『植物の種』に掲載されました。ヨーロッパのイシモツケ属植物の多くは、その後 18 世紀後半から 19 世紀初頭にかけて命名されました。植物学者がさらに遠くへ探検するにつれ、世界の他の地域からイシモツケが収集され、命名されるようになりました。北アメリカの植物は、20 世紀初頭までに大部分が命名されました。アルフレッド フライヤーは1880 年代にイシモツケ属に興味を持ち、この属の権威として認められました。^{[19]彼の著作}『ブリテン諸島の池の雑草』の最初の部分は1898年に出版された。彼の死によって中断され、その著作はアーサー・ベネット（1843-1929）によって完成され、彼は世界中から送られてきた多数の標本に名前を付けた。ロバート・モーガン（1863-1900）は、フライヤーのモノグラフへの寄稿に挿絵を描き、彼のカラー図版は後の批評家から賞賛された。^{[20] [21]}

1916年、ヨハン・ハグストロームは、数百の標本から果実のくちばし、花柄の硬さ、葉の先端など、数十の栄養的、解剖学的、生殖的特徴を詳細に測定し、ポタモゲトンに関する批判的研究を発表しました。 ^{[22]これは分岐}論の発展に30年以上先んじた先駆的な研究であり、 ^[23]彼が広葉樹と線状葉にグループをまとめた方法は、今でもポタモゲトンのその後のすべての分類システムの枠組みと考えられています。ハグストロームの研究は、線状葉の種の詳細な系統発生を作成したメリット・ファーナルド（1873-1950） ^[24]と、広葉樹の種の系統発生を作成したユージン・オグデンによってさらに発展しました。^[25]

アジアやアフリカなど、あまり研究されていない地域から新しい種が次々と発見されており、分子分析によってこれまで知られていなかった隠蔽種が明らかになる可能性もあります。

以下のリストは、The Plant Listに掲載されている有効なPotamogeton分類群の最新のリストに基づいています。^[14]

リストソース: ^[14]

池草の繁殖は栄養繁殖と種子繁殖の両方で起こるが、研究によると種や状況によっては種子繁殖は稀である。^{[26] [11]} 果実は真夏以降に大量に生産され、水鳥が摂取する。発芽実験では種子は鳥の消化管を通過した後も生存可能であることが示されており、このメカニズムはおそらく孤立した水域間の長距離拡散の唯一の自然なメカニズムである。栄養繁殖は、茎頂や根茎および新芽の成長と断片化など、さまざまなメカニズムによって起こる。栄養繁殖は明らかに局所的な存続を確実にする効果的な手段であり、いくつかの場所では100年以上にわたって不妊雑種が記録されている。

さまざまな環境に生息していますが、ほとんどの種はカルシウムとかなり低い栄養レベルの静水または流れの遅い水域を好みます。一般的に、細葉種は富栄養化などの人間の影響に対してより耐性があります。^{[27] [28]}昆虫の幼虫、カタツムリ、アヒルやその他の水鳥、ビーバーなどの水生哺乳類を含む動物の食料および生息地として重要です。^{[2] [29]}

ほとんどの種は雑草ではありませんが、ヒメオドリコソウ（Potamogeton crispus ）などのいくつかの種は厄介な存在になることがあります。^[30]

生態系全体との関係で、ポタモゲトンは昆虫の一般的な生息地であることが多い。例えば、C. annulariusやChironomus属の他の昆虫は、ポタモゲトンの特定の種の周囲に生息し、交尾することが確認されている。淡水源に近いことと、捕食動物から身を守ることができることが、C. annulariusの繁栄を可能にしている。