説明 ヒッペアストラム の種子 (濃い色のフィトメラニン を含む種皮を持つ)ボーカルネア・レクルバタ の異常な二次成長によって形成された樹形この目に属する種のほとんどは草本 で、高さが15cm以下のものも あるが、つる性 のもの(アスパラガス 属など )や、樹木 を形成する属(リュウゼツラン 属、コルディリネ属 、ユッカ属 、ドラセナ属、アロイデンドロン 属 など)もいくつかあり、高さは10mを超えるものもある。多肉植物 の属はいくつかの科(アロエ 属など)に分布している。
ほぼ全ての種は、植物の基部またはユッカ のようにやや木質化した茎の先端に、 葉が密集したロゼット状の葉 群を 形成します。場合によっては、茎に沿って葉が生えることもあります。花は 概して特徴的ではなく、一般的な「ユリ型」で、6枚の花被片 (基部から離生または合着)と最大6本の雄しべ を持ちます。花はしばしば植物の茎の先端に集まって咲きます。
キジカクシ目は、一般的に、花被片に模様がないこと、花被片の基部や雄しべのフィラメントではなく子房 に隔壁蜜腺があること、そして 二次成長があることで ユリ目 と区別される。これらは一般的に地中植物であるが、線形の葉を持ち、細かい 網状脈 がない。
種子の 特徴としては、外表皮が消失している場合(多肉質の果実をつけるほとんどの種)、または、外表皮が存在する場合は、乾燥果実(ナッツ)をつける種では黒色の炭素質フィトメラニン 層を持つ。種皮の内側は一般的に崩壊しているが、ユリ目植物の種子は外表皮がよく発達しており、フィトメラニンを欠き、通常は細胞性の内層を示す。
旧ユリ目から分離された目は、特徴づけが難しい。アスパラガス目には、単一の形態学的特徴で識別できるものはないようだ。
アスパラガス目の花は、ユリ類単子葉植物 の中でも一般的なタイプである。ユリ目と比較すると、通常は点状の模様のない無地の花被片 を持つ。蜜腺が存在する場合、花被片や 雄しべ の基部ではなく、子房 の隔壁 にある。比較的大きな乾燥種子を持つ種は、フィトメランの色素を含む暗色の地殻状(地殻状)の外層を持つ。しかし、毛のある種子(例:キジカクシ科のEriospermum 属 )、液果(例:キジカクシ科の Maianthemum 属)、または高度に退化した種子(例:ラン)を持つ種の中には、種皮にこの暗色の色素を持たないものがある。フィトメランはキジカクシ目に固有のものではない(つまり、共有派生形質 ではない)が、この目の中では一般的であり、それ以外の目ではまれである。種皮の内側部分は通常完全に崩壊している。対照的に、形態的に類似したユリ目の種子にはフィトメランは存在せず、通常、種皮の内側部分に細胞構造が残っている。[ 7 ] ほとんどの単子葉植物は、他の被子植物群に存在する円筒形の分裂組織 を持たないため、茎が形成されるとそれを肥大させることができません。アスパラガス類は、単子葉植物のヤマノイモ目(Dioscoreales)に属するヤマノイモ属( Dioscorea )にのみ見られる二次肥大の方法を持っています。「異常二次成長」と呼ばれるプロセスで、肥大成長が起こる新しい維管束を作り出すことができます。アガベ 、ユッカ 、アロイデンドロン 、ドラセナ 、ノリナ 、コルディリネは 、最も背の高い双子葉植物ほどの高さではなく、枝分かれも少ないものの、巨大な木になることができます。ロマンドラ やアフィランテス など、この目の他の属は同じタイプの二次成長を持っていますが、地下茎に限られています。 小胞子形成( 花粉 形成の一部)は、アスパラガス目の一部のメンバーをユリ目から区別する特徴である。小胞子形成では、細胞が2回(減数分裂 )分裂して4つの娘細胞を形成する。小胞子形成には、連続的小胞子形成と同時的小胞子形成の2種類がある(ただし、中間型も存在する)。連続的小胞子形成では、分裂ごとに娘細胞を隔てる壁が形成される。同時的小胞子形成では、4つの細胞核が すべて揃うまで壁は形成されない。ユリ目はすべて連続的小胞子形成であり、これは単子葉植物の原始的な状態と考えられている。アスパラガス目が最初に分岐したとき、同時的小胞子形成を発達させ、アスパラガス目の「下位」科はそれを保持しているようだ。しかし、「コア」アスパラガス目(系統発生を 参照 )は連続的小胞子形成に戻っている。アスパラガス目は、テロメア( 染色体 の末端にある反復DNA 領域)に影響を与える突然変異によって統一されているように見える。典型的な「シロイヌナズナ 型」の塩基配列は、他の配列によって完全にまたは部分的に置き換えられており、「ヒト型」が優勢になっている。スティーブンスによるこの目の他の派生形質は、ケリドン酸の存在、葯が幅より長いこと、タペート細胞が二核から四核であること、種皮が永続しないこと、胚乳がヘロビアルであること、およびミトコンドリア遺伝子sdh3 の喪失である。 テロメア配列 によると、この目の中で少なくとも2つの進化上の転換点が起こった。基底配列は、大部分の高等植物と同様にTTTAGGGで構成されている。基底モチーフは脊椎動物のようなTTAGGGに変化し、最終的に最も分岐したモチーフCTCGGTTATGGGがネギ属 に現れる。
分類学 被子植物系統分類群 システム 内では、アスパラガス目は単子葉植物 の中で最大の目 であり、14科、1,122属 、約25,000~42,000種からなり、単子葉 植物全体の約50%、顕花植物 (被子植物)全体の10~15%を占めています。 アスパラガス目の名称の植物学的権威は、 1829年にアスパラガス を含む上位分類群に対して「Asparaginae」という言葉を造語したヨハン・ハインリヒ・フリードリヒ・リンク (1767~1851)に帰属しますが、アダンソンとジュシエもそれ以前に同様のことをしていました(歴史を参照)。アスパラガス目の以前の分類では、この名前は「アスパラガス目」という用語を最初に使用したブロムヘッド(1838)に帰せられていた。
歴史
ダーウィン以前の 目の名前の由来となったタイプ属であるアスパラガス属は、1753年にカール・リンネによって10種とともに記載されました。[ 14 ] 彼は植物種分類において、アスパラ 六雄蕊一雌蕊類(雄蕊6本、雌蕊1本)に分類しました。 [ 15 ]現在 アスパラガス 目を 構成する と考え られ て いる分類群 の大部分は、歴史的に非常に大きく多様なユリ 科に分類されてきました。ユリ科は1763年にミシェル・アダンソンによって初めて記載され、 彼の分類体系 では、アスパラガス 属と他の3属を含むアスパラギ節を含む8つの節が作成されました。属を科に分類するシステムは、一般的にアントワーヌ・ローラン・ド・ジュシュー に帰せられており、彼は1789年にユリ科とアスパラガス目の模式科であるアスパラガス科をそれぞれLiliaとAsparagiとして正式に記載した。 ジュシューは分類学 (系統発生 )の階層システムを確立し、 アスパラガス属 と関連する属を単子葉 植物の区分 、雄蕊周性 綱 (III)、そして3つの亜科に分けられた「目」Asparagiに置いた。当時Ordo (目)という用語の使用は、現在私たちが理解している目よりも科に近いものであった。 [ 21 ] [ 22 ] 彼はこの体系 を作成する際に、リンネの性別分類の修正版を使用したが、雄蕊の数だけでなく、雌蕊に対する雄蕊のそれぞれの形態を使用した。ド・ジュシューの『スタミナ・ペリギニア』には、アスパラガス目(Asparagales)内の科を形成することになるアスフォデリ( Asphodelaceae )、ナルキッシ(Amaryllidaceae )、イリデス( Iridaceae )などの「目」も含まれていたが、残りは現在では他の目に分類されている。ジュシューのアスパラギはすぐにアスパラガス科(Asparagacées )と呼ばれるようになった。 フランス文献では(ラテン語:Asparagaceae)。一方、「Narcissi」は、1805年にジャン・アンリ・ジョーム・サン=ティレール によって「Amaryllidées」(Amaryllideae)と改名され、タイプ種としてナルキッススではなく アマリリス が用いられたため、アマリリス科の権威が与えられた。 1810年、ブラウンは、ユリ科の亜群を 子房 の位置に基づいて区別し、アマリリス科と呼ぶことを提案した 1813年、ド・カンドルは 、Liliacées Juss.とAmaryllidées Brownを2つの全く別の科として記述した。[ 26 ]
属を科やそれ以上の階級に分類する文献は、サミュエル・フレデリック・グレイ の『英国植物の自然分類』 (1821年)によって英語で入手可能になった。グレイは、リンネの性別分類とジュシューの自然分類を組み合わせて、6本の雄しべが等しく、雌しべが1本で、花被が単純で花弁状であるという共通点を持ついくつかの科をまとめたが、これらの上位階級には正式な名前は付けなかった。彼はその分類の中で、果実と種子の特徴によって科を分けた。彼は、これらの特徴を持つ属のグループを、ヒガンバナ科、ユリ科、ツルボラン科、キジカクシ科などの独立した科として扱った。
ヒガンバナ科:スイセン連 – Pancratium maritimum L. ジョン・リンドレー 著『植物界』1846年 アスパラガス目の範囲は 、19 世紀初頭のもう一人の重要なイギリスの分類学者であるジョン・リンドレー (1846 年)の時代から多くの植物学者にとって難題となってきた。彼の最初の分類学の著作で ある『植物学の自然体系入門』 (1830 年)では、ジュシューに部分的に倣い、彼が Endogenae または Monocotyledonous Plants (de Candolle のEndogenæ phanerogamæ を 保存) と呼んだ亜綱をPetaloidea とGlumaceae の 2 つの族に分けた。彼は、しばしば花弁状単子葉植物と呼ばれる前者を、ユリ科 (狭義に定義) を含む 32 目に分けたが、今日アスパラガス目を構成すると考えられている科のほとんども含まれており、ヒガンバナ科 も含まれている。
1846年までに、リンドレーは最終的な分類体系において、単子葉植物の扱いを大幅に拡張し洗練させ、中間的な階級(アライアンス)と目(すなわち 科)内の族の両方を導入した。リンドレーはユリ科をユリ 目に分類したが、ユリ目全体を他の目に含めない側系統 群(「包括的な」)と見なし、将来、それらをより適切にグループ化できる何らかの特徴が明らかになることを期待していた。ユリ目は非常に大きく、色鮮やかな花被片を持ち、胚乳にデンプンを含まないほとんどすべての単子葉植物(ユリ類単子葉植物 )が含まれていた。ユリ目は、形態的特徴がグループを明確に区別するパターンで存在しなかったため、科に分けるのが困難であった。このため、ユリ科はヒガンバナ科(スイセン目)とは別個のものとなった。これらのうち、ユリ科は11族(133属)に、ヒガンバナ科は4族(68属)に分けられたが、どちらも最終的に互いの同時代の目(それぞれユリ目とキジカクシ目)に分かれることになる属を多数含んでいた。ユリ科はチューリップ族に代表される小さな「コア 」に 縮小 され、キバナノ
既知の属(および種)の数は増え続け、次の主要な英国の分類である1883 年のBentham & Hooker システム (ラテン語で出版)の頃には、Lindley の他のいくつかの科が Liliaceae に吸収されていました。彼らは「シリーズ」という用語を使用して科以上の階級を示し、単子葉植物の 7 つのシリーズ(Glumaceae を含む)がありましたが、これらには Lindley の用語は使用しませんでした。しかし、彼らは Liliaceous 属と Amaryllidaceous 属を別々のシリーズに配置しました。Liliaceae は Coronariae シリーズに、Amaryllideae は Epigynae シリーズに配置されました。Liliaceae は現在 20 の族(Tulipeae、Scilleae、Asparageae を含む)で構成され、Amaryllideae は 5 つの族(Agaveae と Alstroemerieae を含む)で構成されています。ユリ科の扱いにおいて重要な追加事項は、アリエ族 が独立した族として認識されたことであり、これは最終的にヒガンバナ科のアリオイデア 亜科としてアスパラガス目に属することになった。
20世紀 水仙 の縦断面図、R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901–192420世紀には、ヴェットシュタイン分類体系 (1901~1935年)により、多くの分類群が「ユリ目」と呼ばれる目に分類されました。次に、ヨハネス・パウルス・ロッツィ (1911年)は、ユリ目を アスパラガス科 を含むいくつかの小さな科に分割することを提案しました。その後、ヘルベルト・フーバー (1969年、1977年)は、ロッツィの例に倣い、ユリ目を「アスパラガス類」ユリ目を含む4つのグループに分割することを提案しました。
広く使われているクロンキスト分類体系 (1968~1988年)では、非常に広義に定義されたユリ目が用いられた。
属の小グループをより均質な科に分けるこれらのさまざまな提案は、共有派生形質 を含む新しい情報を取り入れたダールグレン (1985) の提案までほとんど影響を与えませんでした。ダールグレンはフーバーの考えをさらに発展させ、既存の科をより小さな単位に大きく分解して普及させました。彼らはアスパラガス目という新しい目 を作りました。これは、ユリ目内の 5 つの目の 1 つでした。クロンキストが 1 つの科と見ていたのに対し、ダールグレンは 3 つの目 (主にユリ目 とアスパラガス目) に分散した 40 の科と見ていました。 1980 年代には、被子植物 の分類のより一般的な見直しの文脈で、ユリ科はより集中的な精査の対象となりました。その十年の終わりまでに、キュー王立植物園 、大英自然史博物館 、エジンバラ植物園は 、少なくとも標本館 の整理のために、この科を分離する可能性を検討する委員会を設立した。その委員会は最終的に、元の広範なユリ科の代わりに24の新しい科を作成することを勧告し、その大部分は亜科を独立した科の地位に昇格させることによって行われた。
系統発生学 現在定義されている アスパラガス目は、系統学の出現により、分類体系 においてごく最近になって認識されるようになった。1990年代には植物の系統学と系統理論において著しい進歩があり、すべての顕花植物の系統樹を構築することが可能になった。主要な新しいクレードの確立により、形態ではなく遺伝子データに大きく基づく、古く広く使用されていたクロンキストやソーンなどの分類からの脱却が必要となった。これにより、植物の進化に関する議論が複雑化し、大規模な再編成が必要となった。 rbcL 遺伝子配列決定と単子葉植物の分岐分析により、 1995年にユリ目が 再定義された。[ 59 ] ダールグレン の 4つの形態目から。最大のクレードはユリ科を表し、以前はすべてユリ目に含まれていたが、カロコルタ科と田村のユリ 科の両方を含む。この再定義された科は、コア・ユリ目と呼ばれるようになったが、被子植物系統分類グループ (1998)の新たな範囲定義に対応していた。
区画整理 アスパラガス目の系統樹 (一般的には科レベルまでだが、最近まで広く科として扱われていたが現在は亜科レベルに格下げされたグループも含む)を以下に示す。
上記の系統樹は、ラン科からツルボラン科までの基底側系統群である「下位アスパラガス目(アスパラゴイド)」と、2つの最大の科であるヒガンバナ科(広義)とアスパラガス科(広義)を含む、十分に支持された単系統群である「コアアスパラガス目(上位アスパラゴイド)」[ 分けられる 。
これら2つのグループ間の2つの違い(例外はあるが)は、小胞子形成 の様式と子房の位置である。「下位アスパラガス目」は通常、同時小胞子形成(つまり、細胞壁は両方の減数 分裂後にのみ発達する)を持ち、これは単子葉植物内の派生形質 であると思われるが、「コアアスパラガス目」は連続小胞子形成(つまり、細胞壁は各分裂後に発達する)に戻っている。「下位アスパラガス目」は通常、下位子房 を持つが、「コアアスパラガス目」は上位子房 に戻っている。2002年のRudallによる形態学的研究では、下位子房を持つことをアスパラガス目の共有派生形質 として扱い、「コアアスパラガス目」における上位子房への回帰は、子房の下に蜜腺が存在することと関連している可能性があると述べている。しかし、スティーブンスは、上位子房が「下位アスパラガス目」に分布しているため、異なる子房形態の進化をどこに位置づけるべきかは明らかではないと指摘している。子房の位置は、これまで考えられていたよりもはるかに柔軟な形質であるようだ(ここでも他の被子植物 でも)。
アスパラガス類の構造
ラン科植物 ラン科は、おそらく 被子植物 の中で最大の科であり(キク科 だけが種数が多いかもしれないが、そうでないかもしれない)、したがって、目の中では群を抜いて最大である。ダールグレン分類体系では 、ラン科は3科と認識されていたが、後にDNA配列解析により、これらの科は多系統群で あることが示され、統合されるべきである。いくつかの研究では、(高いブートストラップ支持率で)ラン科がアスパラガス目の残りの姉妹群であると示唆されている。他の研究では、ラン科は系統樹上で異なる位置づけをされており、一般的にはボリア科 -ヒポキシス科 クレード内に位置する。上記のラン科の位置は、現在の最良の仮説と思われるが、確定したとはみなせない。
ラン科植物は、小胞子形成が同時で起こり、子房が下位であるという特徴を持ち、これらは「下等アスパラガス目」に典型的な特徴である。しかし、ラン科植物の蜜腺は子房隔壁にあることは稀であり、ほとんどのラン科植物は粉状の種子を持つが、これは他のアスパラガス目植物とは異なる特徴である。(バニラ亜科 とアマチャヅル亜科 の一部の種は、種子が殻状になっているが、これはおそらく、芳香成分を放出する発酵した果肉に引き寄せられる鳥類や哺乳類による散布に関連していると考えられる。例えばバニラなど 。)
種の数に関して言えば、ラン科の多様化は目覚ましいもので、最近の推定では、この科の起源は白亜紀後期にまで遡るにもかかわらず、[ 81 ] [ 82 ] 現代のランの多様性は主に過去500万年の間に生じたと示唆されている。[ 83 ] しかし、他のアスパラガス目は種の数は少ないかもしれないが、樹木のような形態を含む形態の多様性はより大きい。
ホウ酸科からヒポキシス科 Boryaceae を除く 4 つの科は、DNA 配列解析に基づく研究において十分に支持されたクレードを形成します。これら 4 つの科はいずれも比較的少数の種しか含んでおらず、Hypoxidaceae sensu lato という名前で 1 つの科にまとめることが提案されています。 Boryaceae ( Borya とAlania の 2 つの属のみを含む) と他の Asparagales との関係は長い間不明のままでした。Boryaceae は菌根性 ですが、ランと同じではありません。形態学的研究は、Boryaceae と Blandfordiaceae の間に密接な関係があることを示唆しています。上記の系統樹における Boryaceae の位置に対する支持は比較的低いです。
イキシオリリア科からゼロネマ科 Ixioliriaceae とTecophilaeaceae の関係はまだ不明瞭です。いくつかの研究ではこれら 2 つの科がクレードを形成していると支持されていますが 、そうでないものもあります 。Doryanthaceaeの 位置も様々で、上記の位置を支持する研究もありますが、他の位置を支持する研究もあります
アヤメ科 より上の系統群はより強い支持を得ているようだ。すべてに共通する遺伝的特徴があり、シロイヌナズナ型のテロメアを 失っている。アヤメ科は、花序 (リピディウム)の独特な構造、下位子房と3本の雄しべの組み合わせ、そして他のアスパラガス類では両面葉が一般的であるのに対し、片面葉が一般的である点で、アスパラガス類の中で際立っている。
アヤメ科 より上の系統群のメンバーは、子房室下隔壁蜜腺を持ち、ルーダルはこれを二次上位子房への原動力と解釈した。
キジ科 + 「コアキジ目」ツリー内の次のノード(広義の Xanthorrhoeaceae + 「コアアスパラガス目」)は強い支持を得ています。このクレードでは、「異常な」二次肥厚が見られ、例えばXanthorrhoea (アスパラガス科)やDracaena (広義のアスパラガス科 )では、樹木のような大きさに達する種が見られます。
ヒガンバナ科(広義) とキジカクシ科(広義) からなる「コア・アスパラガス目」は、各科のクレードと同様に、強く支持されているクレードである 。これらの広義の科内の関係は、特にキジカクシ科(広義) 内では、あまり明確ではない。スティーブンスは、その亜科のほとんどが認識しにくく、過去には大きく異なる区分が用いられてきたため、クレード全体を指すために広義の科を用いることは正当化されると述べている 。したがって、 2010年 12月時点の APWeb に基づく上記の亜科間の関係は次のようになる。 は、やや不確実である。
進化 いくつかの研究では、系統発生学的証拠に基づいてアスパラガス目の進化の年代を特定しようと試みられてきた。初期の研究よりも新しい年代を示しており、以下の表では後者が優先されている。
2009年の研究では、アスパラガス目は単子葉植物の中で最も高い多様化率を示し、イネ目とほぼ同じであるが 、どちらの目も、最も高い多様化率を示す真正双子 葉 植物のシソ目の半分強に過ぎないことが示唆されている。
家族構成の比較 単子葉植物の分類学的多様性については、Kubitzki によって詳細に記述されています。アスパラガス目に関する最新情報は、被子植物系統学ウェブサイト で入手できます。
APG III システムの科の分類は、キュー植物園が運営する世界の厳選植物科チェックリスト の基礎として使用されています。この分類では、目は 14 科 (ダールグレンは 31 科としていました) で構成され、約 1120 属と 26000 種が含まれます。
アスパラガスの注文リンク
2003 年版のAPG II では、「括弧付き」の科、つまり、より包括的な科から分離することも、それらに含めることもできる科が認められていました。これらは、上記のリストの「含む」の下に示されている科です。APG III では括弧付き科は認められておらず、より包括的な科の使用が求められます。それ以外では、アスパラガス目の範囲は変わりません。2009 年の APG III システムの発表に付随する別の論文では、廃止された科を収容するためのサブファミリーが提供されました。 1998 年 の最初の APG システムには、上記のリストの角括弧内に含まれるいくつかの追加の科が含まれていました。
アスパラガス目を使用する古い分類体系としては、ダールグレン分類体系 とクビツキ分類体系 の2つがある。これら2つの分類体系でアスパラガス目に含まれる科は、下の表の1列目と2列目に示されている。現代のAPG III分類体系(下記参照)における対応する科は3列目に示されている。これらの分類体系では科に同じ名前が使われている場合でも、含まれる属が異なる場合があるため、分類体系間の等価性は場合によっては近似的なものに過ぎないことに注意されたい。
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外部リンク Wikispeciesにおける アスパラガス目に関するデータ ウィキメディア・コモンズにある アスパラガス目に関するメディア 生物多様性遺産ライブラリー