植物の進化

植物進化とは、進化現象のうち植物に関わる現象を指します。進化現象は、平均値、中央値、分布、その他の統計的手法によって記述される集団の特性です。この点が、植物進化と植物発生を区別するものです。植物発生は、個体が一生のうちに経験する変化を扱う発生生物学の一分野です。

植物進化の研究は、地質学的時間スケールで現在の植物の多様性がどのように生じたかを解明しようとするものです。これには、遺伝的変化と、それに伴う変異の研究が含まれます。変異はしばしば種分化を引き起こし、分類群（クレード）への最も重要な放散形態の一つです。放散の記述は系統発生と呼ばれ、系統樹と呼ばれる図で表されることがよくあります。

植物と動物の生理機能や生殖能力の違いは、進化の仕方にわずかな違いをもたらす。

大きな違いの一つは、植物細胞が全能性を持っていることで、ほとんどの動物よりもはるかに容易に無性生殖を行うことができる点です。また、植物は倍数性、つまり親から2セット以上の染色体セットを受け継ぐことができます。これにより、例えば遺伝子重複の効果によって、比較的急速な進化が起こります。種子植物が利用できる長い休眠期間も、厳しい時期を「乗り越え」、より穏やかな時期まで待ってから再び生命を吹き込むことができるため、絶滅に対する脆弱性を低くします。^{[ 1 ]}

これらの違いの影響は、絶滅事象の際に最も顕著に現れます。陸生動物科の6～62%が絶滅したこれらの事象は、植物科には「ほとんど」影響を与えませんでした。^{[ 2 ]}しかし、生態系の構造は大きく再編成され、さまざまな植物群の個体数と分布が大きく変化しました。^{[ 2 ]}これらの影響は、種レベルでは一般的であった絶滅が非常に選択的であったため、科内の多様性が高かったことに起因する可能性があります。たとえば、風媒種は昆虫媒種よりもよく生き残り、特殊化した種は一般的に淘汰されました。^{[ 2 ]}一般的に、生き残った分類群は絶滅前には希少であり、これは、好況時には競争力が低かったものの、特殊化したグループが絶滅して生態的ニッチが空いたときに繁栄した汎化種であったことを示唆しています。^{[ 2 ]}

胚発生の過程で、植物と動物は独立して進化してきた系統型段階を経る^{[ 3 ]}。この段階は形態的多様性を制限する発生上の制約を引き起こす^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]。}

倍数性は植物に広く見られ、いくつかの推定では、現存する植物種の 30 ～ 80% が倍数体であり、多くの系統がゲノムに古代の倍数性 (古倍数性) の証拠を示している。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}被子植物の種多様性の爆発的な増加は、多くの種が共有する古代のゲノム重複と一致しているようだ。^{[ 11 ]}被子植物の種分化イベントの 15% とシダ植物の 31% は倍数性の増加を伴う。^{[ 12 ]}ほとんどの倍数体は親種と比較してヘテロシスを示し、種分化と生態的ニッチの利用のプロセスに寄与する可能性のある新しい変異または形態を示す可能性がある。^{[ 9 ] [ 13 ]}新たに形成された異質倍数体における新たな変異につながるメカニズムには、遺伝子量効果（ゲノム内容のコピー数の増加による）、異なる遺伝子制御階層の再結合、染色体再編成、エピジェネティックリモデリングなどが含まれる可能性があり、これらはすべて遺伝子内容および/または発現レベルに影響を与える。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}これらの急速な変化の多くは、生殖隔離と種分化に寄与する可能性がある。

すべての真核生物は、進化の歴史のどこかの時点で倍数体化イベントを経験したと考えられます。古倍数体化を参照してください。多くの場合、これらのイベントは、配列決定されたゲノムを比較することによってのみ推測できます。被子植物は、祖先に古倍数体化を持っています。最近、カラシナ（Arabidopsis thaliana）とイネ（Oryza sativa）で、予想外の古代のゲノム重複が確認されました。

転写因子と転写制御ネットワークは、植物の発生とストレス応答、そしてそれらの進化において重要な役割を果たしている。植物の陸上への進出の過程で、多くの新しい転写因子ファミリーが出現し、多細胞発生、生殖、器官発生のネットワークに優先的に組み込まれ、陸上植物のより複雑な形態形成に貢献している。^{[ 21 ]}

チャールズ・ダーウィンは、1878 年の著書『植物界における交雑と自家受精の影響』^{[ 22 ]}の第 XII 章の冒頭で、「本書に示された観察から導き出せる結論の中で最初にして最も重要なことは、少なくとも私が実験した植物においては、一般的に交雑受精は有益であり、自家受精はしばしば有害であるということである」と述べている。 花は、子孫のゲノムにおける有害な突然変異を覆い隠すプロセスである交雑受精（他家受精）を促進するための適応として植物の進化の中で出現した。交雑受精による有性生殖の遺伝的覆い隠す効果は、遺伝的相補性として知られている。^{[ 23 ]}子孫に対する交雑受精のこの有益な効果は、雑種強勢またはヘテロシス としても認識されている。花が異種交配を促進するための進化的な適応として確立されると、その後の近親交配への移行は通常不利になる。これは主に、以前は隠されていた有害な劣性突然変異、すなわち近親交配弱勢の発現を可能にするためである。

• 植物の進化史
• 一年生植物と多年生植物の進化

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