オーク

北米と東アジアの後期白亜紀の堆積物から、コナラ属の可能性のある記録が報告されている。これらは、古第三紀より古く、おそらく始新世以前の大型化石は、確実な識別のための重要な特徴がなく、ほとんどが保存状態が悪いため、決定的なものとはみなされていない。コナラ属の最も古い確実な記録の中には、オーストリアの花粉があり、約5500万年前の暁新世-始新世境界に遡る。北米におけるコナラ属の最古の記録は、オレゴン州のもので、約4400万年前の中期始新世に遡る。アジアにおける最古の記録は、日本の中期始新世のものである。どちらの形態も、Cyclobalanopsisグループと類似性がある。^{[ 12 ]}

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  コナラ×ヒスパニカの葉。中新世、リェイダ、スペイン
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  クエルクス・ヒホレンシス（Quercus hiholensis）のドングリ、ランギアン期（中期中新世）、米国ワシントン州（約1500万年前）
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  コバタケイの葉。前期漸新世、日本
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  初期漸新世のドングリ、米国オレゴン州（3300万年前）

Quercus は、ブナ科のQuercoideae亜科の 1 つ、あるいは 2 つの部分を形成します。現代の分子系統学は、次の関係を示唆しています: ^{[ 13 ] [ 14 ]}

分子系統解析技術により、Quercus属は旧世界と新世界の系統群から構成されていることが示されています。^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} Quercus robur（ヨーロッパナラ）の全ゲノムが配列決定され、^{[ 18 ]}ナラの長寿と病害抵抗性の進化の根底にある可能性のある一連の変異が明らかになりました。 ^{[ 19 ]}さらに、数百種のナラが（RAD-seq遺伝子座で）比較され、詳細な系統樹が構築されました。しかし、この属における浸透性交雑（雑種の子孫との繰り返し戻し交配による遺伝物質の伝達）のシグナルが高いため、ナラの明確で統一的な歴史を解明することは困難です。Hipp et al. 2019による系統樹は次のとおりです。^{[ 20 ]}

オークの種間交雑はオークの間ではよく見られるが、通常は同じ節内の種間でのみ起こり、^{[ 44 ]}ホワイトオーク群で最もよく見られる。ホワイトオークは同じ節内の他の種による受粉を区別できない。風媒花であり、交雑に対する内部障壁が弱いため、交雑によって機能的な種子と繁殖力のある雑種の子孫が生まれる。生態学的ストレス、特に生息地の境界付近では、配偶者認識の崩壊や、一方の親種の雄の機能（花粉の量と質）の低下も引き起こす可能性がある。^{[ 45 ] [ 46 ]}

オークの頻繁な交雑は、世界中のオークの個体群に影響を与えています。特に、交雑によって、遺伝子浸透が著しく、新種の進化を伴う雑種の大きな個体群が生み出されています。 [ 47 ]^{遺伝子浸透により}、同じ個体群内の異なる種が、遺伝情報の最大50%を共有するようになりました。^{[ 48 ]}その結果、遺伝子データは、形態的に明確に異なる種を区別するのではなく、個体群を区別することがよくあります。^{[ 49 ]}生態的ニッチへの適応のための特定の遺伝子座の維持は、かなりの遺伝子流動にもかかわらず、種の同一性が維持されている理由を説明できるかもしれません。^{[ 50 ]}

オークが属するブナ科（Fagaceae）は、他の被子植物に比べて進化が遅い系統群であり、^{[ 51 ] [ 52 ]}オーク属における交雑と遺伝子浸透のパターンは、「他のそのようなグループから生殖的に隔離された、実際にまたは潜在的に相互交配可能な集団のグループ」としての種の概念に大きな課題を突きつけている。 ^{[ 53 ]}この定義によれば、形態や遺伝子データに明確な違いがあるにもかかわらず、オーク属の多くの種は地理的および生態学的生息地に基づいて一括りにされてしまうことになる。^{[ 53 ]}

オークは多数の害虫や病気の影響を受けます。たとえば、イギリスのQ. roburとQ. petraeaには 423 種の昆虫が生息しています。^{[ 54 ]}この多様性には、106 種の大型ガ、83 種の小型ガ、67種の甲虫、53 種のタマバチ、38 種の異翅目カメムシ、21 種のハバチ、17 種のハバチ、15 種のアブラムシが含まれます。^{[ 54 ]}昆虫の数は季節によって変化します。春には、毛虫などの咀嚼性昆虫が多数発生し、続いてアブラムシなどの吸汁性口器を持つ昆虫、次にハモグリバエ、最後にNeuroterusなどの虫こぶバチが発生します。^{[ 55 ]}うどんこ病はオークの種に影響を与えます。ヨーロッパでは、 Erysiphe alphitoides種が最も一般的です。^{[ 56 ]}葉の光合成能力を低下させ、感染した葉は早期に落葉する。^{[ 57 ]} もう一つの重大な脅威であるオークプロセッショナリーガ ( Thaumetopoea processionea ) は、2006 年以降イギリスで発生している。この種の幼虫は木の葉を食い尽くし、人間の健康に危険である。幼虫の体は有毒な毛で覆われており、発疹や呼吸器系の問題を引き起こす可能性がある。^{[ 58 ]}成熟したオークのあまりよく理解されていない病気である急性オーク衰退は、2009 年以降イギリスに影響を与えている。^{[ 59 ]} カリフォルニアでは、ゴールドスポッテッドオークボーラー ( Agrilus auroguttatus ) が多くのオークの木を破壊しているが、^{[ 60 ]}卵菌病原体Phytophthora ramorumによって引き起こされる突然のオーク枯死は、カリフォルニアとオレゴンのオークを壊滅させ、ヨーロッパにも存在している。^{[ 61 ]}ラファエレア・クエルシヴォラ菌によって引き起こされるナラ枯れ病は、日本全国の木々を急速に枯死させている。^{[ 62 ]}

オークの葉、芽、花、根には多くの虫こぶが見られます。例としては、オークアーティチョーク虫こぶ、オークマーブル虫こぶ、オークアップル虫こぶ、クノッパー虫こぶ、スパングル虫こぶなどがあります。これらの虫こぶは、タマバチ科の小さなハチの仕業です 。複雑な生態学的関係において、これらの虫こぶバチは、主にコバチ上科の寄生バチの宿主となり、寄生バチは虫こぶバチの体内に幼虫を産み付け、最終的に宿主を死に至らしめます。さらに、虫こぶの中には、虫こぶバチに害を与えることなく共生する寄生生物がいます。 ^{[ 63 ]}

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  オークアップル虫こぶ（Quercus garryanaに発生）
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  オークの葉に実ったオークアップル
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  オークアップル虫こぶの原因菌であるビオリザ・パリダ（雄株）

オーク材は、家具、床、建築フレーム、化粧板など、多くの用途がある丈夫で硬い木材です。^{[ 78 ]} Quercus cerris（トルコオーク）の木材は、ホワイトオークのQ.  petraeaとQ.  roburよりも優れた機械的特性を持ち、心材と辺材の機械的特性は似ています。^{[ 79 ]}北米のレッドオークの中では、北部レッドオークのQuercus rubraが木材として非常に高く評価されています。^{[ 80 ] [ 81 ]}この木材は、昆虫や菌類の攻撃に耐性があります。^{[ 82 ]} Q. roburとQ. petraeaの木材は、 19世紀までヨーロッパで造船、特に軍艦の建造に使用されていました。 ^{[ 83 ]}

オークの樹皮はタンニン含有量が高く、旧世界では伝統的に皮革のなめし に使われていました。^{[ 84 ]}オークの虫こぶは、何世紀にもわたって写本用の鉄没食子インクの主成分として使われ、特定の時期に採取されていました。^{[ 85 ]}韓国では、ノコギリガシの樹皮が伝統的な屋根の屋根板を作るのに使われています。^{[ 86 ]}ホワイトオークの乾燥した樹皮は、伝統的な薬の調合に使われていました。タンニン酸含有量が高いため、収斂作用と消毒作用がありました。^{[ 87 ]}ドングリは粉に挽かれ、^{[ 88 ]}ドングリコーヒー用に焙煎されてきました。^{[ 89 ]}

ワイン、シェリー、ブランデーやスコッチウイスキーなどの蒸留酒の熟成に使われる樽はオーク材で作られており、シングルバレルモルトウイスキーは高値で取引されています。^{[ 90 ]}ワインにオーク材を使うと、さまざまな風味が加わります。オーク樽は使用前に焦がすこともあり、内容物の色、味、香りに影響を与え、好ましいオークのバニラ風味を与えます。ワイン生産者にとってのジレンマは、フランス産オーク材とアメリカ産オーク材のどちらを選ぶかです。フランス産オーク材（Quercus robur、Q. petraea）はより洗練された風味を与え、最高級で最も高価なワインに選ばれます。アメリカ産オーク材はより豊かな質感と熟成に対する耐性を与えますが、より力強いブーケを生み出します。^{[ 91 ] [ 92 ]} 

オーク材のチップは、魚、肉、チーズなどの食品の燻製に使用されます。^{[ 93 ] [ 94 ]}日本では、こどもの日は、甘い小豆餡を詰めた柏餅を柏の葉で包んで祝います。^{[ 95 ]}コルク樫 の樹皮は、ワインボトルのコルク栓の製造に使用されます。この種は地中海周辺に生育し、ポルトガル、スペイン、アルジェリア、モロッコが世界の供給量の大部分を生産しています。^{[ 96 ]}

さまざまなオーク種のドングリは、アジア、ヨーロッパ、中東、北アフリカ、そして北アメリカの先住民の間で、何千年にもわたって食用として利用されてきました。北アフリカでは、ドングリを圧搾してドングリ油が作られており、油分含有量は30%にも達することがあります。オークは飼料としても利用されており、葉とドングリの両方が豚などの家畜に与えられています。ドングリはタンニン含有量が高いため、飼料として使用する前にタンニンを除去するために浸出処理されることがよくあります。^{[ 97 ]}

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  オーク樽で熟成させたシェリー酒
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  コルク樫（Quercus suber）の幹の断面図。ワインボトルのコルクを作るのに使われる、厚くてスポンジ状の樹皮が写っている。
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  柏の葉で包まれた柏餅（日本）

オークは、強さと忍耐の象徴として広く用いられています。^{[ 99 ]}オークは、アメリカ合衆国^{[ 101 ]} 、ブルガリア、クロアチア、キプロス（ゴールデンオーク）、エストニア、フランス、ドイツ、モルドバ、ヨルダン、ラトビア、リトアニア、ポーランド、ルーマニア、セルビア、ウェールズなど、多くの国の国木です。^{[ 100 ]}北アイルランドのデリー市の通称は、アイルランド語の「オーク」を意味するDoireに由来します。^{[ 102 ]}オークの枝は、旧ドイツマルクとユーロ の両方のドイツの硬貨に描かれています。^{[ 103 ]オークの} 葉は、アメリカ合衆国を含む軍隊の階級を象徴しています^。オークの葉、ドングリ、小枝の配置は、アメリカ海軍参謀将校のさまざまな部門を示して^います。^{[ 104 ] [ 105 ]}樫の木は、いくつかの政党や組織によってシンボルとして使用されています。これは、イギリスの保守党のシンボルであり、^{[ 106 ]}かつてはアイルランドの進歩民主党のシンボルでもありました。^{[ 107 ]}

先史時代のインド・ヨーロッパ部族は樫の木を崇拝し、雷神と結びつけており、この伝統は多くの古典文化に受け継がれた。ギリシャ神話では、樫の木は神々の王ゼウスに捧げられた聖なる木である。エピロス地方ドードーナにあるゼウスの神託所では、聖なる樫の木が聖域の中心にあり、神官たちは樫の木の葉のざわめきを解釈することで神の言葉を占った。 ^{[ 108 ]}古代ギリシャ人は、そのような木にはハマドリュアスと呼ばれる存在が住んでいると信じていたため、そのような木を破壊した人間は神々に罰せられると言われていた。^{[ 109 ]}北欧神話とバルト神話では、樫の木はそれぞれ雷神トールとペルクーナスに捧げられた聖なる木であった。^{[ 110 ] [ 111 ]}ケルト多神教では、ドルイド（ケルトの司祭）という名前は、オークまたは木を意味するインド・ヨーロッパ祖語の*deruと関連している。 ^{[ 112 ]}オークの崇拝はセルビア正教会の伝統に残っている。クリスマスの祝祭には、クリスマスイブの早朝に儀式的に切り倒された若くてまっすぐなオークの枝であるバドニャクがあり、ユールログに似ている。^{[ 113 ]}

カテゴリー：個々のオークの木

いくつかのオークの木は文化的に重要な意味を持っています。例えば、イギリスのロイヤルオーク^{[ 114 ]} 、アメリカ合衆国のチャーターオーク^{[ 115 ]}、バスク地方のゲルニカオーク^{[ 116 ]}などです。ジョン・エヴァレット・ミレーの有名な絵画「追放された王党派、1651年」は、クロムウェルの軍隊から逃げる際にオークの木に隠れている王党派を描いています^{[ 117 ] [ 118 ]}。

ローマ共和国では、戦場で市民の命を救った者に樫の葉の冠が贈られ、「市民の冠」と呼ばれていました。^{[ 112 ]} 17世紀の詩「庭園」の中で、アンドリュー・マーベルは、そのような葉の冠を授与されることを望む気持ちを批判しています。「人はなんと無駄なことに、ヤシ、樫、月桂樹を手に入れようと躍起になっていることか。そして、彼らの絶え間ない努力は、たった一本の草や木から冠を授けられるのを見るのだ…」^{[ 119 ] [ 120 ]}