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| フィトフソラ・ラモルム | |
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| 感染したオークの潰瘍 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ロシア |
| クレード: | ストラメノパイル |
| 門: | 卵菌門 |
| 注文： | ペロノスポラ目 |
| 家族： | ペロノスポラ科 |
| 属: | フィトフソラ |
| 種： | P.ラモルム
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| 二名法名 | |
| フィトフソラ・ラモルム ウェレスら 2001
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Phytophthora ramorumはオークの突然死( SOD )を引き起こすことが知られている卵菌です。この病気はオークや他の樹木を枯らし、カリフォルニアやオレゴンのオークの個体群に壊滅的な影響を与えており、ヨーロッパにも存在しています。症状には、樹幹の出血性腫瘍や葉の枯死などがあり、多くの場合、樹木の枯死につながります。
P. ramorum は、シャクナゲ、ガマズミ、モンシロチョウなどの観賞用木本植物を中心に、多数の他の植物種にも感染し、 ramorum 枯死病またはramorum 枯死病として知られる葉の症状を引き起こします。このような植物は、新たな感染の接種源となる可能性があり、病原体は雨しぶきや雨水によって伝染する胞子を生成します。
P. ramorumは1995年に初めて報告され、病原体の起源はまだ不明ですが、ほとんどの証拠は、ヨーロッパと北米に別々の出来事で外来種として持ち込まれたことを示唆しています。 [1] この病気を制御するメカニズムはほとんど存在せず、感染した植物材料の早期検出と適切な処分に依存しています。
面前
この病気は、カリフォルニア州の沿岸地域、ビッグサー（モントレー郡）とハンボルト郡南部の間に存在することが知られている。この範囲のすべての沿岸郡、およびサンタクララ郡から北のレイク郡までの内陸のすべての郡で存在が確認されている。しかし、カリフォルニア海岸山脈の東では発見されていない。 2001年にカリフォルニア州境のすぐ北にあるオレゴン州カリー郡で報告された。ソノマ郡は最も大きな被害を受けており、カリフォルニア州の他の郡の2倍以上の新規死亡地域となっている。[2]
ほぼ同じ時期に、ヨーロッパ大陸とイギリスで同様の病気がPhytophthora ramorumとして特定されました。[3]
宿主と症状
北米では
この病気は、1995年にカリフォルニアで大量のタナックス（学名 Notholithocarpus densiflorus）が不審な死を遂げた際に初めて発見され、 2000年にフィトフソラ属の新種として記載されました。その後、米国の他の州、英国、ドイツなど多くの地域で、苗木に誤って混入したか、または検出されずにすでに存在していたことが発見されています。
タナカカクでは、この病気は新芽が萎れ、古い葉が薄緑色になり、2〜3週間後に葉が枝に付いたまま茶色くなることでわかります。暗褐色の樹液が幹の下部の樹皮を汚します。樹皮はしばしば裂けてゴム質が染み出し、目に見えて変色します。木が枯れた後、翌年、吸芽が芽を出そうとしますが、その先端はすぐに曲がって枯れます。真夏には、枯れかけている木にキクイムシ（Monarthrum scutellare ）が寄生し、小さな穴の近くに細かい白い粉の山を作ります。後に、キクイムシ（Pseudopityophthorus pubipennis ）が細かくて赤い穴をあける粉を作ります。小さな黒いドーム状のもの、つまりヒポキシロン菌の子実体が、樹皮によく見られます。葉が枯れるのは、最初の感染から1年以上、木が甲虫に食い荒らされてから数ヶ月後です。[要出典]
コーストライブオークとカリフォルニアブラックオークの最初の症状は、樹皮の表面から赤紫色から黒っぽい濃い樹液が流れ出ることです。これは出血性潰瘍と呼ばれることがよくあります。
オークに加えて、他の多くの森林種もこの病気の宿主となる可能性があります。実際、米国では、カリフォルニアの森林の一部でほぼすべての木本植物がP. ramorumに感染しやすいことが観察されています。[4] シャクナゲ、マドローン( Arbutus menziesii )、常緑ハックルベリー( Vaccinium ovatum )、カリフォルニア月桂樹( Umbellularia californica )、トチノキ( Aesculus californica )、オオカエデ( Acermacrophyllum )、トヨン( Heteromeles arbutifolia )、マンザニタ( Arctostaphylos spp.）、海岸セコイア（Sequoia sempervirens）、ベイマツ（Pseudotsuga menziesii）、コーヒーベリー（Rhamnus californica）、スイカズラ（Lonicera hispidula）、およびシュリーブオーク（Quercus parvula）。P. ramorum は、これらの宿主に対して ramorum 立ち枯れ病/葉枯病として知られるそれほど深刻ではない病気を引き起こすことがより一般的です。特徴的な症状は、葉に黒い斑点が現れ、宿主によっては茎や小枝が枯れることです。[5]この病気は、シャクナゲなどの一部の宿主を死滅させる可能性がありますが、ほとんどの宿主は生き残ります。これらの種の病気の進行については十分に文書化されていません。レッドウッドの症状は、新芽に紫色の病変が現れ、針葉が変色し、小枝に潰瘍ができ、新芽の枯死につながる可能性があります。
シャクナゲにおけるP. ramorumの主な症状は、葉の斑点が拡大して病変となることです。病変は植物組織を貫通し、葉の上部と下部の両方に同じ斑点が現れます。病変は通常三角形で、中葉脈に沿って広がります。葉の表面に水が溜まる場所ならどこにでも現れます。葉の斑点は縁が拡散しており、水浸しのように見えることがあります。重症の場合、宿主植物全体が枯れることがあります。[6]
ヨーロッパでは
ヨーロッパでは、 1990年代初頭にシャクナゲとガマズミ属植物でラモルム枯死が初めて確認されました。 [3]当初は主に苗床の鉢植え植物で発見されました。[7]主な症状は葉と小枝の枯死でした。[8] 2007年までに、この病気はヨーロッパ16か国の苗床や小売センターに広がり、少なくとも8か国の庭園、公園、森林で発見されました。[3]ヨーロッパのオークの種に大きな被害は与えていません。[8]
2009年、この病原体がイギリスのサマセット、デボン、コーンウォールの各州で多数のカラマツ（Larix kaempferi ）に感染し枯死させていることが判明した。[9]この種にPhytophthora ramorumが感染しているのが発見されたのは世界初であった。[10]それ以来、ウェールズ[11] [12]やスコットランド南西部のカラマツ植林地でも広範囲に発見され、数百エーカー/ヘクタールのカラマツが伐採された。[7]英国林業委員会は、この病気の根絶は不可能であるとし、代わりに病気の蔓延を抑えるために封じ込め戦略を採用した。[10]カラマツの病気の症状には、樹冠と枝の枯死、樹皮の下の特徴的な黄色または生姜色の変化などがある。[10] 2010年8月、アイルランドのウォーターフォード州とティペラリー州のカラマツでこの病気が発見されました。 [13] 2014年2月までに、この病気はアイルランド南部のカラマツの植林地に広がりました。 [14]病気が発生した20の森林を所有するコイルテは、病気を封じ込めるためにすでに150ヘクタールを伐採しており、そのうちの1つの森林で16,000本の木を伐採しました。 [15] 2023年にシェフィールドのワイミングブルックでカラマツに病気が感染していることが判明し、感染拡大を封じ込めるために1,000本以上の木を伐採する計画がありました。[16]
近縁種のPhytophthora kernoviaeはP. ramorumと同様の症状を引き起こしますが、ヨーロッパブナ（Fagus sylvatica）に感染します。[17]
病気のサイクル
P. ramorumの一次感染源（胞子嚢）は、太平洋西海岸に生育する大型広葉樹であるカリフォルニア ベイ ローレルなどの樹木種を含む一次宿主の葉で発達する。[18]これらの胞子はその後、雨や気流によってタンオークなどの広葉樹を含む新しい幹癌の宿主の葉に運ばれ、そこで発達し始める。[18]二次感染源は樹皮の内側と辺材に感染し、新しい宿主の樹皮に出血性癌を引き起こす。感染した落ち葉や、感染源となる癌宿主の下層に降りかかる雨によって、この癌は悪化する。感染した植物質が死んで分解した後、P. ramorumは雨水によって土壌に移されるが、そのサイクルの最終段階（土壌相）は科学者によって十分に理解されていない。しかし、厚膜胞子が病原体の長期生存に役割を果たしているのではないかと疑われているものの、発芽のきっかけは不明である。[18]さらに、 P. ramorumの胞子は65〜70°F（18〜21°C）の温度範囲でのみ正常に増殖するようで、これは苗床を保護し、病気の潜在的な伝播期間を特定するために役立つ。[19]
伝染 ; 感染
P. ramorum は休眠胞子（厚膜胞子）と遊泳を可能にする鞭毛を持つ遊走子の両方を生成します。P . ramorumは空気感染します。[20]拡散の主なメカニズムの 1 つは、雨水が胞子を他の感受性植物に跳ね飛ばし、水路に流れ込んで長距離を運ばれることです。[20]厚膜胞子は厳しい条件に耐えることができ、越冬することができます。[20]病原体は傷を利用しますが、感染が発生するためには傷は必須ではありません。 [21]
前述のように、P. ramorum は宿主として利用できるすべての植物を殺すわけではなく、これらの植物は感染源として機能するため、この病気の疫学において最も重要です。 [22]カリフォルニアでは、カリフォルニアベイローレル( Umbellularia californica ) が主な感染源のようです。[23]落ち葉や木の切り株などの緑の廃棄物も、腐生菌としてP. ramorum を支え、感染源として機能する可能性があります。P . ramorum は多くの観賞用植物に感染できるため、観賞用植物の移動によって伝染する可能性があります。[要出典]
苗床では、P. ramorumは主に隣接した接触する植物間や感染した表層水への曝露によって拡散する。感染した苗木の輸送によって長距離拡散が可能になり、これがヨーロッパや北米への侵入の原因である可能性が高い。[24]
ハイカー、マウンテンバイク、乗馬、その他さまざまな野外活動に従事する人々も、病原体をそれまで存在しなかった地域に無意識のうちに持ち込む可能性がある。SOD に汚染されていることが知られている地域を旅行する人は、泥だらけの土の中にいた場合は特に、帰宅前または別の感染していない地域に入る前に、自分（および動物）の足、タイヤ、道具、キャンプ用品などを洗浄することで、病気の拡散を防ぐことができる。さらに、薪の移動により、感染していない地域でオークの突然死が発生する可能性がある。住宅所有者と旅行者の両方が、地元の薪を購入して燃やすことが推奨されている。[25]
P. ramorumの伝染は、渡り鳥、カタツムリ、ナメクジなどの一部の動物の体表にある繁殖体の移動によっても起こる可能性がある。[1]
2つの交配タイプ
P. ramorumはヘテロタリックで、有性生殖に必要な2つの交配型A1とA2がある。 [26]ヨーロッパの個体群は主にA1であるが、北米では交配型A1とA2の両方が見られる。[27] 2つの分離株の遺伝学は、それらが生殖的に隔離されていることを示している。[28]平均して、A1交配型はA2交配型よりも毒性が強いが、A2分離株の病原性にはより多くの変動がある。[29]この病原体が自然界で有性生殖できるかどうかは現在明らかではなく、遺伝学的研究では、観察された進化の分岐を考慮すると、2つの交配型の系統は生殖的または地理的に隔離されている可能性があることが示唆されている。[30] 2010年に実施されたある研究では、EU1 A1型とヨーロッパおよびアメリカのA2型の両方をペアリングすることにより、この病原体の有性生殖能力を調査した。活発に成長しているさまざまな種類のP. ramorum培養物をニンジン寒天培地上でトマトジュースアガロースのプラグに植え、暗所で摂氏 20 度で培養しました。得られた卵胞子を分離、洗浄し、 MTT アッセイでテトラゾリウム染料で染色しました。紫色の卵胞子は休眠中としてカウントされ、透明、青色、または黒色の卵胞子は生存不能とみなされました。ただし、紫色の胞子の中には異常な形態を示すものもありました。正常な形態には、核、二重壁、および卵質が含まれます。60 日間の成熟期間後、休眠中の卵胞子の発芽は観察されませんでした。110 日間の培養期間後、0.5% を超える卵胞子が発芽しました。発芽時間を長くしても、発芽率はわずかにしか増加しませんでした。卵胞子から得られた子孫は多様で、一部はホモタリックであり、その他は A1 型または A2 型でした。子孫の病原性も同様に多様であった。[31]この病原体の起源が雲南省付近の東アジアの照葉樹林と日本南西部にあることが発見されて以来、寒天培地上のコロニー形態に基づくインドシナ (IC) 型や日本 (NP) 型などのこの病原体のより多くの型が特徴付けられてきた。しかし、生存可能な交配型は依然として A1 型と A2 型の 2 種類しかなく、インドシナ群からの 1 つの分離株は交配を誘発するいかなる試みにも反応しなかったため、非反応型である「A0」と特徴付けられている。A1 型と A2 型は日本と雲南省/ベトナム国境の両方から分離された。結果として生じた配偶子嚢はまばらであった。平均卵胞子径は 26.1 マイクロメートルであった。作成された卵胞子のうち、IC1 型と IC2 型の子孫の 81.5% は正常な形態であった。18.5% は明らかに流産していた。 NP1xNP2配偶子嚢は少なすぎて流産率を判定できなかったが、流産率は非常に高かった。[32]全体的に、P. ramorumは有性生殖が可能ですが、その源となる個体群の間でも非常に非効率的です。
考えられる起源
P. ramorum は比較的新しい病気であり、その起源や進化の過程についてはさまざまな議論が交わされています。この生物の自然分布域を特定するのが難しい主な理由の 1 つは、この生物が自然に共存するように適応している宿主には症状や感染性疾患を起こさないことが一般的であることです。この生物が耐性の低い宿主種がいる脆弱な生息地に漏れ出した場合にのみ、著しい被害が発生します。[引用が必要]
2021年に発表された研究によると、この病原菌の起源は東アジアの亜熱帯の照葉樹林、具体的にはベトナムと中国雲南省の国境付近、および日本南西部にあることが明らかになった。ファンシーパン山とサウチュア山の渓流の葉から505個のフィトフトラ培養物が得られ、このうち7つの渓流（ファンシーパン6個、サウチュア1個）からの64個のサンプルがP. ramorumと特定された。日本の四国と九州では、17の渓流集水域からサンプルが採取され、597個のフィトフトラ培養物が得られ、このうち四国3個と九州4個がP. ramorumと特定された。EU型とNA型に加えて、研究者らはニンジン寒天培地上でのコロニー形態学によって、インドシナ型と日本型の2つの新しい表現型グループを特定した。高温/低水ストレス試験では、NA2 と EU2 は耐性が強く、NA1 と EU1 は成長がありませんでした。インドシナ (IC) と日本 (NP) の表現型コロニーは応答が非常に多様で、各表現型グループ内に複数の遺伝子型があることを示しました。交配試験では、分離株の 89% が交配型 A1 であり、A2 型はわずか 11% であることがわかりました。インドシナの 2 つの型 IC1 と IC2 をペアにすると、異なる型の既知の系統間で観察されるものと同様の卵胞子が形成されました。系統 IC1 は EU1 グループを生み出したと考えられています。NP1 は NP2 の祖先であり、EU2 の姉妹株です。NA2 は NA1 の祖先です。東アジアのサンプルの多様性のレベルは、これまでに知られている 4 つの系統の多様性と比較すると、ここがPhytophthora ramorum の地理的起源の中心であるという仮説を裏付けています。さらに、症状を示す植生は観察されなかった。日本南西部にP. foliorumやP. lateralisを含む他のPhytophthora属菌類が存在することから、これが系統8cと名付けられた関連種の系統の起源である可能性が示唆されている。[33]
外来種としての導入
P. ramorumは外来種であり、これらの導入はヨーロッパと北アメリカの個体群で別々に起こったため、各大陸に 1 つの交配タイプしか存在しないことになります。これは創始者効果と呼ばれます。[34]したがって、2 つの個体群の違いは、異なる気候への適応によって引き起こされます。証拠には、P. ramorumが導入されて以来多様化する時間がなかったため、遺伝的変異がほとんどないことが含まれています。既存の変異は、複数の導入によって少数の個体がそれぞれの環境に最もよく適応したことで説明できます。[35]カリフォルニアでの病原体の行動も導入されたことを示し、 P. ramorumが在来種であった場合、このような高い樹木死亡率はより早く認識されていたと考えられます。[要出典]
交配イベント
Phytophthora属の種は、同属の2つの異なる種の種間交雑によって進化したことが示されている。 [36]種が新しい環境に導入されると、一時的な選択が引き起こされる。侵入種は他の在来種にさらされ、交雑が起こり新しい種が生まれる可能性がある。これらの交雑が成功すれば、親種に勝つ可能性がある。[37]したがって、P. ramorumは2種の交雑種である可能性がある。しかし、P. ramorumのドラフトゲノムには最近の交雑の証拠は見られなかった。[38]
生態学的影響
人間の生態学との関係では、病原体が文化的に敏感な ネイティブアメリカンの土地に広がるにつれてタンオークが失われることは、ユロック族、フパ族、ミウォック族、カルク族などの北カリフォルニアで今も使われている最も重要な伝統的かつ儀式的な食べ物の一つであるタンオークのドングリの喪失を意味します。病原体に感染したタンオークとオークの養殖場で伝統的な食料源となっている他の在来植物種の減少にも同様の影響が見られます。[39]
森林生態学では、病原体は植物種の多様性と相互依存する野生生物によって提供される環境サービスの喪失に寄与します。[要出典]
この新興疾患による死亡は、多くの間接的な影響を引き起こすことが予想されます。長期的な影響の予測は科学文献でいくつか議論されています。[40]このような予測は必然的に推測に過ぎませんが、より短い時間スケールで発生する間接的な影響は、いくつかのケースで文書化されています。たとえば、ある研究では、セコイアの木（Sequoia sempervirens）は、近隣のタンオークが突然枯死した後、より速く成長することが実証されました。[41]他の研究では、現在の観察と再構築/予測技術を組み合わせて、短期的な影響を記録しながら、将来の状況を推測しています。ある研究では、このアプローチを使用して、SODがセコイアの森の構造特性に与える影響を調査しました。[42]
SOD のさらなる長期的影響は、深刻な枯死を経験した地域の再生パターンから推測できる。これらのパターンは、罹患地域でタンオークに取って代わる樹木種を示している可能性がある。このような移行は、SOD 導入前に樹木種の多様性が比較的乏しかった森林タイプ、たとえばセコイア林では特に重要になる。2011 年の時点で[update]、SOD の影響を受けたセコイア林の再生を包括的に調査した唯一の研究では、他の広葉樹種が播種しているという証拠は見つからなかった。[43] 代わりに、セコイアはほとんどの枯死ギャップに定着していた。しかし、一部の地域では再生が不十分であることも判明し、再生は続いていると結論付けられた。この研究ではカリフォルニア州マリン郡の 1 か所のみを検討したため、これらの結果は他の森林には当てはまらない可能性がある。地域の生態系へのその他の影響には、SOD 症状の治療のために強力な殺虫剤 (アグリフォス) を散布したことによる残留効果や、その結果として発生する在来の花粉媒介者コミュニティの大量死などがある。アグリフォス散布が集中している地域にある蜂の巣では、これらの化学物質の使用と直接相関して、個体数の大幅な減少が起こっています。ナパ郡やソノマ郡などの郡では、広範囲にわたる予防的殺虫剤政策を採用しているため、在来の花粉媒介者の個体数に重大な損害を与えている可能性があります。花粉媒介者の個体数に対するこのような損害は、SODに起因する生物多様性の損失、ひいては環境価値の損失を悪化させ、地元の植物群全体に三次的な悪影響を及ぼしている可能性があります。 [引用が必要]
環境と経済への影響
共生宿主種の急速かつ重大な喪失に加え、オークの突然死は幹を環状に枯らす病気として分類されており、菌根土壌バイオマスの大幅な減少を引き起こすことが証明されているため、SODに感染した木々が生息する土壌では、菌根が吸収できるリンと微量栄養素の量が大幅に減少します。[44] P. ramorumのもう 1 つの重大な環境影響は、森林火災が発生しやすい地域で乾燥した木質の残骸が大量に堆積する傾向があり、森林火災の抑制がさらに困難になることです。[44]実際、SOD のホットスポットは消防隊にとって「手に負えない」ものであり、森林火災の脆弱性に SOD が大きな役割を果たしていることを示唆する証拠が増えています。一方、P. ramorumの経済的な影響は大きく、評価は難しいが、最も明らかなのはオークの木がある不動産の資産価値の低下である。特にオークは、その生育する土地の資産価値を高める傾向がある。[44]さらに、SODの蔓延により、特にカリフォルニア州の観賞用植物、スパイス、堆肥製造産業など、米国のいくつかの産業が被害を受けている。[44]
コントロール
早期発見
P. ramorumの早期発見は、その防除に不可欠です。個々の木に対しては、治療的処置よりも効果的な予防処置[45]は、病原体がいつ貴重な木に近づいているかを知るために、景観内での病原体の動きに関する知識に依存します。景観レベルでは、P. ramorum の動きは速く、検出されないことが多いため、その拡散を遅らせるための処置は、蔓延が進行する非常に早い段階で行う必要があります。P . ramorum の発見以来、研究者は、感染した個々の植物の診断から、大勢の人が関与する景観レベルの検出活動まで、さまざまな規模で早期検出方法の開発に取り組んでいます。
Phytophthora種の存在を検出するには、実験室での確認が必要です。伝統的な培養方法は、真菌（および場合によってはPythium種などの他の卵菌）に対して選択的な成長培地上で行われます。宿主物質は、病原体によって引き起こされた植物組織の潰瘍の先端から取り除かれ、結果として生じた成長は顕微鏡で検査され、P . ramorumの独特の形態を確認します。病原体の分離が成功するかどうかは、宿主組織の種類と検出を試みる時期によって決まることがよくあります。[46]
これらの困難さのため、研究者はP. ramorum を識別するための他のアプローチをいくつか開発しました。酵素結合免疫吸着測定法は、培養によらないP. ramorum の識別方法の第一歩となり得ますが、すべてのPhytophthora種によって生成されるタンパク質の存在を検出するため、第一歩に過ぎません。言い換えれば、属レベルまでは識別できますが、種レベルまでは識別できません。ELISA 検査は一度に大量のサンプルを処理できるため、サンプルの総数が非常に多い場合に、研究者は陽性の可能性のあるサンプルとそうでないサンプルをふるい分けるためにこの検査を使用することがよくあります。[46]一部のメーカーは、植物組織がPhytophthoraに感染しているかどうかを住宅所有者が判断するために使用できる小規模の ELISA「フィールドキット」を製造しています。
研究者らは、 P. ramorumの同定のための数多くの分子技術も開発している。これらには、P. ramorumゲノムの内部転写スペーサー領域のDNA配列を増幅する技術（ITSポリメラーゼ連鎖反応、またはITS PCR）、SBYR-GreenやTaqManなどの染料やプローブを使用してPCR反応中にDNAの量をリアルタイムで測定するリアルタイムPCR、DNAの複数の領域を同時に増幅するマルチプレックスPCR 、PCR反応で増幅されたITS DNA配列を使用してゲル中の異なる動きに応じてPhytophthora属の種を区別する一本鎖高次構造多型（SSCP）などがある。 [46]
さらに、研究者たちはP. ramorumの DNA 配列の特徴を利用して、個々のP. ramorum分離株間のわずかな違いを特定し始めています。これを行う 2 つの手法は、増幅断片長多型で、配列内のさまざまな断片間の違いを比較することで、研究者が EU 分離株と米国分離株を正しく区別できるようにしています。 [46]とマイクロサテライトの検査です。マイクロサテライトは、配列上の繰り返し塩基対を特徴とする領域です。P . ramorum の 繁殖体が新しい地理的場所に到達してコロニーを形成すると、これらのマイクロサテライトは比較的短期間で変異を示し始め、段階的に変異します。これに基づいて、カリフォルニアの研究者たちは、州内各地から収集された分離株のマイクロサテライト分析に基づいて、マリン郡とサンタクルーズ郡の 2 つの最初の定着地点からその後の地点までのP. ramorumの移動を追跡する樹形図を作成することができました。 [47]
景観規模でのP. ramorumの早期検出は、個々の植物の症状の観察（および/または水路でのP. ramorumの繁殖体の検出。下記参照）から始まります。感染した木のほとんどがさまざまな所有者の土地が複雑に混在しているため、 P. ramorumの生息域内での地上からの体系的なモニタリングは困難でした。一部の地域では、公園、トレイルヘッド、ボート乗り場など、レクリエーションや訪問者の利用が多い場所で、対象を絞った地上調査が実施されました。カリフォルニアでは、地上からの検出を行う際、ベイ ローレルの症状を探すのが最も効果的な戦略です。これは、P. ramorumによるオークとタンオークの感染が、病原体の主な疫学的踏み台であるベイ ローレルとほぼ常に密接に関連しているためです。[48] [49] [50]さらに、カリフォルニアの多くの場所で（すべてではありませんが）、P. ramorum は、通常、培養技術によって感染したベイ ローレルの組織から年間を通じて検出できます。これは他のほとんどの宿主では当てはまらず、タンオークが最も信頼できる宿主であるオレゴン州でも当てはまりません。[51]
農務省の全国プログラムの一環として、2003年から2006年にかけて、米国39州で地上検出調査が実施され、すでに蔓延していることがわかっている西海岸地域以外で病原体が定着したかどうかが調べられた。サンプル採取地域は、病原体の増殖を促す可能性のある環境変数と、苗床などの感染源の侵入の可能性がある地点への近さによって階層化された。サンプルは、潜在的に感染しやすい森林内または苗床の境界外に設定された横断線に沿って収集された。陽性サンプルはカリフォルニア州で収集されたもののみで、P. ramorumが西海岸以外の環境にまだ定着していないことが確認された。[52]
航空調査は、広大な土地におけるP. ramorum の蔓延の検出に有効であることが証明されていますが、固定翼航空機から枯れたタンオークの樹冠を見つける必要があるため、他の技術ほど「初期」の技術ではありません。高度なGPSとスケッチマッピング技術により、スポッターは枯れた木の位置をマークし、地上の作業員がその地域に戻って近くの植生からサンプルを採取することができます。[53]
水路におけるP. ramorumの検出は、最も初期の早期検出方法として浮上している。この技術では、ロープ、バケツ、メッシュバッグ、または他の同様の装置を使用して水路に吊るされたナシまたはシャクナゲの餌を使用する。流域の植物が P. ramorumに感染している場合、病原体の遊走子（およびその他のPhytophthora spp.）が隣接する水路に存在する可能性が高い。好ましい気象条件下では、遊走子は餌に引き寄せられて餌に感染し、病変を引き起こし、病原体を分離して培養するか、PCR アッセイで分析することができる。[54] [55]この方法により、小規模で断続的な季節排水から、カリフォルニア州とオレゴン州のガルシア川、チェトコ川、サウスフォークイール川（それぞれ 144、352、689 mi 2 の排水域）まで、さまざまな規模で P. ramorum が検出されている。このシステムは、感染による死亡が明らかになる前に、流域内の感染植物の存在を検出することができます。もちろん、感染植物の正確な位置を検出することはできません。P . ramorumの繁殖体が川に現れた最初の兆候が見られたら、チームはあらゆる手段を使って流域をくまなく調べ、症状のある植物を見つけなければなりません。
景観レベルでP. ramorum を検出するより技術的でない方法としては、景観全体の地元の土地所有者を調査に参加させることが挙げられます。カリフォルニア州の多くの郡の農業局やカリフォルニア大学協同組合拡張事務所は、一般の人々から持ち込まれたレポートやサンプルを通じて、その地域での病原菌の分布を追跡することができました。2008 年、カリフォルニア大学バークレー校の Garbelotto 研究所は地元の協力者とともに、「SOD Blitzes」と呼ばれる一連の教育イベントを主催しました。これは、地元の土地所有者にP. ramorumに関する基本情報とその症状の特定方法を提供することを目的としたもので、各参加者にはサンプリング キットが提供され、自分の所有地にある一定数の樹木からサンプルを採取し、分析のためにサンプルを研究所に持ち帰りました。このような市民科学は、ワークショップが開催された地域での P. ramorum分布のより正確な地図の作成に役立つことが期待されます。
農業における経営
2004年に米国の規制当局がP. ramorumが全国的に多数の宿主に広がっていることを発見して以来、農産物出荷の積極的な検査がオークの突然死の蔓延のリスクを減らすのに役立つことが示されています。 [56]さらに、USDAのAPHISは、広報プログラムを継続し、P. ramorumの病原体媒介となる可能性のある農産物の輸送に関する規制を可決することで、SODの蔓延を阻止することを具体的に計画しています。実際、オレゴン州とカリフォルニア州では、USDAは苗床の潜在的宿主植物の在庫を規制し、潜在的植物宿主の病気を「飢えさせる」ことに成功しています。[56]さらに、苗床での管理では、苗床の担当者が温室、畑、他の苗床などの現場を訪問する必要があることを考慮することが重要です。[57]そのため、SODが意図せず苗床に移されることのないよう、検査現場では舗装された場所、コンクリートや砂利道のみを車両で走行し、潜在的な病原体媒介物となる可能性のある土壌有機物との接触を避けるなど、いくつかのバイオセキュリティ対策を講じる必要があります。[57]
原野管理
P. ramorumの管理が取るべき方針は、それを管理しようとする景観の規模など、多くの要因によって決まる。オレゴンでは、 P. ramorumの管理は景観/地域レベルで、病原体が見つかった森林（ほとんどが私有林だが、米国農務省森林局や米国土地管理局の所有もある）から病原体を完全に根絶するキャンペーンの形で行われている。[58] [59] [60]根絶キャンペーンには、航空機と水路の監視による積極的な早期発見、感染した木が見つかった地域から宿主物質が移動しないようにするための米国農務省動植物検疫局（USDA APHIS）とオレゴン州農業局主導の検疫、感染した各木の周囲 300 フィート（91 メートル）の緩衝帯内にある、症状の有無にかかわらず P. ramorumの宿主植物の即時除去が含まれる。
オレゴン州の根絶活動は2001年にオレゴン州南西部のブルッキングス市近郊で始まり、 P. ramorumに関する新たな情報に応じて、長年にわたって管理活動を調整してきた。例えば、さまざまな樹木種への接種試験でどの宿主が感受性があるかがより明確に分かった後、オレゴン州の協力者はダグラスモミやアカハンノキなどの非宿主種をその場所に残し始めた。別の例では、宿主除去現場で再び芽生えていたタンオークの切り株のごく一部が病原体に感染していることが判明した後（これらの感染が全身性であったか、周囲の環境から芽に到達したかは不明）、協力者は感染したタンオークの根系を枯らすために、木を伐採する前に、非常に少量の標的を絞った除草剤で前処理し始めた。この取り組みは、オレゴン州の森林から病原体を完全に根絶したわけではないものの、オレゴン州での流行がカリフォルニア州の森林で起きたような爆発的な広がりを示さなかったという点で成功している。[要出典]
しかし、カリフォルニア州は、同様の根絶活動を開始することを妨げる大きな障害に直面している。第一に、オークの突然死の原因が発見された時点で、サンタクルーズとサンフランシスコ湾地域の森林ではこの生物があまりにも定着していたため、根絶活動が成功することは不可能だった。北海岸とビッグサー南部のまだ比較的被害が少ない地域でさえ、病原体を管理する地域的協調活動は、リーダーシップ、協調、資金面で大きな課題に直面している。それでも、土地管理者は、より包括的な方法で P. ramorum管理を提供するために、州、郡、機関間の協調活動に取り組んでいる。
SOD 枯死が自分の土地に与える影響を制限したい土地所有者には、いくつかの選択肢があります。これらの選択肢はどれも絶対確実ではなく、P. ramorum を根絶したり、木が感染するのを防いだりすることが保証されていません。いくつかはまだテストの初期段階です。しかし、思慮深く徹底的に使用すれば、いくつかの治療法は病原体の拡散を遅らせたり、木や木の群落への影響を制限したりする可能性を高めます。土地所有者が宿主の木と症状を正しく特定し、サンプルを地方自治体に提出して承認された研究所に検査のために送ってもらい、木が実際にP. ramorumに感染していることの確認を受け取っていると仮定すると、または代わりに、土地所有者がP. ramorumに感染した木が近くにあることを知っていて、自分の土地の資源を保護したいと仮定すると、土地所有者は文化的 (個々の木)、化学的、または林分レベルの林業的手段による制御を試みることができます。
耕作技術がP. ramorumから樹木を守るのに役立つかもしれないという最も良い証拠は、海岸沿いのライブオークの病気のリスクと樹木とローレルの近さとの間に相関関係があることを明らかにした研究から得られている。[23]特に、この研究では、オークの幹から 5 メートル以内に生育するローレルの木が病気のリスクを最もよく予測することが判明した。これは、海岸沿いのライブオークの近くにあるローレルの木を戦略的に除去することで、オークの感染リスクを低下させることができることを意味している。オークに近いローレルが最大のリスク要因であるように見えるため、ローレルの木を丸ごと除去することは正当化されないだろう。他のオークやタンオークでも同じパターンが当てはまるかどうかはまだ確立されていない。この主題に関する研究はタンオークで開始されているが、タンオークの小枝もP. ramorumの感染源となるため、最終的な耕作に関する推奨事項はより複雑になるだろう。
オークやタナカの個々の木の感染を防ぐための当初有望な治療法は、すでに定着した感染を治すものではなく、Agri-fosという商標で販売されているホスホネート系 殺菌剤です。ホスホネートはリン酸の中和形で、フィトフトラに直接拮抗するのではなく、樹木のさまざまな免疫反応を刺激することによって機能します。[45]標的植物以外に使用しない限り、環境にほとんど無害であり、樹幹への注射または幹への噴霧のいずれかで使用できます。Agri-fosを噴霧する場合、製品が樹幹に十分長く付着して樹木に吸収されるように、有機ケイ酸塩界面活性剤のペントラバークと組み合わせる必要があります。Agri-fosは樹木の感染を防ぐのに非常に効果的ですが、近隣の他の木にP. ramorumの目に見える症状が現れるまで比較的時間が経っているときに使用する必要があります。そうでなければ、処理対象となる木はすでに感染している可能性が高いが、目に見える症状はまだ現れていない（特にタンオークの場合）。しかし、その後の大規模なフィールド試験では、ホスホネート（亜リン酸塩とも呼ばれる）にはほとんど効果がないことが示された。[61]
P. ramorum を駆除するための造林法の試験は、2006 年にカリフォルニア州北西部沿岸のハンボルト郡で開始されました。試験は、私有地と公有地の両方のさまざまな被害地で行われ、一般的にさまざまなレベルと種類の宿主除去に焦点が当てられています。最大規模 (50 エーカー (200,000 m 2 )) で最も繰り返し行われた試験では、被害地全体でタンオークとベイ ローレルをチェーンソーで除去し、その後に小さな苗木と被害を受けた落ち葉を除去するように設計されたアンダーバーニングの有無にかかわらず実施しました。 [62]その他の処理には、すべてのベイ ローレルを除去し、タンオークをすべて除去しない修正された「シェード フューエルブレイク」設計による宿主除去、除草剤を使用したベイとタンオークの除去、ベイ ローレルのみの除去などがあります。これらの処理の結果はまだ監視中ですが、繰り返しのサンプル採取では、処理された場所の土壌や植物に、 これまでごく微量のP. ramorumしか検出されていません。
保育園経営
苗床におけるP. ramorum の管理に関する研究開発は、個々の植物におけるP. ramorumから、苗床環境におけるP. ramorum、さらには感染した植物における州や国境を越えた病原体の移動にまで及びます。
観賞用植物やクリスマスツリーとして価値のある植物におけるP. ramorumに対する様々な化合物の治療効果や予防効果を検証した研究が数多く行われています。多くの研究はP. ramorumの 4 大観賞用宿主(シャクナゲ、ツバキ、ガマズミ、およびオオモンシロチョウ) に焦点を当てています。有効な化合物がいくつか見つかっており、最も有効なものにはメフェノキサム、メタラキシル、ジメトモルフ、およびフェナミドンなどがあります。これらの研究の多くは、次のような結論に収束しています。一般に、化合物は治療薬よりも予防薬としての方が効果的であること、予防に使用する場合、化合物はさまざまな間隔で再使用する必要があること、化合物は宿主植物におけるP. ramorum感染の症状を覆い隠し、検疫活動のための検査を妨げる可能性があること。一般に、これらの化合物は病原体を抑制することはあっても根絶することはなく、繰り返し使用すると病原体が化合物に対して耐性を持つようになるのではないかと懸念する研究者もいます。これらの研究と結論はクリエジュナスによって要約されている。[63]
もう一つの研究分野と実践の進展は、観賞用植物取引における人為的病原体の移動を防ぐために、P. ramorum が定着している苗床環境からP. ramorum を排除することである。これに取り組む方法の 1 つは、さまざまな連邦および州の規制機関が実施している強力な検疫および検査プログラムである。USDA APHISが実施する連邦P. ramorum検疫プログラムでは、カリフォルニア州、オレゴン州、ワシントン州の苗床が規制され、毎年の検査計画に参加する必要がある。カリフォルニア州沿岸部の 14 の感染郡とオレゴン州カリー郡の限定的な感染地域の苗床は、この地域から出荷する際にはより厳格な検査スケジュールに参加する必要がある。[64]
苗床の害虫駆除に関する研究の多くは、苗床へのP. ramorum の侵入や苗木間の移動を防ぐために苗床が実施できる自主的なベスト マネジメント プラクティス (BMP) に焦点を当てています。2008 年に苗木業界団体のグループが、害虫の予防/管理、トレーニング、内部/外部の監視/監査、記録/追跡、および文書化に関するサブセクションを含む BMP のリストを発行しました。この文書には、「リスクの高い植物の頭上灌漑を避ける」、「作物の輪作のたびに、病原体の拡散や侵入を最小限に抑えるために、繁殖ミスト ベッド、選別エリア、刈り取り台、機械、およびツールを消毒する」、「苗床の職員は、資格のある人員が実施するP. ramorumトレーニングに 1 回以上参加するか、自己トレーニングを文書化する必要がある」などの具体的な推奨事項が含まれています。 [65] [66]
苗床におけるP. ramorumの制御に関する研究は、P. ramorumの感染源を含む灌漑用水の消毒にも焦点を当ててきました。灌漑用水は、森林内の月桂樹（灌漑水源が小川の場合）、灌漑用池に張り出した月桂樹、感染した森林からの流出水、[67]または再循環灌漑用水によって感染する可能性があります。[68]ドイツで行われた 3 種類のフィルター（緩速砂ろ過器、溶岩ろ過器、人工湿地）を使用した実験では、最初の 2 つは灌漑用水からP. ramorum を完全に除去しましたが、人工湿地からの処理後の水サンプルの 37% にはまだP. ramorum が含まれていました。[69]
適切な灌漑方法と併せて、グランドカバーは苗床での観賞用植物の効果的な管理方法となり得る。地面を5～7cmの砂利層で覆うことで、コンテナで育てられた観賞用植物への繁殖体の飛散を防ぐことができる。この方法は病気を大幅に抑制することもできる。[70]
P. ramorum は土壌プロファイル内で一定期間存続できるため、苗床の管理プログラムでは、苗床土壌における病原体の分布の特定と、汚染されたエリアからの除去についても取り組む必要がある。土壌消毒には、クロロピクリン、メタムナトリウム、ヨードメタン、ダゾメットなどのさまざまな化学物質がテストされている。実験室でのテストでは、これらの化学物質はすべて、ガラス瓶に入れた汚染された土壌に適用すると効果的であることがわかった。さらに、汚染された土壌のあるボランティア苗床でのテストでは、ダゾメット（商品名バサミド）による燻蒸に続いて 14 日間の防水シート処理により、土壌プロファイルからP. ramorum を効果的に除去できることがわかった。 [71]調査中または関心が表明されているその他の土壌消毒方法としては、蒸気滅菌、太陽光処理、汚染されたエリアの舗装などがある。
感染地域における一般的な衛生
P. ramorumの制御で最も重要な点の 1 つは、汚染された物質が場所から場所へ移動しないようにすることで、人間が媒介する病原体の移動を阻止することです。強制力のある検疫がこの機能の一部を果たしますが、汚染された地域で作業またはレクリエーションを行う際の基本的な清潔さも重要です。ほとんどの場合、清潔さを保つための実践には、汚染された地域を離れる前に、靴、車両、ペットなど、汚染されている可能性のある表面から葉や泥を取り除くことが含まれます。建設、木材伐採、山火事鎮圧など、汚染された地域で多数の人が作業している場合は、これらの実践の実施要件がより複雑になります。カリフォルニア州森林火災保護局と米国農務省森林局は、後者の 2 つの状況に対するガイドラインと緩和要件を実施しています。P. ramorum感染地域の清潔さに関する基本的な情報は、カリフォルニアオーク死亡タスクフォースの Web サイト (www.suddenoakdeath.org) の「治療と管理」セクション (「衛生と拡散防止」サブセクション) で参照できます。
政府機関の関与
イングランドでは2009年に、森林委員会、環境・食糧・環境研究庁、コーンウォール州議会、ナチュラル・イングランドが協力してこの病気の発生場所を記録し、対処している。ナチュラル・イングランドは、環境管理、田園地帯管理、環境的に敏感な地域の計画を通じて、シャクナゲの除去に助成金を提供している。[72] 2011年、森林委員会は病気の蔓延を食い止めるため、イングランド南西部のカラマツ林1万エーカー（40 km 2）の伐採を開始した。2023年、森林委員会はシェフィールド・アンド・ロザラム野生生物保護区に法定植物衛生通知を発行し、ワイミング・ブルックの自然保護区から1,000本以上の木を伐採するよう命じた。[16]北アイルランドでは、2011年末に農業農村開発省の森林局がダウン州トリーモア森林公園の端にあるマネースカルプで、影響を受けたカラマツ林14ヘクタールの伐採を開始しました。[73]
参照
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、 Phytophthora ramorumに関連するメディアがあります。
- カリフォルニアオーク枯死対策チーム
- ラモルム病、英国林業委員会
- 突然のオークの死、侵入種研究センター
- 種のプロフィール - オークの突然死（Phytophthora ramorum）、国立侵入種情報センター、米国国立農業図書館。オークの突然死に関する一般情報とリソース。
- 害虫のギャラリー - 突然のオーク枯死症候群、薪を動かさないでください