胆汁

虫こぶ（ラテン語の galla（樫の木のリンゴ）に由来）またはセシディア（ギリシャ語のkēkidion（湧き出るもの）に由来）は、植物の外部組織に生じる一種の腫脹性増殖物である。植物の虫こぶは、動物の良性腫瘍またはイボに似た、植物組織の異常な増殖物^{[1]である。それらは、}ウイルス、真菌、細菌から他の植物、昆虫、ダニまで、さまざまな寄生虫によって引き起こされる可能性がある。植物の虫こぶは高度に組織化された構造であることが多いため、実際の病原体を特定しなくても虫こぶの原因を判断できることが多い。これは特に、昆虫やダニによる植物の虫こぶに当てはまる。植物の虫こぶの研究はセシド学として知られている。

虫こぶは様々な植物器官に発生し、誘引する昆虫に栄養と隠れ家を提供します。虫こぶは形態、大きさ、壁の構成において多種多様な性質を示します。昆虫の虫こぶの大きさは、直径約2インチから1/16インチ未満まで、かなりの範囲にわたります。虫こぶの中には、葉の上でわずかに厚くなった斑点に過ぎないほど小さいものもあります。^[2]形状は、球形から滑液包形、弾丸形、花形、円筒形、ダイヤモンド形まで様々です。虫こぶの形態に影響を及ぼす要因には、植物種、組織の種類、虫こぶ誘引物質、環境条件などがあります。^{[3] [4] [5] [6] [7]}虫こぶは通常は対称形を示しますが、昆虫によって物理的作用や化学的刺激が異なるため、端部の形状は異なります。虫こぶの約90%は双子葉植物の葉に発​​生します。^[8]虫こぶは、根、葉の基部、枝、小葉など、宿主植物の様々な部分に発生します。虫こぶの内部構造も多様です。単純なもの、つまり、大きく成長して湾曲した葉組織のみで構成されているものもあれば、複雑な階層構造をしており、厚壁組織、実質組織、フィザリデス実質組織、栄養細胞層など、さまざまな種類の組織を含む複数の部屋を持つものもあります。^{[9] [10] [11]}

一般的な虫こぶの虫こぶでは、最も外側の層は表皮で、次に外側皮質、内側皮質と続きます。虫こぶによっては、この 2 つの皮質層が木質化層で区切られているものもあります。虫こぶの最も内側の部分は幼虫室です。栄養層は幼虫室と内側皮質の間にあります。虫こぶの内側から外側に向かって栄養勾配 (高から低) があり、防御勾配は反対方向にあります。^{[12] [13]}

虫こぶの形態形成には、分化の自由を維持しながら虫こぶが発生する器官の調節が含まれます。虫こぶの発達は、単一または一群の化生細胞から始まり、プロモーター媒介の細胞増殖、細胞増殖、プログラムされた分化、対称性の制御を経て進行します。^[8]

植物の反応には、傷を修復しストレスを中和するための化生細胞の確立と局所的な代謝変化が含まれます。浸透圧ストレスは、浸透圧活性物質の量の増加を特徴とする化生細胞の発達につながります。植物による拒絶反応は、防御化合物と酵素の合成を引き起こします。^{[14] [15]}

• 新しい細胞型の発達：虫こぶは、異常に厚い壁を持つ死細胞（例えば、木質要素や硬膜細胞）や薄い壁を持つ生細胞など、独特な細胞型を示す。これらの細胞は特定のパターンに分化し、虫こぶの構造に寄与する。^{[16] [17] [18]}
• 栄養組織：ほとんどの虫こぶには、誘発する節足動物や時にはその子孫に栄養を供給する特殊な栄養組織が含まれています。この組織の構造は、虫こぶを誘発する昆虫種とその摂食行動によって異なります。栄養組織の分化は、昆虫の口器の長さと性質によって影響を受けます。^[19]
• 栄養細胞の特徴：栄養細胞は、豊富な細胞質、断片化した液胞、肥大した核と核小体、豊富な細胞小器官などの動的な特徴を示します。栄養細胞には、炭水化物、脂質、可溶性糖、タンパク質のレベルが高く、強力なホスファターゼ活性も含まれています。^[16]
• 栄養組織の変化：栄養組織の活動は、生息する幼虫が摂食を続ける限り維持されます。しかし、摂食が止まると、組織の動的プロファイルは徐々に減少し、最終的には不活性な実質組織に置き換えられます。幼虫が除去または死亡すると、組織内の炭水化物と脂質の分布が急速に変化します。^[20]
• フェノール物質の蓄積：成熟した虫こぶの幼虫室の内層細胞にはフェノール物質が蓄積しており、時間の経過とともに虫こぶの組織組成が変化していることを示しています。^[21]
• ミネラル含有量：胆嚢組織には様々なミネラルが豊富に含まれており、胆嚢の発達と機能に役割を果たしている可能性がある。^{[22] [4]}

虫こぶには、閉鎖型と開放型の 2 つの主なカテゴリがあります。^[2]スズメバチ、蛾、ハエなどの昆虫は、成虫または幼虫の段階で咀嚼口器を持ち、通常は完全に閉じられた虫こぶに生息します。成虫になると、成虫は咀嚼して脱出するか、幼虫の段階でできた開口部を利用して脱出します。逆に、吸血口器を持つ昆虫は、部分的に開いた虫こぶ、または自然に開く虫こぶを利用して脱出します。後者の例は、ハコヤナギの葉の茎にビー玉大の虫こぶを形成するアブラムシです。これらの虫こぶは壁が薄いですが、内部にアブラムシのコロニー全体を収容します。適切な時期になると、虫こぶの片側にスリットが現れ、スリットの口が開くとアブラムシが脱出できるようになります。^{[3] [18]}

昆虫は植物に虫こぶの形成を促し、そこから栄養源や産卵場所、成長場所、環境や外敵からの保護など、さまざまなサービスを受けます。虫こぶを作る虫こぶは特定の植物に特有であるため、独特の外観（球状、瘤状、塊状、イボ状など）とさまざまな色（赤、緑、黄、黒）の虫こぶを誘導します。虫こぶ誘導因子の分類群によって、虫こぶの形成と組織の複雑さと多様性は異なりますが、昆虫が誘導する虫こぶは、一般的に複雑で多様です。^[23]さらに、虫こぶの頻度は、天候、植物の感受性、害虫の個体数などの要因によって異なります。

虫こぶの発達には、開始、成長と分化、成熟、裂開の 4 つの段階があります。虫こぶの組織は栄養価が高く、脂質、タンパク質、窒素、その他の栄養素が高濃度に含まれています。

虫こぶの形成は、植物上の昆虫の唾液によって誘発されます。昆虫の唾液にはさまざまな化学物質が含まれており、宿主植物細胞にショックと浸透圧変化を引き起こします。^[8]昆虫の摂食による植物へのダメージの程度は昆虫によって異なります。その結果生じる浸透圧変化は、浸透圧活性物質の量の増加を特徴とし、細胞化生と虫こぶの形成を引き起こします。

虫こぶの成長は時間とともに徐々に起こり、虫こぶの長さ、幅、高さは比例して増加します。成長率は昆虫の初期の発達段階で最大になり、成虫に近づくにつれて遅くなります。オーキシンなどのホルモンは虫こぶの成長に重要な役割を果たします。ストレスと昆虫の分泌物の存在は成長促進物質の合成を刺激し、おそらくオーキシンやキニンなどのさまざまな成長促進物質の組み合わせが関与しています。虫こぶの成長には細胞の拡大と分裂の両方が関与していますが、細胞の拡大を引き起こす特定の要因は不明です。^{[24] [25]}

昆虫による最初の衝撃は、影響を受けた細胞に化生を生じさせ、そこで構造と機能が変化する。化学ショックの強度が高い場合、化生は起こらない。代わりに、ショックを受けた場所の植物細胞が死滅し、昆虫を拒絶して植物組織を守る。インベルターゼなどの酵素は虫こぶの成長に関与しており、活性が高いほど虫こぶの発達が強くなる。虫こぶを誘発する昆虫の働きは植物の活力とモジュールのサイズに影響され、植物モジュールが大きく成長が速いほど虫こぶも大きくなる。逆に、小さな植物モジュールでは虫こぶは簡単に誘発される。^{[4] [8] [13] [22]}

虫こぶは植物に生じる独特な成長物であり、植物の遺伝的指示が外部要因に応じてこれらの構造をどのように生成するかは、まだ科学の新しい分野です。虫こぶ形成の遺伝的メカニズムは、虫こぶ器官の発達軌道を形成する寄生虫と宿主植物の間の独特な相互作用です。

^{Jones & Dangl (2006) [26]}が導入した「ジグザグ」モデルは、虫こぶ誘導の根底にある分子相互作用を示しています。このモデルは、時間をかけて改良され、継続的に強化されており、拮抗する分子プレーヤー間の複雑なダイナミクスを示しています。パターン誘発免疫 (PTI) は、植物細胞の最初の防御層を構成し、「危険信号」の検出時に活性化されます。これらの信号は、植物由来の場合は損傷関連分子パターン (DAMP)、寄生虫由来の場合は微生物/病原体関連分子パターン (MAMP、PAMP、または HAMP) ^[27]と呼ばれ、パターン認識受容体 (PRR) と連動してシグナル伝達カスケードをトリガーします。受容体様キナーゼ (RLK) として分類される PRR は、外部刺激と細胞内防御機構を橋渡しすることで細胞間コミュニケーションを仲介します。エフェクター誘発感受性 (ETS) を利用する拮抗薬は、エフェクター遺伝子によってコード化されたエフェクター分子を介して宿主細胞の機能を操作し、主に植物の防御を抑制することを目的としています。特に、一部のエフェクターは「植物感受性特性」として知られる植物の特性を利用して、植物のリソースを寄生虫に有利に転用します。高スループット発現スクリーニングを含むエフェクトロミクスは、コロニー形成に重要なエフェクター候補の特定に役立ちます。逆に、エフェクター誘発免疫 (ETI) は植物の反撃を担い、エフェクターを「危険信号」として利用して寄生虫を無毒化します。ETI 中、ヌクレオチド結合ドメイン ロイシンリッチリピート (NLR) を含む受容体は、エフェクターによって誘発された摂動を検出し、防御応答を促進する下流のシグナル伝達イベントにつながります。ただし、寄生虫は ETS を変更することで ETI に対抗し、農業で展開されている耐性遺伝子の有効性を損なう可能性があります。植物と寄生虫の間の進化的軍拡競争は、生物相互作用に関与する遺伝子ファミリーの拡大によって強調され、それらのゲノム地形を形作り、適応戦略と多様化に影響を与えます。^{[28] [29]}

アグロバクテリウム・ツメファシエンスという細菌の影響下で形成されるクラウンゴールは、他の種類のゴールと比較していくつかの特徴を示す。この細菌はT-DNAと呼ばれる遺伝物質を植物細胞に送り込み、そこで染色体に組み込まれる。T-DNAには、オーキシン、サイトカイニン、オパインの生産をコードする遺伝子が含まれている。その結果、感染した植物細胞は急速に増殖し、本質的にはより多くの細菌体を生産する「細菌工場」に変化する。^[2]

ロドコッカス ファシアンなどの特定の細菌は、植物に葉状の虫こぶの形成を誘導し、その成長に影響を与えます。これらの虫こぶは永久的なシンクとして機能し、植物の他の部分から栄養素を流し、他の場所での成長を抑制します。細菌は、植物に定着して植物の成長に影響を与えるサイトカイニンを生成する能力を制御する毒性遺伝子を持っています。寄生虫による虫こぶ誘導物質は通常、植物に有害ですが、研究者は農業上の利益のためにその成長促進能力を利用する方法を模索しています。R. ファシアンのいくつかの派生物は、バランスの取れた植物成長を促進する可能性について調査されており、科学者は作物の収穫量を高める可能性のある形質を発見するために、植物とこれらの細菌の相互作用も研究しています。

植物の虫こぶに関するトランスクリプトーム研究のほとんどは、虫こぶ全体のサンプルを使用しており、虫こぶと非虫こぶの細胞の両方が得られ、虫こぶの発達中に何千もの遺伝子発現につながっています。^{[30] [31]}虫こぶバチ（膜翅目：コニシキバチ科）によって誘発される虫こぶに関する最近の研究^[32] ノーザンレッドオーク（Quercus rubra L. ）の葉に寄生するDryocosmus quercuspalustrisは、組織特異的な遺伝子発現を定量化することで、虫こぶの根底にある遺伝的メカニズムの複雑さを示しています。^{[33]隣接する葉の組織と比較すると、内側と外側の虫こぶ組織間の}遺伝子発現には大きな違いがあります 。特に、オークの遺伝子の約28％は、葉と比較して虫こぶで異なる発現を示しており、虫こぶの発達に関連する重要な転写変化を示しています。 ^[33]トランスクリプトーム解析によると、外側の虫こぶのトランスクリプトームは小枝、葉芽、生殖器官のトランスクリプトームと似ているのに対し、内側の虫こぶのトランスクリプトームは通常のオークの組織とは異なっており、虫こぶ形成の複雑さを強調している。^[12]さらに、外側と内側の虫こぶ組織の両方で糖とアミノ酸の代謝に関連する遺伝子の発現が上昇しており、発育中の虫こぶバチの幼虫の栄養ニーズをサポートするために植物代謝物を輸送する役割を示唆している。防御関連遺伝子は、寄生虫の摂食活動に適応するための戦略として、内側の虫こぶ組織で抑制されていることが判明している。^[34]

植物の虫こぶは、昆虫、ダニ、線虫などの動物、真菌、細菌、ウイルス、その他の植物など、さまざまな生物によって引き起こされます。

虫こぶは、一部の草食昆虫が自身の微小生息地として形成する非常に特徴的な植物構造である。虫こぶは昆虫によって制御される植物組織である。虫こぶは虫こぶを作る昆虫の生息地と食料源の両方として機能する。虫こぶの内部には、食用で栄養価の高いデンプンやその他の組織が含まれている。虫こぶの中には「生理的シンク」として機能するものもあり、周囲の植物部分から虫こぶに資源を集中させる。^[25]虫こぶは昆虫に捕食者からの物理的な保護を提供することもある。^{[35] [24]}

虫こぶは通常、昆虫の幼虫が植物に注入した化学物質や、場合によっては機械的な損傷によって誘発されます。虫こぶが形成されると、幼虫は完全に成長するまで内部で成長し、その後植物から出ていきます。虫こぶを形成するには、昆虫は植物の細胞分裂が急速に起こる時期、つまり生育期を利用する必要があります。生育期は温帯気候で​​は通常春ですが、熱帯地方では長くなります。

虫こぶは通常、植物細胞分裂が起こる分裂組織に発生しますが、昆虫の虫こぶは、葉、茎、枝、芽、根、さらには花や果実など、植物の他の部分にも発生します。虫こぶを誘発する昆虫は、通常、虫こぶを形成する植物の種に特異的で、組織に特異的な場合もあります。

虫こぶを作る昆虫には、虫こぶバチ、虫こぶミッジ、虫こぶバエ、ハモグリバエ、アブラムシ、カイガラムシ、キジラミ、アザミウマ、虫こぶ蛾、ゾウムシなどが含まれる。^[36]

虫こぶを形成する昆虫の多くはまだ記述されていない。虫こぶを形成する昆虫の寄生虫を除いて、推定種数は21万種以上に達する。 ^[37]

1400種以上のハチ科のハチが虫こぶを作ります。そのうち約1000種がCynipini族に属し、その宿主は主にオークやブナ科（ブナ属）の樹木です。 ^[37]これらは分類上、単一の宿主種または関連種のグループに限定されることが多いです。

• キイロスズメバチの虫こぶ
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  Andricus foecundatrixによって引き起こされるオークアーティチョークの虫こぶ
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  アーティチョークの虫こぶを切り開くと、スズメバチの幼虫が現れる
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  Andricus quercuscalicisによって引き起こされるノッパー胆汁
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  Neuroterus albipes forma laeviusculusによって引き起こされるオーク胆汁
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  Andricus kollariによって発生したオークの大理石胆汁
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  Cynips quercusfoliiによるチェリーオークの虫こぶ
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  チェリーオークの虫こぶを切り開くと、スズメバチの幼虫が現れる
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  チェリーオークゴールバチ成虫
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  オークの赤エンドウ豆虫こぶ（Cynips divisa）
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  Kokkocynips rileyiオークガル
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  Phylloteras poculumオークの虫こぶ

DiplolepididaeやChalcidoideaなどの他のグループのハチも、植物に虫こぶを引き起こします。

• 非ハチ科のハチ虫こぶ
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  野生のバラに発生するバラの虫こぶ。これは、ジプロレピス・ロザエというハチによって引き起こされる。
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  若いベデグアー虫こぶの断面。ハチの幼虫と細胞が見える。
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  インドの石灰質ハチLeptocybe invasaによるユーカリの虫こぶ

虫こぶを引き起こす半翅目の昆虫には、キジラミの一種Pachypsylla celtidisumbilicusや、シトカトウヒやヨーロッパトウヒなどの針葉樹 に寄生するケブカアブラムシの一種 Adelges abietis などがいます。

• 半翅目虫こぶ
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  ノルウェートウヒに発生するパイナップル擬似円錐虫虫こぶ。原因はウールリーアブラムシのAdelges abietisによるもの。
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  パイナップルの虫こぶを切り開き、中のアブラムシの幼虫を見せた
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  アデルゲス・アビエティスによるシトカスプルースのパイナップル虫こぶ
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  Pachypsylla celtidisumbilicusエノキの虫こぶ

一部の双翅目ハエ、例えばタマバエ科のタマバエDasineura investitaや Neolasioptera boehmeriae、および一部のハモグリバエ科のハモグリバエは虫こぶを引き起こします。

• ミッジ虫こぶ
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  Centrosema virginianumのJapanagromyza inferna ( Agromyzidae )の虫こぶ
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  Dasineura investita (タマバエ科)によるイラクサ虫こぶ
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  タマバエNeolasioptera boehmeriae (タマバエ科)によって生じたイラクサの茎の虫こぶ
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  Schizomyia impatientis (タマバエ科) ジュエルウィードの花虫こぶ

小さなクモ形類動物であるダニは、菩提樹などの植物に特徴的な虫こぶを形成します。

• ダニ虫こぶ
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  ダニであるEriophyes tiliaeによって引き起こされる石灰爪虫

線虫は土壌に生息する微小な虫です。一部の線虫（ネコブセンチュウ属または根瘤線虫）は、感受性植物の根に虫こぶを形成します。虫こぶは小さいことが多いです。^{[38] [39]}

• 線虫虫こぶ
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  宿主植物に侵入するサツマイモネコブセンチュウの幼虫
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  線虫類メロイドギネによる根瘤

多くのさび菌は虫こぶの形成を引き起こします。これには、さまざまな松の木に感染する西部虫こぶ病や、スギリンゴさび病が含まれます。虫こぶは、ミレッティア ピナタの葉と果実によく見られます。葉の虫こぶは小さなこん棒のように見えますが、花の虫こぶは球形です。Exobasidiumは、宿主に見事な虫こぶを引き起こすことがよくあります。

野生のイネの一種であるZizania latifoliaに生息する菌類Ustilago esculentaは、中国の浙江省と江蘇省で食用として高く評価されている食用の虫こぶを生産する。 ^[40]

• 真菌の虫こぶ
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  Gymnosporangium ( Pucciniales )によって引き起こされる針葉樹Juniperus virginianaの虫こぶ
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  菌類Exobasidium rhododendriによって引き起こされるRhododendron ferrugineumの葉のこぶ

虫こぶの原因となる細菌には、アグロバクテリウム・ツメファシエンスやシュードモナス・サバスタノイなどがあります。

1979 年、タイ中部の稲に虫こぶ形成ウイルスが見つかり、イネ虫こぶ萎縮病と名付けられました。症状は、葉身と葉鞘に沿った虫こぶ形成、濃い緑色への変色、葉先のねじれ、分げつ数の減少です。感染後期には、温室で枯死した植物もありました。病原体は、半翅目の昆虫Nephotettix nigropictusによって2 週間の潜伏期間を経て伝染しました。師管細胞の細胞質にある直径 65 nm の多面体粒子が、この病気と常に関連していました。このウイルスとイネ萎縮病ウイルスの間には、血清学的な関連性は見つかりませんでした。

• 微生物病原菌の虫こぶ
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  アグロバクテリウム・ツメファシエンスに感染したカランコエのクラウンゴール
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  アブラムシを媒介とする病原体によって引き起こされる、ミカン科植物の葉脈に発生する木質虫こぶ

半寄生植物のヤドリギは宿主の上で木質構造を形成し、これを虫こぶとも呼ばれる。^[41]より複雑な相互作用も考えられ、寄生植物のCassytha filiformisは、キバチ科のハチBelonocnema treataeによって誘導された虫こぶを優先的に食べることがある。^[42]

昆虫は植物に虫こぶの形成を促し、そこから栄養源や産卵場所、成長場所、環境や外敵からの保護など、さまざまなサービスを受けます。虫こぶを作る虫こぶは特定の植物に特有であるため、独特の外観（球状、瘤状、塊状、イボ状など）とさまざまな色（赤、緑、黄、黒）の虫こぶを誘導します。虫こぶ誘導因子の分類群によって、虫こぶの形成と組織の複雑さと多様性は異なりますが、昆虫が誘導する虫こぶは、一般的に複雑で多様です。^[23]さらに、虫こぶの頻度は、天候、植物の感受性、害虫の個体数などの要因によって異なります。

虫こぶの発達には、開始、成長と分化、成熟、裂開の 4 つの段階があります。虫こぶ組織は栄養価が高く、脂質、タンパク質、窒素、その他の栄養素が高濃度に含まれています。虫こぶの形成は、植物に付着した昆虫の唾液が化学ショックを引き起こすことから始まります。^[8]その結果生じる浸透圧変化は、浸透圧活性物質の量の増加を特徴とし、細胞化生と虫こぶの形成を引き起こします。化学ショックが高強度の場合、化生は発生しません。代わりに、ショックを受けた植物細胞が死滅し、昆虫を拒絶して植物組織を守ります。

ガルナッツは樹脂とタンニン酸を豊富に含み、永久インク（鉄ガルインクなど）や収斂軟膏の製造、染色、皮革なめしに広く使われてきました。タルムード^{[43]には、}ガルナッツがなめし工程の一部として、またインクの染料ベースとして 使用されていたことが記録されています。

中世アラビア文学には、アラビア語でˁafṣと呼ばれる胆嚢のさまざまな用途が記録されている。シリア北部のオークの木に生えているアレッポの胆嚢は、この時期のシリアの最も重要な輸出品の一つで、ある商人はアンティオキア近郊のスワイディヤから出荷された胆嚢が100ポンドあたり4½ディナールという高値で取引されたと記録している。胆嚢の主な用途は黒色染料の媒染剤であったが、高品質のインクを作るのにも使われた。胆嚢は熱や腸の病気の治療薬としても使われた。^[44]

• 英国植物虫こぶ協会
• 森林病理学
• 昆虫虫こぶの一覧
• 類似の構造:
• バール
• 魔女のほうき

• ブランシュ、ロザリンド (2012)。『虫こぶの中の生命：植物の虫こぶに住む昆虫の生物学と生態学』、コリングウッド、ビクトリア州：CSIRO 出版。ISBN 978-0643106437。
• レッドファーン、マーガレット（2011年）。植物の虫こぶ。ロンドン：コリンズ。ISBN 978-0002201445。
• ルッソ、ロン (2007)。カリフォルニアおよびその他西部諸州の植物虫こぶフィールドガイド。カリフォルニア州バークレー：カリフォルニア大学出版局。ISBN 978-0520248854。

ウィキメディア・コモンズには、ガルズに関連するメディアがあります。

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• 英国植物虫こぶ協会
• アメリカ北東部の植物の虫こぶに関するフィールドガイド 2020-11-12ウェイバックマシンにアーカイブ
• 虫こぶになるか、ならないか: 植物に生じる奇妙な成長の物語 2014-03-21 にWayback Machineでアーカイブ
• 昆虫の虫こぶ アーカイブ 2020-11-09 at the Wayback Machine .ブランダイス大学
• 「一般的なオークの虫こぶ」。ケンタッキー大学昆虫学。2006 年 9 月 13 日にオリジナルからアーカイブ。2006年 9 月 11 日に閲覧。