クスノキ科

クスノキ科 時間範囲:チューロニアン- 最近[1] 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ セノマニアン期の記録の可能性
Flora de Filipinasのリツェア グルチノーサの イラスト、1880 ～ 1883 年、フランシスコ マヌエル ブランコ作
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	マグノリア科
注文：	ローレル
家族：	クスノキ 科[2]
属
多数；§属を参照

クスノキ科（ Lauraceae ）は、ローレルとその近縁種を含む植物の科である。この科には、世界中で約45属、約2850種が知られている。^{[3]それらは}双子葉植物であり、主に温帯および熱帯地域、特に東南アジアおよび南アメリカに生息する。多くは芳香のある常緑樹または低木であるが、サッサフラスのように、特に熱帯および温帯気候で​​は落葉樹、または落葉樹と常緑樹の両方を含むものもある。Cassytha属は、そのメンバーが寄生性のつる植物であるという点で、クスノキ科の中で独特である。ほとんどのローレルは非常に有毒である。

この科は熱帯および温帯の気候の地域に世界中に分布しています。クスノキ科は低地から山岳地帯に及ぶ熱帯林の重要な構成要素です。いくつかの森林地帯では、クスノキ科は生息種の数で上位 5 位以内に入っています。

クスノキ科は、モクレン科やフトモモ科など他の科に属することもあるが、表面的にはクスノキ科に似た樹木が多く生息する、照葉樹林として知られる生息地にその名を与えている。さまざまな種類の照葉樹林が、ほとんどの大陸と多くの主要な島に生息している。

クスノキ科の分類はまだ確定していないが、控えめな推定では世界中に約52属、3,000～3,500種が存在するとされている。^[4]他の植物科と比較すると、クスノキ科の分類はまだよくわかっていない。これは、多様性に富み、種を特定するのが難しいこと、分類研究への投資が不十分なことなどが原因である。^[4]

クスノキ科の小・中型属（最大約100種）に関する最近のモノグラフでは、多くの新種が発見されている。^[4]他の大型属でも同様に種数の増加が見込まれる。^[4]

クスノキ科の植物のほとんどは常緑樹である。例外として、約 24 種のCassytha属が含まれ、これらはすべて絶対 寄生性のつる 植物である。

クスノキ科の果実は核果で、種子が1つだけある肉質の果実で、種子の周囲には硬い果皮がある。しかし、果皮は非常に薄いため、果実は1つの種子しかないベリーに似ている。 ^{[5]一部の種（特に}Ocotea属）の果実は、花柄が果実と結合する萼の管から形成されるカップ状または深く厚いカップに部分的に浸漬または覆われており、これにより果実はドングリに似た外観になる。一部のLindera属の種では、果実の基部に下果皮がある。 ^[要出典]

この科は非常に古く、ゴンドワナ 超大陸に広く分布していたため、現代の種は島や熱帯の山岳地帯など、地理的障壁によって隔離された残存個体群によく見られます。残存林には固有の 動植物が群落として残っており、超大陸の分裂後の古生物学的遷移や気候変動を推測する上で非常に価値があります。

• 多くのクスノキ科植物には高濃度の精油が含まれており、その一部はスパイスや香水として重宝されています。植物体内のそのような物質のほとんどは、刺激性または毒性のある樹液や組織の成分であり、多くの草食または寄生生物を撃退したり、毒化したりします。
• いくつかのエッセンシャルオイルは、古代の伝統的な月桂冠や、防虫効果のある家具箱を作るための香りのよい木材として重宝される家具作りなど、香料として重宝されています。
• 料理に重宝されるものもあります。例えば、月桂樹の葉は、ヨーロッパ料理、アメリカ料理、アジア料理で人気の食材です。
• アボカドは世界中の温暖な気候の地域で栽培される、油分を多く含む重要な果物です。
• 多くの種が木材として利用されています。
• いくつかの種は薬用原料として重宝されています。

これらの属には、特に商業的価値のある最もよく知られた種がいくつか含まれています。

• Cinnamomum :シナモン( Cinnamonum verum ) とカシア( Cinnamomum cassia )
• クスノキ( Camphora officinarum)​
• ローレル:月桂樹( Laurus nobilis )
• ペルセア:アボカド(ペルセア アメリカーナ)

生息地の喪失やそのような製品の過剰採取により、過剰な伐採、大規模な違法伐採、生息地の転換の結果、多くの種が絶滅の危機に瀕しています。 ^{[6] [7] [8] [9]}

逆に、一部の種は、一部の国では商業的に価値があるものの、他の地域では侵略的外来種とみなされています。たとえば、シナモンは観賞用や薬用として価値のある植物ですが、南アフリカの亜熱帯森林地帯では雑草と指定されるほど侵略的です。^[10]

クスノキ科の花は雌性先熟で、近親交配を防ぐために複雑な開花システムを備えていることが多い。果実は鳥類の重要な食料源であり、一部の古顎類は果実に大きく依存している。^[要出典]果実を食生活に大きく依存するその他の鳥類には、カワラヒワ科、ハト科、トキ科、ツチドリ科、およびシラヒワ科などが含まれる。特殊な果食性の鳥類は果実を丸ごと食べて種子をそのまま吐き出し、発芽に好ましい状況で種子を放出する傾向がある（鳥吻性）。果実を飲み込んだ他の鳥類の中には、種子をそのまま腸から排出するものもいる。

この科の様々な種の種子散布は、サル、樹上性 げっ歯類、ヤマアラシ、オポッサム、魚類によっても行われている。^[要出典] カリオダフノプシスではハイドロコリーが発生する。^{[12] [疑わしい–議論する]}

クスノキ科のいくつかの種の葉には葉脈の腋にドマチアがある。ドマチアは特定のダニの住処である。他のクスノキ科の種、特にプレウロチリウム属の種は、木を守り保護するアリと共生関係にある。一部のオコテア属の種は、葉のポケットや中空の茎に住むアリの巣としても利用されている。^[13]

クスノキ科の植物に備わる防御機構には、多くの草食生物を撃退したり毒したりする刺激性または毒性の樹液や組織が含まれます。

クスノキ科の樹木は、世界中の照葉樹林^[要出典]や雲霧林^[要出典]で優占しており、これらは北半球と南半球の両方の熱帯から温帯地域に生息しています。しかし、この科の他の種は、一般的な低地やアフリカ山岳地帯の森林に広く分布し、アフリカでは、例えばカメルーン、スーダン、タンザニア、ウガンダ、コンゴなどの国に固有の種が存在します。クスノキ科のいくつかの遺存種は、両半球の温帯地域に生息しています。他の科の多くの植物種は、収斂進化によりクスノキ科と似た葉を持ち、そのような植物の森は照葉樹林と呼ばれています。これらの植物は多雨と多湿に適応しており、葉にはワックスの層がたっぷりあるため光沢があり、狭く尖った楕円形で「滴りの先端」があるため、湿度が高くても葉から水分が排出され、蒸散が継続します。ダフネに似た学名（例：Daphnidium、Daphniphyllum）^[14]や「ローレル」（例：Laureliopsis、Skimmia laureola）は、クスノキ科に似た他の植物の科を示しています。

クスノキ科のいくつかの種は半乾燥気候の厳しい条件に適応しているが、それらは、例えば、常年帯水層、定期的な地下水の流れ、またはほとんど栄養分を含まない砂の中の定期的に水没する森林など、好ましい土壌条件に依存する傾向がある。様々な種は、そのような適応を欠く競合植物を溺死させる定期的な洪水の水位より上に突き出る上向きに成長する根、すなわち気根を成長させることによって、湿地条件に適応している。 ^[15]

古植物学者は、この科が約1億7400±3200万年前（Mya）に起源を持つと示唆しているが、他の研究者^{[16]は、中期}白亜紀より古いとは考えていない。この科に属する化石の花は、米国東部のセノマニアン粘土層（中期白亜紀、9000-9800万年前）で発見されている（Mauldinia mirabilis）。クスノキ科の化石は、ヨーロッパと北アメリカの第三紀の地層では一般的であるが、後期中新世には中央ヨーロッパから事実上姿を消した。 [ ^17]クスノキ科の花粉は異常に壊れやすいため、保存がきかず、比較的最近の地層でしか見つかっていない。

落葉樹のクスノキ科植物は、降雨量の変動に応じて、一年のうちの一部の期間、葉をすべて落とします。葉が落ちる時期は、熱帯、亜熱帯、乾燥地域では 乾季と一致します。

南アジア原産の毒性菌類病原体Raffaelea lauricolaによって引き起こされるローレル萎凋病は、2002年に米国南東部で発見されました。この菌は共生関係にある木材を食べる甲虫Xyleborus glabratusを介して宿主間で広がります。いくつかのクスノキ科の種が影響を受けます。甲虫と病気は感染した堅い木材梱包材を介して米国に到達し、その後いくつかの州に広がったと考えられています。^[18]

クスノキ科内の分類は完全には決着していない。さまざまな形態学的および解剖学的特徴に基づく複数の分類体系が提案されているが、いずれも完全に受け入れられていない。Judd et al. (2007) ^[19]によると、 van der Werff と Richter (1996) ^[20]が提案した上位属の分類が現在では権威となっている。しかし、分類に反する分子および発生学的証拠が多数あるため、科学界では完全に受け入れられていない。彼らの分類は、花序構造と木材および樹皮の解剖学に基づいている。この分類では、クスノキ科を Cassythoideae と Lauroideae の 2 つの亜科に分けている。Cassythoideae は単一の属 Cassytha から成り、草本性の寄生性によって定義される。Lauroideae は、Laureae、Perseeae、および Cryptocaryeae の 3 つの族に分けられる。^[要出典]

Cassythoideae 亜科は完全には支持されていない。その裏付けは葉緑体遺伝子のmatK配列から得られている^[21]が、 Cassythaの分類には疑問が残るが、葉緑体と核ゲノムの遺伝子間スペーサーの解析からは Cassytha の分類に疑問が投げかけられている^[22]。発生学的研究も矛盾しているように思われる。Heo ら (1998) ^[23]によるある研究は、この亜科を支持している。それによると、Cassytha は最初から細胞型の胚乳を発達させ、この科の残り (1 つの例外を除く) は核型の胚乳を発達させることが判明した。Kimoto ら (2006) ^[24]は、 Cassytha はCryptocaryeae 族に分類されるべきであると示唆している。これは、Crostyphoon が他の Cryptocaryeae 属の植物と腺性の葯タペートと珠心部から突出する胚嚢を共有しているからである。

Laureae 族と Perseeae 族は、分子生物学的研究や発生学的研究によって十分に裏付けられていません。matK葉緑体遺伝子の配列^[21]や葉緑体と核のゲノムの配列^[22]は、 2 つの族の間に密接な関係があることを示しています。発生学的証拠も、2 つの族の明確な区分を裏付けていません。CaryodaphnopsisやAspidostemonなどの属は、発生学的特徴を一方の族と共有し、木材や樹皮の特徴、または花序の特徴をもう一方の族と共有しているため、これらのグループの区分はあいまいです。^[23] 花序の形態と木材や樹皮の解剖学を除くすべての入手可能な証拠は、Laureae 族と Perseeae 族を別々にすることを裏付けていません。

Cryptocaryeae 族は分子生物学的研究と発生学的研究によって部分的に支持されている。葉緑体と核ゲノムは、van der Weff と Richter (1996) ^[20]によって定義されたすべての属とさらに 3 つの属^{[22]を含む族のグループを支持している。この族は葉緑体遺伝子の}matK 配列^[21]と発生学からも部分的に支持されている。 ^[25]

クスノキ科の分類における課題

クスノキ科を構成する種に関する知識は不完全である。1991年には、新熱帯のクスノキ科の種の約25～30%が記載されていなかった。^[26] 2001年には、26属の個体についてのみ発生学的研究が完了しており、この科の発生学的知識は38.9%にとどまっている。^[25]さらに、科内の変異が非常に多いため、信頼性の高い分類を開発することが大きな課題となっている。^{[20] [26]}

クスノキ科植物が新しい環境に適応するまでには長い進化の過程を経ており、他の生物に対する防御や抑止システムなど、多くの特殊化がもたらされました。

クスノキ科の植物化学物質は数多く、多様である。ベンジルイソキノリン アルカロイドには、アポルフィンとオキソアポルフィン、およびモルフィナンの誘導体が含まれる。精油には、テルペノイド、ベンジルベンゾエート、アリルフェノール、およびプロペニルフェノールが含まれる。リグナンとネオリグナンのほか、S-メチル-5-O-フラボノイド、プロアントシアニジン、シナモイルアミド、フェニルピロール、スチリルピロン、ポリケチド（アセトゲニン）、フラノセスキテルペン、およびゲルマクラノリド、ヘリアンゴリド、オイデスマノリド、およびグアイアノリドの セスキテルペンラクトンも含まれる。^[要出典]

この科の最近の分類学的改訂には以下の属が含まれる: ^[27]

これらの属は伝統的にクスノキ科の中では別個の属と考えられてきましたが、最新の扱いには含まれていません。

月桂樹の枝と葉をつなげて作った円形または馬蹄形の花輪である月桂冠は、ギリシャ神話に由来する西洋古典文化における古代の勝利の象徴であり、一部の国では学問や文学の業績と関連付けられています。

• L. Watson および MJ Dallwitz (1992 年以降) の Lauraceae。顕花植物の科。
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• マイズナー、CF (1864)。 「クスノキ科」。Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetableis。15 (1): 1 ～ 260。NAID  10007643152。
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• ニース・フォン・エゼンベック、クリスティアン・ゴットフリート・ダニエル（1836年）：Systema Laurinarum、ベルリン、Veitii et Sociorum。352ページまで、GallicaのPDFファイルで無料で入手可能。
• Rohwer, Jens G.、Kubitzki, K.(編) 1993. 維管束植物の科と属、第 2 巻: K. Kubitzki、JG Rohwer、V. Bittrich、366-390。ISBN 3-540-55509-9 
• Wagner, WL, DR Herbst、および SH Sohmer。1990。ハワイの顕花植物マニュアル。特別出版。83。ハワイ大学出版局およびビショップ博物館出版局。ビショップ博物館。1854 頁。
• ウィキメディア・コモンズのクスノキ科に関連するメディア
• WikispeciesのLauraceaeに関連するデータ