The brown bear (Ursus arctos ) is a large bear native to Eurasia and North America . Of the land carnivorans , it is rivaled in size only by its closest relative, the polar bear , which is much less variable in size and slightly bigger on average. The brown bear is a sexually dimorphic species, as adult males are larger and more compactly built than females. The fur ranges in color from cream to reddish to dark brown. It has evolved large hump muscles, unique among bears, and paws up to 21 cm (8.3 in) wide and 36 cm (14 in) long, to effectively dig through dirt. Its teeth are similar to those of other bears and reflect its dietary plasticity .
Throughout the brown bear's range, it inhabits mainly forested habitats in elevations of up to 5,000 m (16,000 ft) . It is omnivorous , and consumes a variety of plant and animal species. Contrary to popular belief, the brown bear derives 90% of its diet from plants. When hunting, it will target animals as small as insects and rodents to those as large as moose or muskoxen . In parts of coastal Alaska , brown bears predominantly feed on spawning salmon that come near shore to lay their eggs. For most of the year, it is a usually solitary animal that associates only when mating or raising cubs. Females give birth to an average of one to three cubs that remain with their mother for 1.5 to 4.5 years. It is a long-lived animal, with an average lifespan of 25 years in the wild. Attacks on humans , though widely reported, are generally rare.
ヒグマの生息域は縮小し、広範囲にわたる生息域で局地的な絶滅に直面しているが、国際自然保護連合(IUCN)では依然として 軽度懸念 種に分類されており、2017年の推定総個体数は11万頭である。19世紀と20世紀に狩猟によって絶滅した個体群には、北アフリカ のアトラスヒグマ と、北アメリカのカリフォルニア 、ウンガバン 、メキシコの グリズリーベア の個体群がある。ユーラシア大陸南部の多くの個体群も絶滅の危機に瀕している。小型の形態の一つであるヒマラヤヒグマは 絶滅寸前であり、かつての生息域のわずか2%しか占めておらず、体の一部を目的とした無秩序な密猟によって脅かされている。イタリア中部のマルシカヒグマは、現在孤立している ユーラシアヒグマ の個体群の1つであり、個体数はわずか約50頭であると考えられている。
ヒグマは、世界で最も魅力的な大型動物の 一つとして知られています。古代から動物園 で飼育され、サーカス などのショーに出演するために飼い慣らされ 、訓練されてきました。何千年もの間、ヒグマは人間の文化において重要な役割を果たし、 文学 、芸術 、民話 、神話 などに頻繁に登場します。
語源 ヒグマは、中英語 からブルイン と呼ばれることもあります。この名前は、ウィリアム・キャクストン が翻訳した寓話「キツネのレイナード の物語」に由来し、 中期オランダ 語の「茶色」を意味するbruun またはbruyn から来ています。[ 3 ] [ 4 ] 19世紀半ばのアメリカ合衆国では、ヒグマは「オールド・エフライム」や「モカシン・ジョー」というニックネームで呼ばれていました。[ 5 ]
ヒグマの学名であるUrsus arctos は 、ラテン語で「クマ」を意味するursus [ 6 ] と、同じく「クマ」を意味するギリシャ語のἄρκτος / arktos [ 7 ]に由来する。
進化と分類学
分類と亜種 成体の雌のユーラシアヒグマ (基亜種) カール・リンネは、 1758年版の『自然の体系』 で、この種をUrsus arctos という名前で科学的に記載した。[ 8 ] ヒグマの分類と亜種の分類は「難解で混乱を招く」と評されており、同じ亜種群を挙げている権威はほとんどいない。[ 9 ] 廃止されたヒグマの亜種は数百に及ぶ。90もの亜種が提案されている。[ 10 ] [ 11 ] 2008年のDNA分析 では、現存するすべてのヒグマ種を含むわずか5つの主要な系統群が特定されたが、2017年の 系統発生学的 研究では、ホッキョクグマを表す1つを含む9つの系統群が明らかになった。[ 12 ] [ 13 ] 2005年現在 15種の現存または最近絶滅した亜種が、一般の科学界によって認識された。[ 14 ]
DNA分析によると、最近の人為的な個体群の分断 を除けば、北米のヒグマは一般的に単一の相互接続された個体群システムの一部であり、コディアック諸島の個体群(または亜種)は例外で、 おそらく 最後 の 氷河期 の終わり以来隔離されている。[ 16 ] [ 17 ] これらのデータは、U. a. gyas 、U. a. horribilis 、U. a. sitkensis 、およびU. a. stikeenensisが 明確に区別されたまとまりのあるグループではなく、生態型 としてより正確に記述されることを示している。たとえば、アラスカ沿岸の特定の地域のヒグマは、遠く離れたヒグマの個体群よりも、隣接するハイイログマとより近縁である。[ 18 ]
アレキサンダー諸島 のクマの歴史は、これらの島の個体群がホッキョクグマのDNAを持っているという点で特異である。これはおそらく更新世末期に取り残されたホッキョクグマの個体群に由来するものだが 、その後、オスの移動によって隣接する本土の個体群とつながり、核ゲノムでは90%以上がヒグマの祖先であることが示されている。[ 19 ] MtDNA 分析により、ヒグマは明らかに5つの異なる系統群に分かれており、そのうちのいくつかは共存しているか、異なる地域で共存していることが明らかになった。[ 20 ]
説明
サイズ ヒグマの大きさは非常に個体差が大きい。ユーラシアヒグマは、種としては中型から小型の部類に入ることが多い。 ヒグマは、現代のクマの中で最も体格のばらつきが大きい。典型的な体格はどの個体群に属するかによって異なり、認められているほとんどの亜種は体格が大きく異なる。これは部分的には性的二形性 によるもので、ほとんどの亜種ではオスのヒグマはメスより平均で少なくとも30%大きい。クマの個体は季節によって体格が異なり、冬眠中の採食不足のため春には体重が最も軽くなり、冬眠に備えて体重を増やすための過食期間の後、晩秋には体重が最も重くなる。 [ 38 ] [ 39 ]
ヒグマの骨格 ヒグマの体重は一般的に80~600kg (180~1,320 ポンド) で、オスの方がメスより重い。[ 33 ] 頭胴長は1~2.8m (3 フィート3 インチ~9 フィート2 インチ) 、肩高は1.5m (4 フィート11 インチ) である。[ 33 ] 尾は、すべてのクマと同様に比較的短く、長さは6~22cm (2.4~8.7 インチ)である。 [ 40 ] [ 41 ] 最も小さいヒグマ、つまり春のツンドラ地帯の個体群のメスは、現存する最小のクマ種であるマレーグマ (Helarctos malayanus )のオスの体重とほぼ同じくらいの重さになることがあるが、沿岸部の最大の個体群は、現存する最大のクマ種であるホッキョクグマとほぼ同じ大きさになる 。[ 42 ] 内陸部のヒグマは一般的に小型で、平均的なライオン とほぼ同じ体重で、オスは平均180 kg (400 lb) 、メスは平均 135 kg (298 lb) であるのに対し、沿岸部の個体群の成獣は体重が約2倍である。[ 43 ] 19の個体群の成獣のオスの平均体重は217 kg (478 lb) であることが判明し、 24の個体群の成獣のメスの平均体重は152 kg (335 lb) であることが判明した。[ 33 ] [ 44 ]
着色 ウィップスネード動物園 のヒグマヒグマは必ずしも完全に茶色ではありません。[ 45 ] 長く厚い毛皮を持ち、首の後ろにはやや長いたてがみがあり、クマの種類によって多少異なります。[ 46 ] インドでは、ヒグマは赤みがかった毛先が銀色になることがありますが、中国では、ヒグマは二色で、首、胸、肩に黄褐色または白っぽい襟があります。[ 45 ] [ 47 ] 明確に定義された亜種内でも、個体によって茶色の色合いが大きく異なる場合があります。北米のグリズリーは、濃い茶色(ほぼ黒)からクリーム色(ほぼ白)または黄褐色まであり、脚はより濃い色をしていることが多いです。「グリズリー」という一般的な名前は、背中の毛が通常、根元が茶黒色で先端が白っぽいクリーム色であることから、特徴的な「灰色がかった」色をしている典型的な色に由来しています。アメリカクロクマ のシナモン亜種 (U. americanus cinnamonum )を除けば、ヒグマは一般的に真に茶色に見える唯一の現代のクマの種である。[ 48 ] ヒグマの冬毛は、特に北部の亜種では非常に厚く長く、肩甲骨の高さ で11~12cm (4.3~4.7 インチ) に達することがある。冬毛は薄いが、触るとざらざらしている。夏毛ははるかに短くまばらで、その長さと密度は地理的範囲によって異なる。[ 49 ]
頭蓋骨の形態と大きさ 頭蓋骨:側面図(上)、上面図(左)、下面図(右) 成獣は、体に対して大きく、頑丈な凹型の頭蓋骨を持つ。[ 48 ] 頭蓋骨の突起はよく発達している。[ 49 ] ロシアヒグマの頭蓋骨の長さは、オスで31.5~45.5cm、メスで27.5~39.7cmである傾向がある。 ヒグマ は、現存 する クマ 科 のクマの中で最も頭蓋骨が広い。[ 43 ] 頬骨弓 の幅は、オスで 17.5~27.7cm 、メスで 14.7~ 24.7cm で ある。[ 49 ] ヒグマの顎は強く、切歯 と犬歯 は大きく、下顎の犬歯は強く湾曲しています。上顎の最初の 3 つの大臼歯は未発達で、単冠で根は 1 つです。上顎の 2 番目の大臼歯は他のものより小さく、通常は成体では存在しません。通常は若いうちに失われ、顎に歯槽 の痕跡を残しません。下顎の最初の 3 つの大臼歯は非常に弱く、しばしば若いうちに失われます。[ 49 ] ヒグマの歯は食性の柔軟性を反映しており、他のクマの歯と概ね似ています。[ 50 ] [ 51 ] アメリカクロクマ の歯より確実に大きいですが、大臼歯の長さはホッキョクグマ の歯より平均的に小さいです。[ 52 ]
爪と足 前足 ヒグマは大きく湾曲した爪を持ち、前爪は後ろ爪よりも大きい。長さは5~6cm (2.0~2.4 インチ) に達し、湾曲に沿って7~10cm (2.8~3.9 インチ)になることがある。 [ 49 ] アメリカクロクマ (Ursus americanus )と比較すると、ヒグマはより長く、より強い爪を持ち、湾曲は鈍い。[ 48 ] 爪の構造と体重過多のため、成体のヒグマはクロクマほど木登りができない。まれに成体の雌ヒグマが木登りしているのが目撃されている。[ 53 ] ホッキョクグマの爪はかなり異なり、著しく短いが幅が広く、湾曲が強く、先端が鋭い。[ 27 ] [ 54 ] この種は大きな足を持っている。後足の長さは21 ~ 36 cm (8.3 ~ 14.2 インチ) で、前足はそれより 40% 短い傾向があります。[ 55 ] ヒグマは、肩の上部に筋肉でできたこぶ を持つ唯一の現存するクマです。この特徴は、おそらく掘削時に力をより強くするために発達し、採餌中に役立ち、冬眠前に巣穴を作るのを容易にします。[ 48 ]
行動と生活史 他のクマと同様に、ヒグマは後ろ足で立ち上がり、数歩歩くことができる。通常、好奇心、空腹、または警戒心がそうする動機となる。 2014年の研究では、ヒグマの活動は朝と夕方の早い時間帯にピークを迎えることが明らかになった。[ 77 ] 活動は昼夜を問わず起こり得るが、人間と接触する可能性が高い場所に生息するクマは、完全に夜行性である可能性が高い。[ 78 ] 人間との 接触が少ない地域では、多くの成獣のクマは主に薄明薄暮性 であるが、1歳の子グマや新たに独立したクマは、日中を通して最も活発であるように見える。[ 79 ] [ 80 ] 夏から秋にかけて、ヒグマは春の体重の2倍になり、最大180kg (400 ポンド) の脂肪を蓄え、冬眠に入ると活動が鈍くなるため、この脂肪を頼りに冬を乗り切る。[ 81 ] [ 82 ] 完全な冬眠動物 ではなく、簡単に目を覚ますことができるが、雌雄ともに冬の間は保護された場所に巣穴を作る ことを好む。 [ 83 ] 冬眠用の巣穴は、洞窟、割れ目、木の根の空洞、中空の丸太など、風雨をしのげ、体を収容できる場所であればどこにでも作られる可能性がある。[ 84 ]
ヒグマは、体の大きさに比べて現存する肉食動物の中で最も大きな脳を持つ動物の1つです。1頭のクマがフジツボに覆われた石を使って体を掻いているのが観察されました。これは道具使用 の一例です。しかし、この例は孤立した事例であり、このような行動がどのくらいの頻度で起こるかを判断するには、さらなる研究が必要です。[ 85 ] この種は基本的に単独行動ですが、クマは主要な食料源(例えば、開けたゴミ捨て場や産卵するサケ がいる川)に多数集まり、年齢と大きさに基づいて社会階層を形成することがあります。[ 86 ] [ 87 ] 成体のオスのクマは特に攻撃的で、集中した採食機会や偶然の遭遇の両方で、若いオスや亜成体のオスから避けられます。子連れのメスは攻撃性において成体のオスに匹敵し、単独のメスよりも他のクマに対してはるかに不寛容です。若いオスは攻撃性が最も低い傾向があり、互いに敵対しない相互作用をしているのが観察されています。[ 88 ] [ 89 ] クマ同士の優位性 は、正面を向いて犬歯を見せつけ、鼻先をひねり、首を伸ばすことで主張され、それに対して下位のクマは横向きになり、顔を背けて頭を下げ、座ったり横になったりして応じる。[ 86 ] 戦闘中、クマは前足を使って相手の胸や肩を叩き、頭や首を噛む。[ 90 ]
コミュニケーション ヒグマにはいくつかの異なる表情が記録されている。「リラックスした顔」は日常的な活動中に見られる表情で、耳は横を向き、口は閉じているか、または緩く開いている。社会的な遊びの際には、クマは「リラックスした口を開けた顔」をし、口は開いており、上唇はカールし、下唇は垂れ下がり、耳はピンと立って動いている。遠くにいる他の動物を見るときは、クマは「警戒した顔」をし、耳はピンと立って警戒し、目は大きく見開き、口は閉じているか、わずかに開いている。「緊張した口を閉じた顔」は、耳を後ろに倒し、口を閉じた状態で、クマが脅威を感じたときに現れる。他の個体が近づくと、クマは「唇をすぼめた顔」をし、上唇を突き出し、耳は一定の距離ではピンと立って警戒しているが、近づくと、または後退するときには後ろに倒される。 「顎を開いた顔」は、下顎の犬歯が見え、唇が垂れ下がった口で構成されているのに対し、「噛みつき顔」は「リラックスした口を開けた顔」に似ているが、耳が平らになり、白目が 見えるほど目が大きく開いている。クマが攻撃的になったときに「顎を開いた顔」と「噛みつき顔」の両方が作られ、クマはそれらを素早く切り替えることができる。[ 90 ]
ヒグマはさまざまな鳴き声も発します。緊張しているときはハフイング、警戒しているときはウーフーイングをします。どちらの音も呼気によって発生しますが、ハフイングの方が荒々しく、連続的に(1秒間に約2回)発せられます。攻撃的なときは唸り声 や咆哮 を発します。唸り声は「荒々しく」「喉の奥から出るような 」音で、単純なグルルからゴロゴロとした音まで様々です。ゴロゴロとした唸り声は、クマが突進しているときに咆哮にエスカレートすることがあります。咆哮は「雷鳴のよう」と表現され、 2 km (1.2 mi) まで届きます。身体的な接触を求める母グマと子グマは、ワウ!、ワウ! と聞こえる鳴き声をあげます。[ 90 ]
ホームレンジ ヒグマは通常、広大な行動圏に生息していますが、縄張り意識は強くありません。繁殖可能な雌や食料源をめぐる争いがない限り、複数の成獣のクマが同じ地域を自由に歩き回ります。[ 33 ] [ 89 ] 伝統的な縄張り行動は見られませんが、成獣のオスは「パーソナルゾーン」を持っているようで、そのゾーン内で他のクマを見かけると容認しません。[ 91 ] オスは常にメスよりも遠くまで移動しますが、これはメスと食料源の両方へのアクセスが増えるためです。メスはより小さな縄張りに生息するという利点があり、子グマを危険にさらす可能性のあるオスのクマとの遭遇の可能性が低くなります。[ 33 ] [ 92 ]
アラスカ沿岸部のように食料が豊富な地域では、雌と雄の行動圏はそれぞれ最大で24 km 2 (9.3 平方 マイル) と89 km 2 (34 平方 マイル) です。同様に、ブリティッシュコロンビア州 では、両性のクマは比較的コンパクトな行動圏である115 km 2 (44 平方マイル) と 318 km 2 ( 123 平方マイル) で 移動します。イエローストーン国立公園 では、雌の行動圏は最大で281 km 2 (108 平方 マイル) 、雄は最大で874 km 2 (337 平方 マイル)です。 ルーマニア では、成体の雄の行動圏が最大 ( 3,143 km 2 ; 1,214 平方 マイル ) と記録されています。[ 93 ] 食料源が非常に乏しいカナダ中央北極圏では、行動圏はメスで最大2,434 km 2 (940 平方 マイル) 、オスで最大 8,171 km 2 (3,155 平方 マイル) に及ぶ。[ 94 ] [ 89 ]
再生 フィンランド 、アハタリにあるアハタリ動物園 で交尾中のヒグマのつがい交尾期は 5月中旬から7月上旬にかけてで、クマが生息する北に行くほど時期が遅くなる。[ 95 ] ヒグマは一夫多妻制 で、交尾期には数日から数週間同じ相手と過ごし、複数回交尾する。この狭い期間以外では、成体のオスとメスのヒグマは互いに性的な関心を示さない。[ 33 ] [ 96 ] メスは4歳から8歳で性的に成熟する。[ 97 ] オスは、他のオスと交尾権を争うのに十分な大きさと強さになった約1年後に初めて交尾する。[ 98 ] オスはできるだけ多くのメスと交尾しようとする。通常、交尾に成功したオスは1週間から3週間の間に2頭のメスと交尾する。[ 41 ] [ 98 ] 同様に、成体のメスのヒグマは発情期に最大 4 頭、時には 8 頭のオスと交尾することができ、1 日で 2 頭と交尾することもあります。[ 99 ] メスは 3 ~ 4 年ごとに発情期 を迎えますが、範囲は 2.4 ~ 5.7 年です。発情期のメスの尿のマーキングは、匂いによって複数のオスを引き寄せます。 [ 100 ] 優位なオスは、約 2 週間の発情期の間、メスを隔離しようとしますが、通常は全期間にわたって保持することはできません。[ 43 ] [ 92 ] 交尾は 長時間にわたり、20 分以上続きます。[ 43 ] [ 101 ]
グリズリーベアの子グマは、しばしば母親の行動をそっくり真似る。 オスは子育てには一切関与せず、子育ては完全にメスに任される。[ 89 ] [ 102 ] 受精卵は着床遅延 の過程を経て、6か月間子宮内で分裂し、自由に浮遊する。冬眠中、胎児は子宮 壁に付着する。母親が眠っている間に、8週間後に子が生まれる。妊娠中に母親が冬を越すのに十分な体重を増やさなければ、胚は着床せず、体内に再吸収される。[ 97 ] [ 103 ] [ 104 ] 一度に生まれる子は最大で6匹だが、1~3匹が一般的である。[ 105 ] 一度に生まれる子の数は、地理的な場所や食料供給などの要因によって異なる。[ 96 ] 生まれたばかりの子グマは目が見えず、歯も毛もなく、体重は350 ~ 510 g (0.77 ~ 1.12 ポンド) です。雌が迷子の子グマを養子にしたり、冬眠から目覚めた子グマを交換したり、誘拐したりする記録があります (より大きな雌が小さな雌から子グマを奪うことがあります)。[ 55 ] [ 106 ] [ 107 ] 個体群内の年配で大きな雌は、より多くの子グマを産む傾向があります。[ 108 ] 子グマは、気候条件に応じて春または初夏まで母親の乳を飲みます。この頃には、子グマの体重は7 ~ 9 kg (15 ~ 20 ポンド) になり、母親について行って長距離を移動しながら固形物を探せるほど成長しています。[ 33 ] [ 109 ]
フィンランドのヒグマの赤ちゃん 子グマは母親に依存しており、強い絆が形成されます。依存期には、子グマは(生まれた時から本能として受け継ぐのではなく)どの食べ物が最も栄養価が高く、どこで入手できるか、どのように狩り、魚を捕り、身を守るか、どこに巣を作るかといった生存技術を学びます。[ 94 ] 大型肉食動物の脳の大きさの増加は、ヒグマのように単独行動をする種か、共同で子育てをする種かと正の相関関係があります。したがって、メスのヒグマの比較的大きく発達した脳は、行動を教える上で重要であると考えられます。[ 110 ] 子グマは、母親と一緒にいる期間中、母親の行動を追って模倣することで学びます。[ 55 ] 子グマは北米では平均2.5年間母親と一緒に過ごし、1.5歳から4.5歳という早い時期に独立します。[ 43 ] 独立が達成される段階は、ユーラシア大陸の一部地域では一般的にもっと早い時期である可能性があり、母グマと子グマが一緒にいた最長期間は2.3年でした。 北海道 での研究では、ほとんどの家族が2年以内に分離し、スウェーデンではほとんどの1歳児が自分の子でした。[ 111 ] [ 112 ] ヒグマは子殺しを 行い、成体のオスグマが他のクマの子を殺すことがあります。[ 92 ] 成体のオスヒグマが子グマを殺すのは、通常、メスを発情させようとしているためです。メスは子グマの死後2〜4日以内にその状態に入ります。[ 92 ] 子グマは、見知らぬオスグマが近づいてくるのを見ると木に逃げることがあります。オスグマは母親の2倍の体重があるにもかかわらず、母親はしばしば子グマをうまく守ります。しかし、メスがそのような対立で死ぬことが知られています。[ 92 ] [ 113 ] [ 114 ]
食習慣 サケ を狩るヒグマヒグマは最も雑食性の 動物の1つであり、クマの中で最も多様な食物を摂取することが記録されています。[ 55 ] 評判とは裏腹に、ほとんどのヒグマは肉食性ではなく、食事エネルギー の最大90%を植物性物質から得ています。[ 115 ] ヒグマは、ベリー 、草、花 、ドングリ 、松ぼっくり などのさまざまな植物や、キノコ などの菌類を食べることがよくあります。[ 33 ] すべてのクマの中で、ヒグマは根 、球根 、[ 116 ] 新芽などの硬い食物を掘り出すのに特化しています。ヒグマは長くて強い爪を使って土を掘り、根に到達し、強力な顎で それを噛み切ります。[ 33 ] 春には、冬の間に蓄えられた死骸、草、新芽、スゲ 、コケ 、[ 116 ] および草本植物が 、国際的にヒグマの食餌の主食となる。[ 55 ] 夏から初秋にかけては、ベリー類を含む果物がますます重要になる。果実の収穫量が少ない場合、一部の内陸部のクマの個体群にとって、秋には根や球根が重要になる。[ 55 ]
ヒグマがリスを探して穴を掘っている また、クマは動物性物質もよく食べ、夏と秋には昆虫、幼虫、幼虫、 ミツバチの 巣 などの形で定期的に摂取することがあります。イエローストーンのクマは夏の間、膨大な数の蛾 を食べ、時には1日に4万匹ものヨトウムシを食べ、年間の食物エネルギーの最大半分をこれらの昆虫から得ている可能性があります。 [ 117 ] 沿岸地域に生息するヒグマは、カニやアサリを 定期的に食べます。アラスカでは、河口の海岸沿いのクマは、アサリを求めて砂を定期的に掘ります。[ 48 ] この種は、鳥とその卵を 食べることがあり、ほとんどが地上または岩に巣を作る種です。[ 48 ] 食事は、マーモット 、ジリス 、ネズミ、ラット 、レミング、 ハタネズミ などの齧歯類 または同様の小型哺乳類 によって補われることがあります。[ 33 ] デナリ国立公園 のクマは、特に規則的に、体重1kg (2.2 ポンド)の ホッキョクジリス の巣穴で待ち伏せし、数匹のジリスを捕食しようとします。[ 118 ]
カムチャツカ半島やアラスカ沿岸のいくつかの地域では、ヒグマは主に産卵期のサケ を餌としており、その栄養価の高さと豊富さが、これらの地域のクマの巨大な体格の理由となっている。クマの漁法はよく記録されている。サケが水面から飛び出さざるを得ないとき、クマは滝の周りに集まり、空中で(多くの場合口を使って)魚を捕まえようとする。また、浅瀬に入り込み、滑りやすいサケを爪で押さえつけようとすることもある。クマは魚のほぼすべての部分を食べることもあるが、サケの産卵期のピーク時には、餌となる魚が豊富にあるため、クマはサケの最も栄養価の高い部分(卵や頭を含む)だけを食べ、残りの死骸はアカギツネ 、ハクトウワシ 、ワタリガラス 、カモメ などの腐肉食動物に無関心に任せることもある。通常は単独行動を好むヒグマだが、産卵に適した場所では密集して集まる。最も大きく力強いオスが最も漁獲量の多い場所を確保し、時にはその権利を巡って争うこともある。[ 48 ]
アラスカ州デナリ国立公園 にて、子連れのヘラジカにヒグマが近づいてくる様子。 サケを定期的に捕食する以外に、ほとんどのヒグマは特に活発な捕食者ではありません。[ 48 ] この種のクマの大多数は生涯のある時点で大きな獲物に突進するかもしれませんが、多くの捕食の試みは、クマが不器用に中途半端に獲物を追いかけることから始まり、獲物が生きたまま逃げる形で終わります。[ 48 ] 一方、一部のヒグマは非常に自信のある捕食者で、習慣的に大きな獲物を追いかけて捕らえます。そのようなクマは通常、幼い頃から母親から狩りの方法を教えられます。[ 48 ] 捕食される大型哺乳類には、ヘラジカ 、ムース 、カリブー 、ジャコウウシ 、イノシシ などのさまざまな有蹄 類が含まれます。[ 33 ] ヒグマがこれらの大型動物を攻撃するときは、通常、捕まえやすい若い個体や弱った個体を狙います。通常、クマは狩りをする際(特に若い獲物を狙う場合)、獲物を地面に押さえつけ、すぐに引き裂いて生きたまま食べる。[ 119 ] また、獲物を気絶させて倒し、食べるために噛みついたり、引っ掻いたりすることもある。[ 120 ] 一般的に、大型哺乳類の獲物は力任せに殺され、クマはネコ科やイヌ科のような特殊な殺し方をしない。[ 121 ] 若い個体や弱った個体を選別するために、クマは群れに突進し、より脆弱で動きの遅い個体が目立つようにする。ヒグマは匂いを頼りに若い動物を見つけて待ち伏せすることがある。[ 33 ]
冬眠から目覚めたヒグマは、幅広の足でほとんどの氷や雪の上を歩くことができるため、固く締まった雪の上で蹄が体を支えられないヘラジカなどの大型の獲物を追うことがある。[ 120 ] 同様に、大型の獲物に対する捕食攻撃は、泥や滑りやすい土壌のために獲物が逃げにくい川床で起こることもある。[ 33 ] まれに、完全に成長した危険な獲物と対峙した際、クマは強力な前腕で殴り殺すことがある。これは、成体のヘラジカや成体のバイソンなどの大型動物の首や背骨を折ることがある。[ 48 ] クマ は死肉を食べ、その大きさを利用して、オオカミ 、ピューマ 、トラ、アメリカクロクマ などの他の捕食者を獲物から遠ざける。腐肉は特に早春(クマが冬眠から目覚める時期)に重要であり、その多くは冬の間に死んだ大型動物の死骸である。[ 33 ] 共食いは珍しいことではないが、ヒグマ同士が攻撃し合う主な動機は捕食ではないと考えられている。[ 48 ]
人間や家畜と近距離で生活することを強いられたクマは、あらゆる種類の家畜を捕食する可能性がある。その中でも、家畜の牛は獲物として利用されることがある。牛は首、背中、または頭を噛まれ、腹腔が開けられて食べられる。[ 33 ] トウモロコシ、小麦 、ソルガム 、メロン、あらゆる種類のベリー など、人間が栽培する植物や果物も容易に食べられる。[ 48 ] クマは養蜂場 を襲い、蜂蜜とミツバチの幼虫(蛹と幼虫)の両方を容易に食べることがある。[ 48 ] 人間の食べ物やゴミは、可能な限り食べられる。イエロー ストーンに開放されたゴミ捨て場があったとき、ヒグマは最も貪欲で常習的な腐肉食動物の1つだった。ヒグマとアメリカクロクマの両方が人間を食べ物と結びつけるようになり、人間に対する自然な恐怖心を失った後、ゴミ捨て場は閉鎖された。[ 48 ]
他の捕食者との関係 オオカミ に追われるヒグマ成獣のクマは、大型のシベリアトラ(アムールトラ) や他のクマを除いて、一般的に捕食者の攻撃に対して免疫がある。1944年から1959年にかけて有蹄類の個体数が減少した後、ロシア極東でシベリアトラが ウスリーヒグマ (Ursus arctos lasiotus )とウスリークロクマ (U. thibetanus ussuricus )の両方を攻撃した事例が32件記録され、いくつかのトラの糞サンプルからクマの毛が見つかった。ヒグマはより開けた生息地に生息し、木に登ることができないため、トラはヒグマよりもクロクマを攻撃する頻度が低い。同じ期間に、ヒグマがメスのトラと幼い子を殺した事例が4件報告されており、いずれも獲物をめぐる争いと自己防衛の両方によるものだった。[ 49 ] まれに、アムールトラがヒグマを捕食する場合、通常は幼獣や亜成獣を標的とし、冬眠 から目覚めて動きが鈍くなったときに巣穴から連れ出された小型の雌成獣も標的とする。[ 122 ] 1993年から2002年にかけて行われた調査では、トラによる巣穴にいるヒグマの捕食は確認されなかった。[ 123 ] ウスリーヒグマは、小型のクロクマとともに、シベリアトラの年間食餌の2.1%を占め、そのうち1.4%がヒグマである。[ 124 ] [ 125 ]
ヒグマとオオカミの群れが死骸を巡って争っている。 ヒグマは定期的にオオカミを 威嚇して、獲物から追い払います。イエローストーン国立公園 では、クマがオオカミの獲物を横取りすることが非常に多いため、イエローストーンのオオカミプロジェクトのディレクターであるダグ・スミスは、「クマが獲物を追ってやってくるかどうかではなく、いつやってくるかの問題だ」と書いています。2種間の敵意にもかかわらず、ほとんどの殺戮現場や大きな死骸での衝突は、どちらにも流血することなく終わります。死骸をめぐる争いはよくあることですが、まれに2種の捕食者が同じ獲物でお互いを容認することがあります。現在までに、成獣のオオカミがグリズリーベアに殺された記録は1件のみです。[ 126 ] しかし、機会があれば、両種とも相手の子を捕食します。[ 127 ] 一部の地域では、グリズリーベアが定期的にピューマを 獲物から追い払います。 [ 128 ] クーガーが小さなクマの子を殺すことは稀であるが、1993年から1996年の間にクマがクーガーを殺したという報告は1件のみで、年齢や状態は不明である。[ 129 ] [ 130 ]
ヒグマは、共存する地域では通常、他のクマの種よりも優位に立っています。アメリカクロクマは 、体が小さいため、開けた森林のない地域ではグリズリーベアに対して競争上不利です。グリズリーベアによるクロクマの駆逐は記録されていますが、グリズリーによるクロクマの実際の殺害はまれにしか報告されていません。クロクマは昼行性で森林の多い地域を好むのに対し、グリズリーは主に夜行性で開けた場所を好むため、対立はほとんど回避されます。[ 131 ] ヒグマはアジアクロクマを 殺すこともありますが、後者の種は、アメリカクロクマと似た習性や生息地の好みのため、ヒグマとの衝突をほとんど避けていると考えられます。[ 132 ] 21世紀以降、ヒグマとホッキョクグマ の相互作用が増加しており、これは気候変動が 原因であると推測されています。ヒグマとハイイログマは、かつてホッキョクグマが縄張りとしていた地域にますます北上しているのが目撃されている。ヒグマは死骸をめぐる争いでホッキョクグマを圧倒する傾向があり[ 133 ] 、死んだホッキョクグマの子どもがヒグマの巣穴で発見されている[ 134 ] 。
人間との関係
クマ狩り ライフルで熊を仕留めた猟師たち(1904年) 人類がヒグマを狩猟していた記録は10,300~9,300年以上前に遡る。ヒグマはヨーロッパ、アジア、北アメリカの生息域全体で、ネイティブアメリカンとヨーロッパ人の両方によって狩猟されていた。前者は通常、生存のためにヒグマを殺し、後者はスポーツや個体数管理のためにヒグマを殺した。[ 155 ] [ 156 ] ヨーロッパでは、17世紀から18世紀にかけて、ヒグマを1頭殺した者に報奨金を与えることで、ヒグマの数を抑制しようとした。この報奨金制度により、ヒグマの個体数は絶滅寸前にまで追い込まれたが、1900年代に包括的な保護措置が講じられた。それにもかかわらず、2018年の研究では、狩猟が北ヨーロッパ のヒグマの個体数減少の一因となっていることが判明した。[ 157 ] [ 151 ]
ヨーロッパ人がグリズリーベアを殺した最も古い記録は1691年に遡る。グリズリーベアがアメリカ西部 にやってきたことで、19世紀から20世紀初頭にかけて、この地域のヒグマの個体群は絶滅した 。北アメリカへのヨーロッパ人の入植初期には、クマは通常、槍や投げ縄 で殺されていた。19世紀半ばにライフルが導入されたことで、クマ狩りは大幅に容易になり、増加傾向が見られた。クマは 雄牛 と戦わされることもあったが、多くの場合、どちらかの動物が重傷を負うか、死んでしまった。19世紀の最後の20年間には、懸賞金 が増加した。農民との衝突も、グリズリーベアの急速な減少の一因となった。グリズリーベアがアメリカ政府から何らかの保護を受けるようになったのは、1920年代になってからのことだった。[ 156 ] 今日では、アラスカ州 など一部のアメリカの州 では、ヒグマの狩猟が合法となっている。しかし、狩猟免許 が必要であり、子育て中の雌や子を殺害すると懲役刑となる。[ 158 ]
ヒグマの肉は、餃子、ハム、シチューなどの料理に使われることもあります。ジェームズ湾(東部)クリー 族の先住民は、伝統的な料理にヒグマの肉を使います。アジアやルーマニアでは、ヒグマの足は珍しい珍味として食べられており、紀元前500年から中国の伝統料理 によく使われています。商業的に販売されているヒグマの肉の総重量は、年間17トンと推定されています。[ 159 ]
監禁状態で アメリカ合衆国カントン動物園 のヒグマ クマが飼育されていた記録は 紀元前 1500年頃に遡る。[ 160 ] 2017年現在、世界中の動物園 や野生動物公園 には700頭以上のヒグマがいる。飼育下のクマは概して無気力で、かなりの時間を何もせずに過ごしている。活動的な時は、飼育下のクマは繰り返し前後に動くことがあり、これは「ペーシング」として広く知られている。この行動は、自然環境のない狭い檻に入れられているクマに最も多く見られる。ペーシングは、不自然に狭い空間に閉じ込められていることによるストレスに対処する方法である。[ 161 ] こうした常同行動は 、より良く広い囲いが建設され、動物園の職員によるより持続可能な管理が行われるようになったことで減少している。[ 162 ]
ヒグマは幼少期から、踊るクマ として利用されることもある。例えば、子グマは熱した金属板の上に置かれ、背景で流れるバイオリン の音楽に合わせて「踊る」ように仕向けられる。この過程が繰り返されることで、クマはバイオリンが演奏されると「踊る」ように訓練される。同様に、ヒグマは主に客寄せのために、レストランの近くの狭い囲いの中に展示される。個人所有のクマも不適切な環境に置かれ、栄養失調 や肥満 に苦しむことが多い。[ 163 ]
クマを連れた動物トレーナー ヒグマは古代からサーカス などの見世物で人気を博してきました。その巨体と威圧的な風貌から、ローマ人は 犯罪者の処刑にヒグマを用い、他の動物との闘いにもヒグマを駆使しました。剣闘士 もクマと戦い、それはまさに死闘でした。こうした催しは、数千人の観客を収容する円形劇場 で行われました。その後、中世には路上パフォーマンスが人気を博し、 「ダンス」や「命令で眠る」といった演目が披露されました。こうしたパフォーマンスは次第に広まり、1700年代から1800年代にかけて、ヨーロッパやアジアの多くの国々で巡業サーカスが街頭で公演を行いました。こうしたサーカスでは、特別な衣装を着せたクマが用いられ、通常は音楽家 が運営していました。それから間もなく、18世紀後半頃から現代のサーカスでもクマが使われるようになりました。ヒグマは知能が高く、個性豊かで、非常に安定しているため、訓練しやすいクマの種だと言われていました。[ 160 ] 2009年の分析によると、ヒグマはトラに次いで2番目に多く搾取されているサーカス動物だった。[ 164 ]
参考文献 1 2 3 McLellan, BN; Proctor, MF; Huber, D.; Michel, S. (2017). " Ursus arctos " . IUCN Red List of Threatened Species . 2017 e.T41688A121229971. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T41688A121229971.en . 2021年 11月19日 取得 . ↑ 「付録|CITES」 . cites.org . 2017年12月5日のオリジナルから アーカイブ済み。 2022年 1月14日 取得 。 ↑ ハーパー、ダグラス。 「bruin」 。 オンライン語源辞典 。 ↑ Bruin 2022年9月20日Wayback Machine に アーカイブ済み、ブリタニカ百科事典 ↑ グリズリー狩りとその他のスケッチは、 2017年9月6日にWayback Machine に アーカイブされました。FullTextArchive.com。2011年9月15日に取得。 ↑ Liddell, Henry George および Scott, Robert。「Ursus」。Wayback Machine に 2021 年 3 月 1 日に アーカイブ済み。ラテン語辞典 。Perseus Digital Library。 ↑ Liddell, Henry George および Scott, Robert。「Arktos」。Wayback Machine に 2023 年 6 月 30 日に アーカイブ済み。ギリシャ語-英語辞典 。Perseus Digital Library。 ↑ カール、リンネ (1758)。 「 ウルスス・アークトス 」 。 カロリ・リンナイ・オー。 Systema naturæ per regna tria naturæ、二次クラス、序列、属、種、特徴、差異、同義語、座位 (ラテン語)。ストックホルム:ラース・サルヴィウス。 p. 47. ↑ Wilson, DE; Ruff, S. ( 1999), 『北米哺乳類スミソニアン図鑑』 、ワシントンDC: スミソニアン協会出版局 、pp. 160–201 ↑ ハリス、アーサー H. (2013). 「アリゾナ、ニューメキシコ、およびトランスペコス テキサスの更新世脊椎動物」 UTEP 生物多様性コレクション、テキサス大学エルパソ校。 ↑ Storer, TI; Tevis, LP (1996). California Grizzly . Berkeley, CA : University of California Press . pp. 335 , 42–187 . ISBN 978-0-520-20520-8 2024年2月2日にオリジナルからアーカイブされました。2019年 11月18日 に取得 。 代替URL↑ カルヴィニャック、セバスチャン。ヒューズ、サンドリーヌ。トゥガード、クリステル。ミショー、ジャック。テヴェノ、ミシェル。フィリップ、ミシェル。ハムディーン、ワティック。ヘンニ、キャサリン(2008 年 4 月)。 「歴史的時代に高度に分岐したヒグマクレードが失われたことを示す古代の DNA の証拠」。 分子生態学 。 17 (8): 1962–1970 。 書誌コード : 2008MolEc..17.1962C 。 土井 : 10.1111/j.1365-294X.2008.03631.x 。 PMID 18363668 。 ↑ Lan, Tianying; Gill, Stephanie; Bellemain, Eva; Bischof, Richard; Nawaz, Muhammad Ali; Lindqvist, Charlotte (2017年12月6日). 「チベット高原-ヒマラヤ地域における謎のクマの進化史とイエティの正体」 . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 284 (1868) 20171804. doi : 10.1098/rspb.2017.1804 . PMC 5740279 . PMID 29187630 . ↑ Wozencraft, WC (2005). " Ursus arctos " . Wilson, DE ; Reeder, DM (編). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (第3 版). Johns Hopkins University Press. pp. 588–589 . ISBN 978-0-8018-8221-0 OCLC 62265494。 ↑ Proctor, Michael F.; Paetkau, David; Mclellan, Bruce N.; Stenhouse, Gordon B.; Kendall, Katherine C.; Mace, Richard D.; Kasworm, Wayne F.; Servheen, Christopher; Lausen, Cori L. (2012). "カナダ西部および米国北部におけるハイイログマの個体群の分断と生態系間の移動". Wildlife Monographs . 180 (1): 1–46 . Bibcode : 2012WildM.180....1P . doi : 10.1002/wmon.6 . ↑ Paetkau, David; Waits, Lisette P; Clarkson, Peter L; Craighead, Lance; Strobeck, Curtis (1997 年 12 月). "クマ (Ursidae) 集団のマイクロサテライト データを使用した遺伝的距離統計の経験的評価" . Genetics . 147 (4): 1943– 1957. doi : 10.1093/genetics/147.4.1943 . PMC 1208359 . PMID 9409849 . ↑ Waits, Lisette P.; Talbot, Sandra L.; Ward, RH; Shields, GF (1998年4月26日). "北米ヒグマのミトコンドリアDNA系統地理と保全への示唆". Conservation Biology . 12 (2): 408–417 . Bibcode : 1998ConBi..12..408W . doi : 10.1111/j.1523-1739.1998.96351.x . ↑ Paetkau, David ; Shields, Gerald F.; Strobeck, Curtis (1998 年 10 月) 「アラスカのヒグマの島嶼部、沿岸部、内陸部の個体群間の遺伝子流動」。Molecular Ecology 。7 ( 10 ): 1283– 1292。Bibcode : 1998MolEc ... 7.1283P 。doi : 10.1046/j.1365-294x.1998.00440.x 。PMID 9787441 。 ↑ Shapiro, Beth; Slatkin, Montgomery; Stirling, Ian; John, John St.; Salamzade, Rauf; Ovsyanikov, Nikita; Jay, Flora; Stiller, Mathias; Fulton, Tara L. (2013年3月14日). "島嶼集団転換のゲノム証拠がホッキョクグマ進化の矛盾する理論を解決する" . PLOS Genetics . 9 (3) e1003345. Bibcode : 2013PLOSG...9.3345C . doi : 10.1371/journal.pgen.1003345 . PMC 3597504 . PMID 23516372 . 1 2 Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B.; Pelletier, K.; Moll, K.; Moll, J. 編 (1999)、 クマ:現状調査と保全行動計画 (PDF) 、第44 巻、 スイス、グラン : IUCN 、 2015年9月23日に オリジナル (PDF)からアーカイブ、 2019年 11月18日 に取得 ↑ Yu, Li; Li, Yi-Wei; Ryder, Oliver A.; Zhang, Ya-Ping (2007). "完全なミトコンドリアゲノム配列の解析により、急速な種分化を経験した哺乳類科であるクマ(Ursidae)の系統学的解像度が向上する" . BMC Evolutionary Biology . 7 ( 198): 198. Bibcode : 2007BMCEE...7..198Y . doi : 10.1186/1471-2148-7-198 . PMC 2151078. PMID 17956639 . ↑ Servheen, C.; Herrero, S.; Peyton, B. (1999). Bears: Status Survey and Conservation Action Plan (PDF) . IUCN . pp. 26–30 . ISBN 978-2-8317-0462-3 2022年10月9日にオリジナルからアーカイブ(PDF) 。↑ Kumar, V.; Lammers, F.; Bidon, T.; Pfenninger, M.; Kolter, L.; Nilsson, MA; Janke, A. (2017). "クマの進化史は種間遺伝子流動によって特徴づけられる" . Scientific Reports . 7 46487. Bibcode : 2017NatSR...746487K . doi : 10.1038/srep46487 . PMC 5395953 . PMID 28422140 . 1 2 3 McLellan, Bruce; Reiner, David C. (1994). "クマの進化に関するレビュー" (PDF) . Int. Conf. Bear Res. And Manage . 9 (1): 85– 96. doi : 10.2307/3872687 . JSTOR 3872687 . 2022年10月9日にオリジナルから アーカイブされた (PDF) 。 ↑ ペレス=イダルゴ、T. (1992)。 「 Ursus etruscus C. Cuvier (哺乳綱、食肉目、クマ科) のヨーロッパの子孫」 (PDF) 。 ボレティン・デル・インスティトゥト・ジオロジコ・イ・ミネロ・デ・エスパーニャ 。 103 (4): 632–642。2022 年 10月 9 日のオリジナルから アーカイブ (PDF) 。 ↑ ロレイユ、オディール。オーランド、ルドヴィック。パトゥ=マティス、マリレーヌ。フィリップ、ミシェル。タベルレ、ピエール。キャサリン、ヘンニ(2001 年 2 月)。 「古代の DNA 分析により、ホラアナグマ Ursus spelaeus とヒグマ Ursus arctos の系統 の分岐が明らかになりました。 」 現在の生物学 。 11 (3): 200–203 。 Bibcode : 2001CBio...11..200L 。 土井 : 10.1016/s0960-9822(01)00046-x 。 PMID 11231157 。 1 2 Herrero, Stephen (1972). "北米の アメリカクロクマ ( Ursus americanus Pallas) とヒグマおよびグリズリーベア ( U. arctos Linné.) の進化と適応の側面". Bears: Their Biology and Management . 2 : 221– 231. doi : 10.2307/3872586 . JSTOR 3872586 . ↑ コシンツェフ、パベル A.;ボシュレンス、エルヴェ。キリロワ、イリーナ V。レフチェンコ、ウラジーミル・A.ザゾフスカヤ、エリアP。トロフィモワ、スヴェトラーナ S.蘭、天英。リンドクヴィスト、シャーロット(2024年12月5日)。 「アジアのロシアにおける後期更新世のクマの古生態学的および遺伝学的分析」 。 ボレアス 。 51 (2): 465–480 . 土井 : 10.1111/bor.12570 。 ↑ McLellan, Bruce; Reiner, David C. (1994). "クマの進化に関するレビュー" (PDF) . Int. Conf. Bear Res. And Manage . 9 (1): 85– 96. doi : 10.2307/3872687 . JSTOR 3872687 . 2022年10月9日にオリジナルから アーカイブ (PDF) 。 1 2 3 Salis, Alexander T.; Bray, Sarah CE; Lee, Michael SY; Heiniger, Holly; Barnett, Ross; Burns, James A.; Doronichev, Vladimir; Fedje, Daryl; Golovanova, Liubov; Harington, C. Richard; Hockett, Bryan; Kosintsev, Pavel; Lai, Xulong; Mackie, Quentin; Vasiliev, Sergei (2022 年 12 月). 「ライオンとヒグマはベーリング陸橋を越えた複数の同時分散波で北アメリカに定着した」 (PDF) . Molecular Ecology . 31 (24): 6407– 6421. Bibcode : 2022MolEc..31.6407S . doi : 10.1111/mec.16267 . hdl : 11343/299180 . PMID 34748674 . ↑ Kubiak, Cara; Grimes, Vaughan; Van Biesen, Geert; Keddie, Grant; Buckley, Mike; Macdonald, Reba; Richards, MP (2022年6月27日). 「北米太平洋岸北西部のバンクーバー島に生息する後期更新世のクマ3種の食性ニッチの分離」 . Journal of Quaternary Science . 38 : 8–20 . doi : 10.1002/jqs.3451 . ↑ ステフェン、マルティナ L.;タラ・L・フルトン(2018年2月1日)。 「更新世後期の北アメリカにおける巨大なクマ(Arctodus simus)とヒグマ(Ursus arctos)の関連性について」。 ジオビオス 。 51 (1): 61–74 。 Bibcode : 2018Geobi..51...61S 。 土井 : 10.1016/j.geobios.2017.12.001 。 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Maria Pasitschniak-Arts (1993 年 4 月 23 日)。 「ウルスス・アークトス」 (PDF) 。 哺乳類 (439): 1–10 . doi : 10.2307/3504138 。 JSTOR 3504138 。 2023 年 3 月 5 日のオリジナルから アーカイブ (PDF) 。 2023 年 3 月 5 日 に取得 。 ↑ Pongracz, Jodie D.; Paetkau, David; Branigan, Marsha; Richardson, Evan (2017年5月31日). "カナダ北極圏におけるホッキョクグマとハイイログマの最近の交雑" . Arctic . 70 (2): 151– 160. Bibcode : 2017Arcti..70..151P . doi : 10.14430/arctic4643 . ↑ Janke, Axel; Nilsson, Maria A.; Kolter, Lydia; Pfenninger, Markus; Bidon, Tobias; Lammers, Fritjof; Kumar, Vikas (2017年4月19日). 「クマの進化史は種間遺伝子流動によって特徴づけられる」 . Scientific Reports . 7 46487. Bibcode : 2017NatSR...746487K . doi : 10.1038/srep46487 . PMC 5395953. PMID 28422140 . ↑ Hailer, F.; Kutschera, VE; Hallstrom, BM; Klassert, D.; Fain, SR; Leonard, JA; Arnason, U.; Janke, A. (2012). "核ゲノム配列により、ホッキョクグマは古く独特なクマの系統であることが明らかになった". Science . 336 (6079): 344– 347. Bibcode : 2012Sci...336..344H . doi : 10.1126/science.1216424 . hdl : 10261/58578 . PMID 22517859 . ↑ Miller, W.; Schuster, SC; Welch, AJ; Ratan, A.; Bedoya-Reina, OC; Zhao, F.; Kim, HL; Burhans, RC; Drautz, DI; Wittekindt, NE; Tomsho, LP; Ibarra-Laclette, E.; Herrera-Estrella, L.; Peacock, E.; Farley, S.; Sage, GK; Rode, K.; Obbard, M.; Montiel, R.; Bachmann, L.; Ingolfsson, O.; Aars, J.; Mailund, T.; Wiig, O.; Talbot, SL; Lindqvist, C. (2012). "ホッキョクグマとヒグマのゲノムは、古代の混交と過去の気候変動の人口学的痕跡を明らかにする" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 109 (36): E2382– E2390. Bibcode : 2012PNAS..109E2382M . doi : 10.1073/pnas.1210506109 . PMC 3437856 . PMID 22826254 . ↑ ヒッサ、ライモ。シエッキネン、ユハ。ホトラ、エサ。サーレラ、セッポ。アンテロ、ハカラ。プダス、ヨルマ (1994 年 11 月)。 「 フィンランドの ヨーロッパヒグマ ( Ursus arctos arctos ) の生理学の季節パターン」。 比較生化学と生理学パート A: 生理学 。 109 (3): 781–791 。 土井 : 10.1016/0300-9629(94)90222-4 。 PMID 8529017 。 ↑ McLellan, BN (2011). "高エネルギー・低タンパク質食がクロクマ ( Ursus americanus ) とハイイログマ ( Ursus arctos ) の体組成、体力、および競争能力に及ぼす影響". Canadian Journal of Zoology . 89 (6): 546–558 . Bibcode : 2011CaJZ...89..546M . doi : 10.1139/z11-026 . ↑ グジメック、ベルンハルト(1990)。 グジメック哺乳類百科事典 。第 1巻。マグロウヒル 。52-53 頁 。ISBN 978-0-07-909508-4 。1 2 3 Nowak, Ronald M. (1991). Walker's Mammals of the World . Johns Hopkins University Press. pp. 1083–1093 . ISBN 978-0-8018-3970-2 。↑ クリスチャンセン、P. (1999)。 「 Arctodus simus と Ursus spelaeus (食肉目: クマ科) の大きさはどれくらいでしたか?」 アンナレス・ズーロジキ・フェニチ 。 36 (2): 93–102 . JSTOR 23735739 。 1 2 3 4 5 Feldhamer, GA; Thompson, BC; Chapman, JA (2003). 北米の野生哺乳類:生物学、管理、保全 . JHU Press. ISBN 978-0-8018-7416-1 2024年2月2日にオリジナルからアーカイブされました。2020年 11月9日 に取得 。↑ Swenson, Jon E.; Adamič, Miha; Huber, Djuro; Stokke, Sigbjørn (2007年8月) 「ヒグマの体重と成長 : 北欧と南欧」 Oecologia . 153 (1): 37– 47. Bibcode : 2007Oecol.153...37S . doi : 10.1007/s00442-007-0715-1 . PMID 17415593 . 1 2 Jones, Sarah VH (1923). "野生動物の体色変異". Journal of Mammalogy . 4 (3): 172– 177. doi : 10.2307/1373567 . JSTOR 1373567 . ↑ Swenson, JE (2000).ヨーロッパにおけるヒグマ ( Ursus arctos )の保全のための行動計画 (2016 年 12 月 20 日時点、 Wayback Machine に アーカイブ済み) (No. 18-114). 欧州評議会。 ↑ Sahajpal, V; Goyal, SP; Jayapal, R; Yoganand, K; Thakar, MK (2008). "インドに生息する4種のクマの毛の特徴". Science & Justice . 48 (1): 8– 15. doi : 10.1016/j.scijus.2007.05.001 . PMID 18450212 . 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Brown, Gary (1993). "Bear Anatomy and Physiology". The great bear almanac . Internet Archive. New York : Lyons & Burford. ISBN 978-1-55821-210-7 。1 2 3 4 5 6 V. G. ヘプトナー; NP ナウモフ編。 (1998年)。 Mlekopitajuščie Sovetskogo Soiuza。モスクワ: ヴィシャイア・シュコラ [ ソ連の哺乳類、第 II 巻、パート 1a、シレニアと食肉目 (海牛、オオカミとクマ) ] 。 Vol. II、パート 1a。米国ワシントン DC: Science Publishers, Inc.、 601 ~ 676ページ 。ISBN 1-886106-81-9 。↑ Christiansen, Per (2008年7月). 「クマ(食肉目:クマ科)の上顎犬歯の摂食生態と形態」. Journal of Morphology . 269 (7): 896–908 . Bibcode : 2008JMorp.269..896C . doi : 10.1002/jmor.10643 . PMID 18488989 . ↑ Kurtén, B. (1966). "北アメリカの更新世のクマ: トレマルクトス 属、メガネグマ". Acta Zoologica Fennica . 115 : 1– 96. ↑ Sacco, Tyson; Van Valkenburgh, Blaire (2004 年 5 月)「クマ (食肉目: クマ科) の摂食行動の生態形態学的指標」動物 学 ジャーナル 263 (1): 41– 54. doi : 10.1017/S0952836904004856 . ↑ Seryodkin, Ivan V. (2016年6月). 「シホテアリニ山脈におけるヒグマの摂食行動」 . Achievements in the Life Sciences . 10 (1): 38– 47. doi : 10.1016/j.als.2016.05.003 . ↑ スターリング、イアン (1988). ホッキョクグマ . ミシガン大学出版局. pp. 20–25 . ISBN 978-0-472-10100-9 。1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Hunter, Luke (2011). Carnivores of the world . Internet Archive. Princeton, NJ : Princeton University Press. pp. 122–133 . ISBN 978-0-691-15228-8 。↑ 「古代のクマが初期の移動を行った」 。BBC ニュース 。2004年11月12日。 2005年12月2日にオリジナルから アーカイブ 。 2010年 1月2日 に取得。 ↑ 「ヒグマ|種|WWF」 。WWF。 2018年9月29日時点のオリジナルより アーカイブ 。 2013年 12月2日 閲覧。 ↑ チェスティン、イゴール・E.グバール、ユリー P.ソコロフ、ウラジミール E.。ロバチョフ、ウラジミール S. (1992)。 「ソ連のヒグマ (Ursus arctos L.): 数、狩猟、体系化」。 アンナレス・ズーロジキ・フェニチ 。 29 (2): 57–68 . JSTOR 23735466 。 INIST 4375418 。 ↑ 「アラスカにおけるヒグマの研究」 。アラスカ州漁業狩猟局。 2012年5月3日時点のオリジナルより アーカイブ。 2012年 4月4日 取得 。 ↑ "Neixen quatre cries d'ós bru als Pirineus" . elperiodico.cat (カタロニア語とスペイン語)。 2010 年 8 月 2 日。2011 年 7 月 24 日のオリジナルから アーカイブ 。 2010 年 11 月 19 日 に取得 。 ↑ 「Situació preocupant de l'ós bru als Pirineus」 (カタルーニャ語)。エコロジストアセナシオン.org。 2010 年 5 月。2012 年 11 月 13 日のオリジナルから アーカイブ 。 2010 年 11 月 19 日 に取得 。 ↑ "Osos、el desafío de una población creciente" . ABC (スペイン語)。スペイン。 2013 年 9 月 28 日。2013 年 10 月 26 日のオリジナルから アーカイブ 。 2013 年 10 月 14 日 に取得 。 ↑ Martínez-Abraín, A.; Jiménez, J .; Oro, D. (2019年2月)。 「Pax Romana: '避難所の放棄'と和解する世界における恐れを知らない行動の広がり」 。Animal Conservation。22 ( 1 ): 3– 13。Bibcode : 2019AnCon..22....3M。doi : 10.1111 / acv.12429 。 ↑ Charami, Olga (2025年12月12日). 「ニンファイオの野生のルネッサンス:クマとオオカミと共に生きる」 . Kathimerini English Edition . ↑ Başkaya, E.; Gündoğdu, E.; Başkaya, Ş. (2022). " トルコ東部黒海山脈における ヒグマ( Ursus arctos )の個体群密度" . Applied Ecology and Environmental Research . 20 (4): 3581– 3595. Bibcode : 2022ApEER..20.3581B . doi : 10.15666/aeer/2004_35813595 . ↑ Miller, CR; Waits, LP; Joyce, P. (2006 年 12 月). 「米国本土およびメキシコにおける 絶滅したヒグマ ( Ursus arctos ) 個体群の系統地理とミトコンドリア多様性」. Molecular Ecology . 15 (14): 4477– 4485. Bibcode : 2006MolEc..15.4477M . doi : 10.1111/j.1365-294X.2006.03097.x . PMID 17107477 . ↑ Calvignac, Sébastien; Hughes, Sandrine; Hänni, Catherine (September 2009). "Genetic diversity of endangered brown bear (Ursus arctos ) populations at the crossroads of Europe, Asia and Africa". Diversity and Distributions . 15 (5): 742– 750. Bibcode :2009DivDi..15..742C. doi :10.1111/j.1472-4642.2009.00586.x . ↑ Himalayan brown bears now critically endangeredArchived 16 October 2018 at the Wayback Machine . Euronews.com. 6 January 2014 ↑ Gervasi, V.; Ciucci, P. (1 January 2018). "Demographic projections of the Apennine brown bear population Ursus arctos marsicanus (Mammalia: Ursidae) under alternative management scenarios". The European Zoological Journal . 85 (1): 242– 252. doi :10.1080/24750263.2018.1478003. hdl :11573/1114254 . ↑ Bischof, Richard; Swenson, Jon E.; Yoccoz, Nigel G.; Mysterud, Atle; Gimenez, Olivier (May 2009). "The magnitude and selectivity of natural and multiple anthropogenic mortality causes in hunted brown bears". Journal of Animal Ecology . 78 (3): 656– 665. Bibcode :2009JAnEc..78..656B. doi :10.1111/j.1365-2656.2009.01524.x. PMID 19220565. ↑ Chestin, Igor E. (1998). "Trade in Brown Bear Gall Bladders in Russia". Ursus . 10 : 161– 166. JSTOR 3873123. ↑ Swenson, Jon E.; Gerstl, Norbert; Dahle, Bjørn; Zedrosser, Andreas (2000). Action Plan for the Conservation of the Brown Bear in Europe (Ursus Arctos) . Council of Europe. pp. 1– 10. ISBN 978-92-871-4426-3 . ↑ Zedrosser, Andreas; Dahle, Bjørn; Swenson, Jon E.; Gerstl, Norbert (2001). "Status and Management of the Brown Bear in Europe". Ursus . 12 : 9– 20. JSTOR 3873224. ↑ ジョン・E・スウェンソン;フィン、サンデグレン。アンダース・ビャルヴァル;ソーダーバーグ、アルネ。ワバッケン、ペッター。フランゼン、ロバート (1994)。 「スウェーデンにおけるヒグマ Ursus arctos の個体数の規模、傾向、分布および保全」。 生物学的保全 。 70 (1): 9–17 。 Bibcode : 1994BCons..70....9S 。 土井 : 10.1016/0006-3207(94)90293-3 。 ↑ ス、ジュンフ。アリアル、アチュート。ヘガブ、イブラヒム M.シュレスタ、ウッタム・バブ。クーガン、ショーンCP。サティヤクマール、サンバンダム。ダランナスト、ムンクナスト。竇志剛。周防、宜羅。ダブ、キシリテ。フー、ホンヤン。ウー、リジ。ジー・ウェイホン(2018年12月)。 「 中央アジアとアジア高地における気候変動による ヒグマ ( Ursus arctos ) の生息地の減少」 。 エコロジーと進化 。 8 (23): 11887–11899 。 Bibcode : 2018EcoEv...811887S 。 土井 : 10.1002/ece3.4645 。 PMC 6303720 。 PMID 30598784 。 ↑ Aryal, Achyut; Raubenheimer, David; Sathyakumar, Sambandam; Poudel, Buddi Sagar; Ji, Weihong; Kunwar, Kamal Jung; Kok, Jose; Kohshima, Shiro; Brunton, Dianne (2012年9月) 「ネパールにおけるヒグマとその生息地の保全戦略」 . Diversity . 4 (3): 301– 317. Bibcode : 2012Diver...4..301A . doi : 10.3390/d4030301 . ↑ アンドレス、オルディス。キンドバーグ、ジョナス。サイボ、解決します。ジョン・E・スウェンソン。オーレ・グンナール州Støen(2014年5月)。 「ヒグマの概日行動は人間の環境侵入を明らかにする。」 生物学的保全 。 173 : 1–9 。 Bibcode : 2014BCons.173....1O 。 土井 : 10.1016/j.biocon.2014.03.006 。 ↑ Klinka, DR; Reimchen, TE (2002年8月)「 ブリティッシュコロンビア州沿岸のサケの生息する川におけるヒグマ( Ursus arctos )の夜間および日中の採餌行動」 Canadian Journal of Zoology . 80 (8): 1317– 1322. Bibcode : 2002CaJZ...80.1317K . doi : 10.1139/z02-123 . ↑ Moe, TF; Kindberg, J.; Jansson, I.; Swenson, JE (2007年4月)「生息地選択の研究における日周行動の重要性:スカンジナビアヒグマ( Ursus arctos )の雌の例」 Canadian Journal of Zoology . 85 (4): 518– 525. Bibcode : 2007CaJZ...85..518M . doi : 10.1139/Z07-034 . ↑ Kaczensky, P.; Huber, D.; Knauer, F.; Roth, H.; Wagner, A.; Kusak, J. (2006 年 8 月). " スロベニアとクロアチアにおけるヒグマ ( Ursus arctos ) の活動パターン". Journal of Zoology . 269 (4): 474– 485. Bibcode : 2006JZoo..269..474K . doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00114.x . ↑ Kingsley, MCS; Nagy, JA; Russell, RH (1983). "カナダ北部におけるグリズリーベアの体重増加と減少のパターン". Bears: Their Biology and Management . 5 : 174– 178. doi : 10.2307/3872535 . JSTOR 3872535 . ↑ ヒッサ、ライモ。ホトラ、エサ。トゥオマラ・サラマキ、テルヒ;レイン、トミ。カリオ、ヘイキ (1998)。 「ヨーロッパヒグマ ( Ursus arctos arctos ) の血漿中の脂肪酸とレプチン含有量の季節変化」。 アンナレス・ズーロジキ・フェニチ 。 35 (4): 215–224 . JSTOR 23735612 。 ↑ Farley, Sean D.; Robbins, Charles T. (1995 年 12 月). 「アメリカクロクマとハイイログマの授乳、冬眠、および質量動態」。Canadian Journal of Zoology . 73 (12): 2216–2222 . Bibcode : 1995CaJZ...73.2216F . doi : 10.1139/z95-262 . ↑ アリーナ・L・エヴァンス;サーレン、ベロニカ。ステーン、オーレ・グンナール。ファールマン、オーサ。ブランバーグ、スヴェン。マズリアン、クヌート。オーレ・フレーベルト;ジョン・E・スウェンソン。ジョン・M・アルネモ(2012年7月16日) 「 冬眠中の 放し飼いヒグマ ( Ursus arctos ) の捕獲、麻酔、撹乱」 。 プロスワン 。 7 (7) e40520。 Bibcode : 2012PLoSO...740520E 。 土井 : 10.1371/journal.pone.0040520 。 PMC 3398017 。 PMID 22815757 。 ↑ Deecke, Volker B. (2012年7月). 「ヒグマ( Ursus arctos )の道具使用」 (PDF) . Animal Cognition . 15 (4): 725– 730. doi : 10.1007/s10071-012-0475-0 . PMID 22367156 . 1 2 Egbert, Allan L.; Stokes, Allen W.; Egbert, Allen L. (1976). "アラスカのサケの川におけるヒグマの社会行動". Bears: Their Biology and Management . 3 : 41– 56. doi : 10.2307/3872753 . JSTOR 3872753 . ↑ サンデル、マイク( 2019)。 「単独性肉食動物の交尾戦術と間隔パターン」 。ジョン・L・ギトルマン編 『肉食動物の行動、生態、進化』コーネル大学出版局、 164-182 頁 。ISBN 978-1-5017-4581-2 。↑ Gau, Robert J.; McLoughlin, Philip D.; Case, Ray; Cluff, H. Dean; Mulders, Robert; Messier, François (2004 年 4 月) 「 カナダ中央北極圏における 亜成体オスのハイイログマ ( Ursus arctos ) の移動」 . The Canadian Field-Naturalist . 118 (2): 239– 242. doi : 10.22621/cfn.v118i2.920 . 1 2 3 4 Dahle, Bjørn; Swenson, Jon E. (2003 年 7 月). "ヒグマ Ursus arctos の繁殖戦略に関連する季節的な生息域の大きさ" . Journal of Animal Ecology . 72 (4): 660– 667. Bibcode : 2003JAnEc..72..660D . doi : 10.1046/j.1365-2656.2003.00737.x . JSTOR 3505643 . PMID 30893970 . 1 2 3 Egbert, AL (1978). The Social Behavior of Brown Bears at McNeil River, Alaska ( Ph.D. thesis). Utah State University . pp. 30–35 , 46. 2024年2月2日にオリジナルから アーカイブ済み。 2021年 4月25日 に取得 。 ↑ ピアソン、AM(1975)。北部内陸部のハイイログマ Ursus arctos L. カナダ情報局。p. 86 1 2 3 4 5 Bellemain, Eva; Swenson, Jon E.; Taberlet, Pierre (2006). "非社会性肉食動物における性選択による子殺しに関連する交配戦略:ヒグマ" (PDF) . Ethology . 112 (3): 238– 246. Bibcode : 2006Ethol.112..238B . doi : 10.1111/j.1439-0310.2006.01152.x . 2022年10月9日にオリジナルから アーカイブ (PDF) 。 ↑ ポップ、ヨアン・ミハイ。ベレツキー、レオナルド。キリアック、シルヴィウ。ヨシフ、ルーベン。ニタ、アンドレア。ポペスク、ヴィオレル・ダン。 Rozylowicz、Laurenśiu(2018年4月17日)。 「ルーマニア東カルパティア山脈におけるヒグマ (Ursus arctos) の移動生態」 。 自然保護 。 26 : 15–31 。 Bibcode : 2018NaCon..26...15M 。 土井 : 10.3897/natureconservation.26.22955 。 1 2 ノヴァク、ミラン;ベイカー、ジェームズ A.;オバード、マーティン E.;マロック、ブルース編 (1987)。 北米における野生毛皮動物の管理と保全 。オンタリオ州猟師協会 。ISBN 978-0-7743-9365-2 。↑ Herrero, Stephen; Hamer, David (1977). "グリズリーベアのペアの求愛と交尾、および生殖可塑性と戦略に関する考察". Journal of Mammalogy . 58 (3): 441– 444. doi : 10.2307/1379352 . JSTOR 1379352 . 1 2 Steyaert, Sam MJG; Endrestøl, Anders; Hackländer, Klaus; Swenson, Jon E; Zedrosser, Andreas (2012 年 1月 ) 「ヒグマ Ursus arctos の交配システム」。Mammal Review。42 ( 1 ) : 12–34。Bibcode : 2012MamRv..42...12S。doi : 10.1111 / j.1365-2907.2011.00184.x 。 1 2 クレイグヘッド、ジョン・ジョンソン、サムナー、ジェイ・S.、ミッチェル、ジョン・A. (1995). イエローストーンのグリズリーベア:イエローストーン生態系における生態、1959-1992年 . アイランド・プレス. pp. 21–56 . ISBN 978-1-55963-456-4 。1 2 White, Don; Berardinelli, James G.; Aune, Keith E. (1998). "Reproductive Characteristics of the Male Grizzly Bear in the Continental United States". Ursus . 10 : 497– 501. JSTOR 3873161 . ↑ Ambarlı, Hüseyin (2016). "トルコ北東部におけるヒグマ ( Ursus arctos , Carnivora) の産子数と基本的な食性". Mammalia . 80 (2). doi : 10.1515/mammalia-2014-0111 . hdl : 20.500.12684/3593 . ↑ Halloran, Donal W.; Pearson, Arthur M. (1972年6月). 「 カナダ、ユーコン準州南西部のヒグマ( Ursus arctos )の血液化学」 Canadian Journal of Zoology . 50 (6): 827– 833. Bibcode : 1972CaJZ...50..827H . doi : 10.1139/z72-112 . PMID 5038730 . ↑ Craighead, JJ; Hornocker, MG; Craighead, FC Jr (1969). "若い雌のハイイログマの生殖生物学". Biology of Reproduction in Mammals; Proceedings . Journal of Reproduction and Fertility. Vol. Suppl. 6. pp. 447– 475. OCLC 1468986399 . ↑ コーベット、ゴードン・バークレー (1966)。 西ヨーロッパの陸生哺乳類 。ロンドン、英国:フーリス。52–55 頁 。 ↑ 坪田俊夫、神奈川浩(1993)。 「 北海道ヒグマ( Ursus arctos yesoensis )の着床遅延期における卵巣、子宮、胚の形態学的特徴」 。 生殖 発生学雑誌 。39 ( 4): 325–331。doi : 10.1262/jrd.39.325 。 ↑ Hensel, Richard J.; Troyer, Willard A.; Erickson, Albert W. (1969). "Reproduction in the Female Brown Bear". The Journal of Wildlife Management . 33 (2): 357– 365. doi : 10.2307/3799836 . JSTOR 3799836 . ↑ Pazetnov, VA & Pazetnov, SV (2005). 「6頭の子グマを連れた雌のヒグマ」 (PDF) 。International Bear News。14 ( 2):17。 2022年10 月 9日にオリジナルから アーカイブ (PDF) 。 ↑ Erickson, Albert W.; Miller, Leo H. (1963). "ヒグマの子グマの養子縁組". Journal of Mammalogy . 44 (4): 584– 585. doi : 10.2307/1377153 . JSTOR 1377153 . ↑ Barnes, Victor G.; Smith, Roger B. (1993). " アラスカ州コディアック島における ヒグマ (Ursus arctos middendorffi ) による子グマの養子縁組" . The Canadian Field-naturalist . 107 (3): 365–367 . doi : 10.5962/p.357155 . ↑ Stringham, Stephen F. (1990). "グリズリーベアの繁殖率と体格の関係". Bears: Their Biology and Management . 8 : 433– 443. Bibcode : 1990BBioM...8..433S . doi : 10.2307/3872948 . JSTOR 3872948 . ↑ Dahle, B.; Zedrosser, A.; Swenson, JE (2006年7月)「1歳ヒグマ( Ursus arctos )の体サイズと質量との相関関係」 Journal of Zoology . 269 (3): 273– 283. Bibcode : 2006JZoo..269..273D . doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00127.x . ↑ Gittleman, JL (1994). "肉食動物における雌の脳の大きさと親の世話" . Proceedings of the National Academy of Sciences . 91 (12): 5495– 5497. Bibcode : 1994PNAS...91.5495G . doi : 10.1073/pnas.91.12.5495 . PMC 44022 . PMID 8202515 . ↑ 真野勉、坪田俊夫(2002年11月)「北海道大島半島におけるヒグマの繁殖特性」 哺乳類学雑誌83(4):1026–1034。doi: 10.1644 / 1545-1542 ( 2002 ) 083 < 1026 : RCOBBO > 2.0.CO ; 2 。JSTOR 1383508 。 ↑ Dahle, Bjørn; Swenson, Jon E. (2003 年 5 月). "ヒグマの家族の崩壊: 若い個体は強制的に離れさせられるのか?". Journal of Mammalogy . 84 (2): 536– 540. doi : 10.1644/1545-1542(2003)084 < 0536:FBIBBA > 2.0.CO ; 2 . ↑ Swenson, Jon E.; Dahle, Bjørn; Sandegren, Finn (2001). "Intraspecific Predation in Scandinavian Brown Bears Older than Cubs-of-the-Year". Ursus . 12 : 81– 91. JSTOR 3873233 . ↑ メルナー、トルステン。エリクソン、ハンナ。キャロライン・ブラジャー。ニルソン、クリスティーナ。ウールホルン、ヘンリック。オーグレン、エリック。カール・ハード空軍基地のセーゲルスタッド。ヤンソン、デジレ S.ガビエ=ウィデン、ドロレス(2005 年 4 月)。 「 スウェーデンにおける 放し飼いのヒグマ ( Ursus arctos )、ハイイロオオカミ ( Canis lupus )、およびクズリ ( Gulo gulo ) の病気と死亡率」 。 野生動物疾患ジャーナル 。 41 (2): 298–303 。 土井 : 10.7589/0090-3558-41.2.298 。 PMID 16107663 。 ↑ 「アラスカはクマの生息地です!」 アラスカ 経済開発局 . Dced.state.ak.us. 2009年4月15日の オリジナルからアーカイブ済み。 2009年 10月10日 取得 。 1 2 「Ursus arctos (ヒグマ)」 . Animal Diversity Web . 2021年5月13日のオリジナルから アーカイブ済み 。 2021年 5月28日 取得。 ↑ 「イエローストーンのクマは8月に1日に4万匹の蛾を食べる」 。 イエローストーン国立公園旅行 。2024年8月11日。 ↑ Brown, Susan A. (2010年1月17日) [2002]. 「飼い慣らされたフェレットの遺伝的行動特性」 . Off the Paw . 2009年10月4日のオリジナルから アーカイブ済み。 2024年 10月16日 取得 – WeaselWords.com経由。 ↑ French, SP; French, MG (1990). "イエローストーン国立公園における1986~1988年のグリズリーベアによるエルクの子の捕食行動" (PDF) . International Conf. Bear Res. And Manage . 8 : 335– 341. doi : 10.2307/3872937 . JSTOR 3872937 . 2022年10月9日にオリジナルから アーカイブされた (PDF) 。 1 2 マクドナルド、DW; バレット、P. (1993). ヨーロッパの哺乳類 . ニュージャージー州: プリンストン大学出版局. p . 107. ISBN 978-0-691-09160-0 。↑ Sacco, T; Van Valkenburgh, B (2004). "クマ(食肉目:クマ科)の摂食行動の生態形態学的指標". Journal of Zoology . 263 (1): 41– 54. doi : 10.1017/S0952836904004856 . ↑ Fraser, AF (2012). Feline Behaviour and Welfare . CABI. pp. 72–77 . ISBN 978-1-84593-926-7 。↑ Seryodkin, IV; Kostyria, AV; Goodrich, JM; Miquelle, DG; Smirnov, EN; Kerley, LL & Hornocker, MG (2003). "ロシア極東におけるヒグマとツキノワグマの巣穴生態" . Ursus . 14 (2): 159. 2011年8月17日の オリジナルからアーカイブ。 2014年 9月15日 取得 。 ↑ セリョドキン 4 世。グッドリッチ、JM。コスティリヤ、AV;ボーオラ州シュライヤー。スミルノフ、EN;カーリー、LL、ミケル、DG (2005)。 「Глава 19. Взаимоотнобения амурского тигра с бурым и гималайским медведями [ 第 19 章。アムールトラとヒグマおよびヒマラヤツキノワグマの関係 ] 」 。総督府ミケルにて。スミルノフ、EN & グッドリッチ、JM (編)。 シホテ・アリン・ザポヴェドニクのトラ: 生態学と保全 (ロシア語)。ウラジオストク、ロシア: PSP。 156~ 163 ページ。 2020年10月18日にオリジナルから アーカイブ済み 。 2023年 3月19日 に取得。 ↑ Seryodkin, I. (2006). シホテアリニ山脈におけるヒグマの生態、行動、管理および保全状況 (博士論文)(ロシア語)。ロシア、ウラジオストク:極東国立大学。pp. 61–73 。2013年12月24日に オリジナル からアーカイブ済み 。 ↑ ヒメネス、マイケル・D。アッシャー、ヴァルパ J.バーグマン、カリタ。前髪、エドワード E.ウッドラフ、スザンナ P. (2008)。 「 モンタナ州、アルバータ州、ワイオミング州で、ハイイロオオカミ、 カニスルプス 、クーガー、 ピューマ・コンカラー、 ハイイログマ、ウルサス・アルクトス に殺された 」 カナダのフィールドナチュラリスト 。 122 (1): 76. 土井 : 10.22621/cfn.v122i1.550 。 PDFファイルは2021年1月19日にWayback Machine に アーカイブされました。↑ ダウニー、ベッツィ。 「個人的な出会い。イエローストーン国立公園におけるオオカミとハイイログマの相互作用」 (PDF) 。 国際オオカミセンター 。 2008年2月27日に オリジナル (PDF) からアーカイブ済み。 ↑ Murphy, Kerry M.; Felzien, Gregory S.; Hornocker, Maurice G.; Ruth, Toni K. (1998). "クマとクーガーの遭遇競争:いくつかの生態学的意味合い". Ursus . 10 : 55– 60. JSTOR 3873109 . ↑ ADW: Ursus arctos: 情報は、 2013年5月12日にWayback Machine に アーカイブされました。 Arlis.org。2012年8月9日に取得。 ↑ホーノッカー 、 モーリス;ネグリ、シャロン( 2009)。 クーガー:生態と保全 。シカゴ大学出版局。pp. 163–174。ISBN 978-0-226-35347-0 。↑ Gunther, Kerry A.; Biel, Mark J.; Anderson, Neil; Watts, Lisette (2002). "イエローストーン国立公園におけるアメリカクロクマに対するグリズリーベアの捕食の可能性" (PDF) . Ursus . 13 : 372– 374. 2022年10月9日に オリジナル (PDF) からアーカイブ済み 。 ↑ Seryodkin, Ivan V.; Kostyria, AV; Goodrich, JM; Miquelle, DG; Smirnov, EN; Kerley, LL; Quigley, HB; Hornocker, MG (2003). "ロシア極東におけるヒグマとツキノワグマの巣穴生態" (PDF) . Ursus . 14 (2): 153– 161. JSTOR 3873015 . 2022年10月9日にオリジナルから アーカイブ (PDF) 。 ↑ ダグ・オハラ「ホッキョクグマとハイイログマがノーススロープに集まる頻度が増加」アンカレッジ・デイリー・ニュース、2005年4月24日 ↑ 「ABCニュース:グリズリーがホッキョクグマの生息地に侵入」 . ABCニュース . 2017年8月5日のオリジナルから アーカイブ済み . 2009年 10月10日 取得. ↑ Schwartz, Charles C.; Keating, Kim A.; Reynolds, Harry V.; Barnes, Victor G.; Sellers, Richard A.; Swenson, Jon E.; Miller, Sterling D.; McLellan, Bruce N.; Keay, Jeff; McCann, Robert; Gibeau, Michael; Wakkinen, Wayne F.; Mace, Richard D.; Kasworm, Wayne; Smith, Rodger; Herrero, Steven (2003). "Reproductive Maturation and Senescence in the Female Brown Bear". Ursus . 14 (2): 109– 119. Bibcode : 2003Ursus..14..109S . JSTOR 3873012 . ↑ マクドナルド、デイビッド・ホワイト (2001)。「クマ科」。 『哺乳類の新百科事典』 。オックスフォード大学出版局 。ISBN 978-0-19-850823-6 。↑ 「飼育下で最高齢のヒグマ」 。 ギネス世界記録 。 2026年 4月7日 取得 。 ↑ 「世界最高齢のクマがニンファイオで死亡」 。 ギリシャ・レポーター 。2026年4月7日。 ↑ Schwartz, Charles C.; Haroldson, Mark A.; White, Gary C.; Harris, Richard B.; Cherry, Steve; Keating, Kim A.; Moody, Dave; Servheen, Christopher (2006 年 1 月) 「グレーター イエローストーン生態系におけるグリズリーベアの個体群動態に対する時間的、空間的、環境的影響」 Wildlife Monographs . 161 : 1– 68. doi : 10.2193/0084-0173(2006)161 [ 1:TSAEIO ] 2.0.CO ; 2 . ↑ Rogers, Lynn L.; Rogers, Susanne M. (1976). "クマの寄生虫:レビュー". Bears: Their Biology and Management . 3 : 411– 430. doi : 10.2307/3872791 . JSTOR 3872791 . ↑ Brglez、J.バレンティンチッチ、S. (1968)。 「Nametnici medvjeda (Ursus arctos L.)」 [ ヒグマの寄生虫、Ursus arctos L. ] 。 Acta Veterinaria (ベオグラード) (クロアチア語)。 18 (6): 379–384 。 ↑ レベンテ州ボルカ・ヴィタリス。ドモコス、チャバ。フェルドヴァリ、ガボール;マジョロス、ガボール(2017 年 7 月)。 「ルーマニア、トランシルヴァニア東部のヒグマの内部寄生虫」。 ウルスス 。 28 (1): 20–30 。 土井 : 10.2192/URSU-D-16-00015.1 。 JSTOR 44751858 。 ↑ ディ・フランチェスコ、クリスティーナ・エスメラルダ。ジェンティーレ、レオナルド。ディ・ピッロ、ヴィンチェンツァ。ラディアナ、ララ。タリアビュー、シルビア。マルシリオ、フルヴィオ(2015年1月1日)。 「 イタリアの マルシカヒグマ ( Ursus arctos marsicanus ) における特定の感染症の血清学的証拠 (2004 ~ 2009 年)」。 野生動物疾患ジャーナル 。 51 (1): 209–213 。 土井 : 10.7589/2014-01-021 。 PMID 25375945 。 ↑ メルナー、トルステン。エリクソン、ハンナ。キャロライン・ブラジャー。ニルソン、クリスティーナ。ウールホルン、ヘンリック。オーグレン、エリック。カール・ハード空軍基地のセーゲルスタット。ヤンソン、デジレ S.ガビエ=ウィデン、ドロレス(2005 年 4 月)。 「 スウェーデンにおける 放し飼いのヒグマ ( Ursus arctos )、ハイイロオオカミ ( Canis lupus )、およびクズリ ( Gulo gulo ) の病気と死亡率」。 野生動物疾患ジャーナル 。 41 (2): 298–303 。 土井 : 10.7589/0090-3558-41.2.298 。 PMID 16107663 。 ↑ Fröbert, O.; Frøbert, AM; Kindberg, J.; Arnemo, JM; Overgaard, MT (2020 年 3 月). 「座りがちな生活習慣に関連する疾患の翻訳モデルとしてのヒグマ」 . Journal of Internal Medicine . 287 (3): 263– 270. doi : 10.1111/joim.12983 . hdl : 11250/2642746 . PMID 31595572 . ↑ Woodroffe, Rosie (2000 年 5 月) 「捕食者と人間:人間の密度を用いて大型肉食動物の減少を解釈する」 Animal Conservation . 3 (2): 165– 173. Bibcode : 2000AnCon...3..165W . doi : 10.1111/j.1469-1795.2000.tb00241.x . ↑ キストチンスキー、AA(1972)。 「北東シベリアにおけるヒグマ(Ursus arctos L.)の生活史」。クマ:その生物 学と管理 。2 :67–73。doi : 10.2307 /3872570。JSTOR 3872570 。 1 2 3 ヘレロ、スティーブン(2018)。 「グリズリーとの突然の遭遇」 。 クマの襲撃:その原因と回避策 。サイモン&シュスター。9 ~ 30ページ 。ISBN 978-1-4930-3457-4 . OCLC 1022794321 . ↑ ロジャース、リン・L.、「 クロクマはどれほど危険なのか」 、Bear.org、 2002年10月16日に オリジナルからアーカイブ済み ↑ Cardall, TY; Rosen, P. (2003). "グリズリーベアの襲撃". The Journal of Emergency Medicine . 24 (3): 331– 333. doi : 10.1016/s0736-4679(03)00004-0 . PMID 12676309 . 1 2 ボンビエリ、G.ネーブス、J.ペンテリアーニ、V.セルバ、N.フェルナンデス・ギル、A.ロペス・バオ合弁会社;アンバーリ、H.バウティスタ、C.ベスパロバ、T.ボブロフ、V。ボルシャコフ、V。ボンダルチュク、S.カマラ、JJ;キリアック、S.シウッチ、P. (2019 年 6 月 12 日)。 「ヒグマによる人間への攻撃:世界的な視点」 。 科学的報告書 。 9 (1): 8573。 ビブコード : 2019NatSR...9.8573B 。 土井 : 10.1038/s41598-019-44341-w 。 PMC 6562097 。 PMID 31189927 。 ↑ ディネッツ、ウラジーミル。 「ロシアのヒグマ」 。 2012年12月15日に オリジナル からアーカイブ済み。 ↑ ディックマン、エイミー・J.、ハッザ、リーラ(2016)。 「 金、神話、そして人食いザメ:人間と野生動物の衝突の複雑性」。 問題 のある野生動物。339 ~ 356 ページ。doi : 10.1007 /978-3-319-22246-2_16。ISBN 978-3-319-22245-5 。↑ スミス、ヘレロ、デブルイン、ワイルド (2008)。 「クマに対しては銃よりもスプレーの方が効果的:研究」 。北米クマセンター。 2011年1月1日に オリジナル からアーカイブ済み。 ↑ McLaren, Duncan; Wigen, Rebecca J.; Mackie, Quention; Fedje, Daryl W. (2005). "北アメリカ北西海岸における更新世/完新世移行期のクマ狩り". Zooarchéologie Canadienne : 4– 23. hdl : 1828/22371 . 1 2 3 ブッシュ、ロバート(ロバート・H.)(2004)。 グリズリー・アルマナック 。インターネット・アーカイブ。コネチカット州ギルフォード :ライオンズ・プレス。98 ~ 126ページ 。ISBN 978-1-59228-320-0 。↑ リチャード・ビショフ;ボネファン、クリストフ。リヴルド、インガー・マレン。ゼドロッサー、アンドレアス。フリーベ、アンドレア。コールソン、ティム。ミステルッド、アトル。ジョン・E・スウェンソン(2017年12月11日)。 「規制された狩猟はヒグマの生活史を再形成する」。 自然生態学と進化 。 2 (1): 116–123 . 土井 : 10.1038/s41559-017-0400-7 。 hdl : 10852/67379 。 PMID 29230025 。 ↑ Albert, David M.; Bowyer, R. Terry; Miller, Sterling D. (2001). "アラスカにおけるヒグマ猟師の努力と成功". Wildlife Society Bulletin . 29 (2): 501–508 . JSTOR 3784174 . ↑ ケラヴァ・ウガルコヴィッチ、ニコリーナ。コンニャチッチ、ミリエンコ。マルナー、ヨシップ。トムリャノビッチ、クリスティジャン。シュプレム、ニキツァ。ウガルコビッチ、ダミール(2021年1月)。 「ヒグマ肉の近似化学組成、脂肪酸プロファイル、および脂質定性指標」 。 食品 。 10 (1): 36. 土井 : 10.3390/foods10010036 。 PMC 7824718 。 PMID 33374425 。 1 2ブラウン 、 ゲイリー( 1993)。 『グレート・ベア・アルマナック』 。インターネット・アーカイブ。ニューヨーク :ライオンズ&バーフォード。212–221頁 。ISBN 978-1-55821-210-7 。↑ パストリーノ、ジョバンニ・キンタヴァッレ。クリストドゥリデス、ヤニス。キュローネ、ジュリオ。ピアース・ケリー、ポール。ファウスティーニ、マッシモ。アルベルティーニ、マリアアンジェラ。プレツィオージ、リチャード。マッツォーラ、シルヴィア・ミケーラ(2017年5月)。 「飼育下のヒグマとナマケグマの行動プロフィール」 。 動物 。 7 (5): 39. 土井 : 10.3390/ani7050039 。 PMC 5447921 。 PMID 28505095 。 ↑ Montaudouin, S.; Pape, G. Le (2005年7月)「28の動物園 の 比較:飼育 下のヒグマ(Ursus arctos)の定型行動と社会行動」 応用動物行動科学 92 ( 1–2 ) : 129–141。doi : 10.1016/j.applanim.2004.10.015 。 ↑ Stagni, Elena; Sequeira, Sara; Brscic, Marta; Redtenbacher, Irene; Hartmann, Sabine (2023年12月13日). 「劣悪な飼育環境から救出されたヒグマ(Ursus arctos)の主な臨床所見の有病率に関する回顧的研究」 . Frontiers in Veterinary Science . 10 1299029. doi : 10.3389/fvets.2023.1299029 . PMC 10773888 . PMID 38192718 . ↑ Iossa, G.; Soulsbury, CD; Harris, S. (2009 年 5 月). 「野生動物は移動サーカスの生活に適しているか?」 . Animal Welfare . 18 (2): 129– 140. doi : 10.1017/S0962728600000270 . ↑ ウォード、ポール;キナストン、スザンヌ(1995)。 世界の野生のクマ 。ニューヨーク:ファクツ・オン・ファイル。12 ~ 13ページ 。ISBN 978-0-8160-3245-7 OCLC 443610490。 ↑ デ・スワート、ハーマン (2004)。 「先史時代の芸術におけるホラアナグマ;文献からの調査」 。 コンフリュアンス美術館の出版物 。 2 (1): 121–128 . INIST 16374099 。 ↑ Newman, Anne Royall (1987). "児童文学における熊のイメージ". Children's Literature in Education . 18 (3): 131– 138. doi : 10.1007/bf01130991 . ↑ Gomaa, Sally (2012). "視覚的修辞分析:スモーキー・ベアの事例". JAC . 32 (1/2): 354– 361. JSTOR 41709687 . ↑ 伊那市ウンン(2000)。 「宗教の始まり」。 ヌメン 。 47 (4): 417–452 。 土井 : 10.1163/156852700511612 。 ↑ 金田一恭介、吉田実里(1949年12月)「アイヌ熊祭り(熊祭り)の背景にある概念」『 南西 部 人類 学 ジャーナル 』 5 (4): 345–350。doi : 10.1086/soutjanth.5.4.3628594。JSTOR 3628594 。 ↑ オリーガン、ハンナ(2023)。 「後期先史時代から現代イギリスにおける埋葬と娯楽におけるヒグマ(紀元前2400年頃~紀元後1900年代)」 。 クマ と人間 。 北ヨーロッパ考古学。pp. 187–208。doi : 10.1484 / M.TANE-EB.5.134334。ISBN 978-2-503-60611-8 。↑ ロバート E ビーダー (2005 年 8 月 18 日)。 「生存者」。 クマ 。リアクションブックス。 ISBN 978-1-86189-482-3 。↑ ↑ 「スオメン・カンサリーゼラインのカルフ」 。イル.fi。 2010 年 9 月 16 日。2016 年 1 月 11 日のオリジナルから アーカイブ 。 2016 年 8 月 18 日 に取得 。 ↑リアボフ、オレグ (2020)。「ロシア の 熊の誕生?1905年のロシア革命の風刺雑誌における熊のシンボル」 。Region。9 ( 1 ) : 139–168。doi : 10.1353 / reg.2020.0008。JSTOR 27007706 。 ↑ 「モンタナのシンボル」 。モンタナ歴史協会。 2009年12月18日の オリジナルからアーカイブ。 2016年 8月18日 取得 。 ↑ 「歴史と文化 – 州のシンボル」 。 カリフォルニア州立図書館 。 2019年1月5日に オリジナルからアーカイブ済み 。 2011年 9月24日 に取得。 ↑ AD 州デイヤーモンド (1997 年)。 フェストシュリフト 。タメシス。 177 ~ 187 ページ 。ISBN 978-1-85566-051-9 。↑スウェンソン、ジョン・E. ( 2000年1月1日)。 ヨーロッパにおけるヒグマ(Ursus Arctos)の保護のための行動計画 。欧州評議会。p. 69。ISBN 978-92-871-4426-3 。↑ マジッチ、アレクサンドラ。マリーノ・タウシッヒ・デ・ボドニア、アニェーゼ。フーバー、ジュロ。ニルスのブンネフェルト(2011 年 12 月)。 「クマに対する国民の態度のダイナミクスとクロアチアにおけるクマ狩猟の役割」。 生物学的保全 。 144 (12): 3018–3027 。 ビブコード : 2011BCons.144.3018M 。 土井 : 10.1016/j.biocon.2011.09.005 。
注記 ↑ ブータン、中国、メキシコ、モンゴルの人口は付録Iに含まれています。その他のすべての人口は付録IIに含まれています。
参考文献 Вайсфельд、М.А.; Честин、И.Е.、編。 (1993年)。Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь : размещение запасов, экология, использование и охрана [ クマ: ヒグマ、シロクマ、ツキノワグマ。配布、生態、使用および保護 ] (PDF) (ロシア語と英語)。 Наука。ISBN 978-5-02-003567-6 。
さらに読む モナハン、ナイジェル T. (2023)。 「アイルランドのヒグマ ( Ursus arctos L.)」。 アイルランド博物学者のジャーナル 。40 : 1–19 . JSTOR 48773478。
外部リンク ナショナルジオグラフィック誌によるヒグマのプロフィール 「クマ狩りは氷河期の隔離以上に遺伝子を変化させた」 ScienceDaily ( プレスリリース)。ウプサラ大学。2007年11月27日。 「古代の化石がヒグマの過去に関する新たな手がかりを提供する」 ScienceDaily ( プレスリリース)。アラスカ大学フェアバンクス校。2004年11月15日。