鳥類の起源

鳥類の起源

ゲルハルト・ハイルマンの絵画に基づく『鳥類の起源』 1972年ドーバー版再版の表紙イラスト
著者	ゲルハルト・ハイルマン
言語	英語
主題	鳥類学 進化生物学 古生物学
ジャンル	科学、生物学
出版社	イギリス：HF & G. Witherby 米国：D. Appleton & Company
発行日	1926
出版地	イギリス、アメリカ合衆国
メディアタイプ	印刷（ハードカバー）
ページ	209
番号	0-486-22784-7
に続く	伝統的な大学 (1940) [1]

『鳥類の起源』は、デンマークの芸術家でありアマチュア動物学者でもあったゲルハルト・ハイルマンが1926年に書いた鳥類の進化に関する初期の概要である。この本は1913年から1916年にかけてデンマーク語で発表された一連の論文から生まれたもので、書籍として再出版されたものの、権威ある科学者から主に批判を受け、デンマーク国内ではほとんど注目されなかった。しかし、1926年の英語版は、その議論を裏付けるために使用されたアートワークだけでなく、統合された証拠の広範さにより、当時大きな影響力を持つようになった。 ^[2]出版後数十年間、鳥類の進化に関する最終的な結論と見なされた。 ^[3]

ハイルマンは、この本で紹介されている研究を通じて、ワニ類、翼竜、いくつかの恐竜のグループを含む、現生の爬虫類すべてと絶滅したいくつかのグループの爬虫類が現代の鳥類の潜在的な祖先である可能性を検討し、最終的には否定しています。^[4]ジュラ紀の小型獣脚類の一部が始祖鳥や現代の鳥類と多くの類似点を持っていることを認めていたにもかかわらず、彼はそれらが鳥類の直接の祖先である可能性は低く、むしろ近縁の派生であると判断し、^[5]その類似性は直接の祖先ではなく、収斂進化の結果であると結論付けました。 ^{[6]基本的に消去法に基づいて、ハイルマンは、鳥類は}ペルム紀と三畳紀に生息していた主竜類のグループであるコドントの子孫に違いないという結論に達しました。^[1]この結論は後に不正確であることが判明しましたが、『鳥類の起源』は当時の学術研究の傑作とみなされ、半世紀近くにわたって鳥類の進化に関する研究の国際的な議題を設定し、その研究の多くは今でも興味深いものです。^[5]

ハイルマンが1900年代初頭に研究を始めたとき、初期の鳥類である始祖鳥は、ドイツのアイヒシュテット近郊のゾルンホーフェンの石灰岩採石場で発見された3つの化石からのみ知られていました。3つの化石は、1861年と1877年に発見されたほぼ完全な骨格2つと、1860年の羽1つで構成されていました。これらは恐竜の発見からわずか数十年後に発見され、一部の恐竜はやや鳥に似ていたため、当時の多くの古生物学者によって始祖鳥は爬虫類と鳥類の間の「ミッシングリンク」である可能性があると考えられていました。 ^[5]

始祖鳥、既知の恐竜、現生鳥類との類似性 が調査され強調され、トーマス・ハクスリーは始祖鳥と現生鳥類は他のどの動物群よりも獣脚類恐竜との共通点が多いという考えを擁護した。これは当時、始祖鳥は分類学的には現生鳥類と変わらないと見なしていた大英博物館の解剖学者リチャード・オーウェン卿の見解とは対立していた。ハクスリーの研究は物議を醸し、鳥類の起源に関するこの不確実性と論争の風潮は20世紀初頭まで続いた。^[7]

恐竜と鳥類のつながり（あるいはその欠如）が古生物学で追求されていた一方で、飛行の進化の問題も精査されていた。コウモリ、トビトカゲ、ムササビなど、中程度の飛行能力や滑空能力を持つ多くの動物が樹上生活を送っていることが観察された。このことから、鳥類の祖先は樹木のてっぺんの枝の間を飛び回ることによって徐々に飛行能力を獲得したに違いないという考えが生まれた。ハンガリーの古生物学者フランツ・ノプチャは1907年に別の仮説を提唱し、鳥類の祖先は獣脚類恐竜に近縁の、速く走る二足歩行の動物であったと主張した。ハイルマンが古生物学の世界に登場したとき、この2組の相反する理論が彼の研究と最終的な結論の枠組みとなった。^[5]

1913年から1916年にかけて、ゲルハルト・ハイルマンはデンマーク鳥類学会誌に一連の論文を発表した。いずれも図解をふんだんに使い、鳥類の起源の問題を扱っていた。^[5]彼は1912年に初めて、デンマーク鳥類学会誌の編集者オットー・ヘルムズに、鳥類の進化に関する一般向けの論文のアイデアを提案した。ヘルムズはそのアイデアを支持したが、ハイルマンにまずこのテーマについて専門家の助言を求めるよう勧めた。^{[8]ハイルマンは}動物学の正式な訓練を受けていなかったが、コペンハーゲン動物学博物館の先史時代の動物の専門家アドルフ・ヘルルフ・ヴィンゲやダンディー大学の生物学者ダーシー・ウェントワース・トンプソンを含む数人の助けを借りて研究結果をまとめることに成功した。ウィンゲは当初ハイルマンの研究に興味を示していたが、後に様々な科学的な質問についてハイルマンと深く関わることを拒否し、フラストレーションの原因となった。ハイルマンは最終的に連絡を絶ち、心変わりしたウィンゲに苦々しい思いを表明したが、後にハイルマンはウィンゲのラマルキズムへの信仰が原因だと述べた。^[5]

ハイルマンの最初の論文はデンマークの動物学者に公には無視されたが、舞台裏ではかなりの動揺を引き起こした。例えば、デンマークの動物学者RHスタムは、最初の論文が発表された直後にヘルムズに宛てた私信の中でハイルマンを嘲笑した。コペンハーゲン大学の動物学教授JEVボアスやヘクター・ユンゲルセンなど、他のデンマークの動物学者もハイルマンの研究に対する軽蔑を公然と表明した。それにも関わらず、ヘルムズはハイルマンと彼の考えを断固として支持し続け、その考えはやがて海外からも注目を集め始めた。1913年4月、アメリカの化石鳥類の専門家RWシューフェルトがハイルマンの最初の論文を偶然見つけた。ノルウェー人と結婚していたシューフェルトはデンマーク語をある程度理解でき、ハイルマンの研究を解釈することができ、その後まもなく彼と連絡を取り始めた。これによりヘイルマンは著名な古生物学者と国際的に連絡を取る機会を得ることができ、デンマーク国外での彼の研究の認知に大きく貢献した。^[5]

ハイルマンの論文は後に集められ、1916年にデンマーク語で書籍として出版された。タイトルはシリーズと同じ「鳥類の起源に関する現在の知識」である。^[9]これも同様に関心を引かれなかったが、デンマーク語で出版されたため、米国やヨーロッパの多くの地域で研究している多くの科学者がアクセスできなかったためだと考えられている。[ ^1]当時の古生物学の分野はアメリカ人とイギリス人の科学者が支配しており、大陸ヨーロッパではドイツと、それよりは少ないがフランスが支配していた。^[2]

その結果、シューフェルトの勧めもあって、ハイルマンはその後数年間の大半を、自分の著作の翻訳を引き受けてくれる英語の出版社を探すことに費やした。彼がアプローチした大手出版社は、ハイルマン自身が資金援助する用意がない限り、翻訳を引き受けようとはしなかったが、ハイルマンにはそれができなかった。^[1]その一方で、ハイルマンは原稿を改訂し、改善する機会を得た。その原稿には、 1923年にベルリン自然史博物館の教授であったヨゼフ・フェリックス・ポンペックの招待で初めてベルリンの始祖鳥の標本を調べた際に得た情報が含まれていた。この重要な標本を自ら調べたことで、ハイルマンは腰、頭骨、風切羽についての理解にさらに詳細を加え、改訂することができた。^{[5]大英博物館のイギリス人古生物学者}アーサー・スミ​​ス・ウッドワードの助けを借りて、彼はついに1926年に彼の原稿の英語版を出版する用意のあるロンドンの小さな出版社を見つけることに成功した。^[1]

原著の大部分は1913年から1916年にかけてデンマーク鳥類学会誌に掲載されたが、最初の英語版は1926年にHF & G. Witherby社によってロンドンで出版された。翌年、D. Appleton & Company社によって米国で出版された。この本は1972年にDover Publications, Inc.社によって再版されたが^[10]、唯一の変更点は、もともとカラーで出版されていたいくつかのイラストをグレースケールで再現した点である^{[11] 。}

英語版とデンマーク語版は、いくつかの重要な点で異なっていた。英語版はやや短く簡潔で、ベルリンで始祖鳥の化石を実際に研究してハイルマンが得た新しい情報や、写真や石膏像を送ってくれた外国人科学者から得た情報が含まれていた。また、意見の合わないボアスや他の人たちに対する厳しい言葉もかなり少なかった。奇妙なことに、英語版にはダーシー・トンプソンに触発された変形シーケンスが含まれていなかったが、ハイルマンはプロアヴィスの復元に彼の手法を使用したことを簡潔に認めていた。 [ ^8]

ハイルマンの本は4つの主要な部分に分かれています。最初の3つは、それぞれ化石記録、鳥類や他の動物の胚、現生鳥類から鳥類の進化の証拠を引き出しています。4番目の最も画期的なセクションでは、絶滅した動物のいくつかのグループを調査し、現代の鳥類の起源を推定しています。^[1]

最初のセクションでは、ハイルマンは、ヘスペロルニス、イクチオルニス、始祖鳥、そして当時は別の属を表すと考えられていたベルリンの標本に一般的に使われていた「始祖鳥」を含む、いくつかの絶滅した鳥類の化石遺物を精巧に詳細に調べている。このセクション全体を通して、これらの鳥類、および他の絶滅した爬虫類のグループといくつかの現代の鳥類の骨格解剖学のさまざまな部分の詳細なラベル付きの描写が多数掲載されている。ハイルマンの作品の細部へのこだわりは、少なくとも部分的には、当時の学術論文におけるこれらの動物の解剖学的描写に対する不満から生まれたものであり、彼はそれを「不十分」で「誤解を招くような誤りを含む」と考えていた。^[12]

このセクションの冒頭で、ハイルマンはベルリン始祖鳥の標本の徹底的な記述に着手し、そこには現代の鳥類の特定の特徴との詳細な比較も含まれている。その頭蓋骨をアエトサウルス、エウパルケリア、現代のハトの頭蓋骨と比較した後、ハイルマンは、始祖鳥の頭蓋骨は真の鳥類の頭蓋骨であるという当時の科学的コンセンサスに同意できないと述べている。彼は、頭蓋骨の爬虫類的特徴がはるかに顕著であり、歯、窓、顎の構造が明らかに鳥類的ではないと述べている。^{[13]ハイルマンは、}始祖鳥の解剖学の多くは実際には明らかに爬虫類的であり、現代の鳥類とは概して対照的であることを発見した。これには、恥骨突起がなく、現代の鳥類とは大きく異なる仙骨を持つ骨盤^[14]や、現代の爬虫類の手首に見られるのと同じ現象を示す手根骨が含まれる。 ^[15]ハイルマンは、その尾も非常に爬虫類的で、現代の鳥類で知られているものとはまったく似ていないと指摘した。^[16]

しかし、彼はさらに、始祖鳥の他の特徴は驚くほど鳥類に似ており、爬虫類の類似物とはほとんど似ていないと述べている。始祖鳥の手は最も注目すべき特徴の1つであると見られ、ハイルマンが「爬虫類の基盤」と呼ぶものが原始的な羽毛を支えるようになった。彼はこれを原始的な5本指の爬虫類の手と比較し、明らかな違いを指摘した後、獣脚類のオルニトレステスの手との驚くべき類似性を概説している。^[17]ここでハイルマンは、ベルリン標本の観察結果を基に、始祖鳥の翼の配置についてかなり詳しく説明している。 ^[18]このセクションの後半では、化石鳥類ヘスペロルニスとイクチオルニスの骨格解剖を扱っているが、ハイルマンは最終的にそれらは彼の研究にとって重要ではないと判断している。^{[19]彼はこの章の結論として、}始祖鳥は「鳥に変装した爬虫類として特徴付けられるかもしれない」と述べ、最終的な結論に達するためには骨格から軟組織へと研究を進めなければならないと述べている。^[20]

このセクションでは、ハイルマンは生殖細胞、受精、細胞分裂、個体発生、比較発生学の観察から、鳥類の考えられる祖先に関する証拠を引き出している。セクションの早い段階では、現存する鳥類や爬虫類（および数種の哺乳類）の多くの異なる種の生殖細胞の比較研究にかなりの詳細が割かれており、哺乳類にはない数種の鳥類と爬虫類の精子細胞で観察されるコルク栓抜き運動についてのコメントも含まれている。 ^{[21]次に、鳥類と爬虫類の}卵細胞について同様の比較を行い、どちらにも哺乳類の卵細胞との類似性よりもかなり多くの類似点があることを発見した。^[22]生殖細胞の分析に続いて、彼は発生サイクルを進め、次に受精とそれに続く接合子の卵割のプロセスを検討している。ここで彼は爬虫類と鳥類の胚盤葉の卵割に関するいくつかの図とイラストを提示している。

彼は、胚の発生における進化段階の表現を詳細に調べ、細胞分裂の過程から特定の解剖学的特徴の発達までをたどった。彼は、爬虫類と鳥類の胚の発生には、骨格の解剖学的構造（特に手足に注目）やさまざまな器官の詳細を含め、驚くべき類似点があることを発見した。彼は、鳥類と爬虫類の胚は内臓弓を発達させ、水生の祖先を暗示すると指摘している。彼の目的にとってさらに興味深いのは、ハイルマンが同様の趣旨で、特定の鳥類の胚は明らかに3本の爪を持つ指の構造を示し、そのうち少なくとも1つ（ツメバメ）は孵化後も実際の爪を保持すると書いていることである。彼は、尾端骨が胚の段階で別個の椎骨に分裂するなど、爬虫類の祖先を暗示する鳥類の胚の他の解剖学的特徴についても言及している。 ^[23]

パート3では現存する鳥類と爬虫類の解剖学的比較を扱っており、ハイルマンは窓、爪、脳、感覚器、生殖器、その他の特徴の例に両者の関係の痕跡を見つけている。彼は爬虫類と鳥類のこれらの特徴の多くは「ほぼ同一」であると結論付けている。彼は、鳥類の羽が本質的に円筒形で縁取りのある鱗であるなど、明らかに互いに由来する他の特徴を挙げている。^[24]

彼はこのセクションを、現生鳥類の頭蓋骨に見られる側頭開口部の分析から始める。徹底的な比較を行った後、彼は当時一般的だった、この側頭開口部が爬虫類の側頭上部の窓と相同であるという考え方を否定し、むしろそれが最近の特徴であると結論付けている。^[25]次に、彼は現代の巣立ち鳥の翼の構造についていくつかの観察を行っている。彼は、現生鳥類の中には、幼鳥のときに人差し指と中指に爪があり、ツメバメのように、木の枝などにも登るのにこの一時的な爪を使う種もあることを発見した。彼はまた、はるかに多くの巣立ち鳥が第一指に機能しない爪を持っており、成鳥の中にも同様のものがあることを発見した。^[26]

次に、爬虫類と鳥類のさまざまな比較をしながら、器官を詳細に調べます。彼は脳から始め、鳥類、ワニ類、哺乳類を含むいくつかの動物の大脳と小脳の構造を詳細に分析します。鳥類と爬虫類は明らかに発達していますが、脳の一般的な構造は非常に似ていることをハイルマンは発見し、現代の鳥類の脳を「爬虫類にすでに見られる特異な特徴のさらなる進化」と表現しています。^{[27]また、鳥類と爬虫類の目、特に}レンズの発達、および耳が驚くほど似ていることを発見しました。これは、鳥類よりも竜弓類と哺乳類の間にはるかに大きなギャップがあることを明らかにしています。^[28]彼は、鳥類と爬虫類の生殖器も同様に構造的に似ていることを説明しており、ほとんどのオスの鳥類は体重を減らすためにペニスを失っていますが、ペニスを保持している種は現生の爬虫類と驚くほど類似していることを発見しました。彼は、鳥類と爬虫類の二次性徴も似ており、どちらのグループも派手な色彩や構造を頻繁に利用して見せびらかしていると書いている。^[29]彼はこのセクションの最後に、肺、腹筋、嘴と鱗の鞘など、構造や器官の比較をいくつか行っている。これらを総合すると、ハイルマンはこれらの多くの類似点を、鳥類と爬虫類の近縁関係のさらなる証拠と解釈している。^[30]

最後のセクションでは、ハイルマンは、前の 3 つのセクションの情報を統合して、特定の祖先グループにおける可能性のある起源を明らかにしようとしています。その際、彼は、現代の鳥類とその爬虫類の祖先の間に存在したに違いない、彼が「原鳥類」と呼ぶ仮説上の生物の特定の形態について論じています。ハイルマンは、鳥類は爬虫類の子孫であると大胆に主張した後、形態上の類似点が多数あるにもかかわらず、鳥類は獣脚類恐竜の子孫ではないと考える主な理由として、ドロの不可逆法則を挙げています。ドロの法則は、進化によって一度失われた特徴や器官は回復できないと述べています。ハイルマンが鳥類と爬虫類のつながりに関する研究で遭遇した、一貫して混乱を招いた問題の 1 つは、現代の鳥類には蹄骨があり、獣脚類恐竜には蹄骨がないという点でした。恐竜より前の古代爬虫類の化石には明らかに異なる種類の蹄骨があったため、ハイルマンは、この特徴が進化の過程で失われ、再び獲得されることはあり得ないと結論付けた。この法則に基づき、彼は獣脚類が鳥類の直接の祖先である可能性を否定したが、獣脚類と鳥類は密接な関係にあったに違いないことを認めた。^[31]

このセクション全体を通して、ハイルマンはコエルロサウルス類に加えて、翼竜、歯状動物、偽鰭類など、可能性のある祖先をいくつか調べています。叉骨問題のために獣脚類を否定したことと、始祖鳥、アエトサウルス、およびエウパルケリアの頭蓋骨の間に顕著な形態学的類似性があるとハイルマンが考えたことに基づいて、ハイルマンは鳥類の偽鰭類起源が最も可能性が高いと結論付けています。このセクションの最後の部分ではプロ鳥類の問題を取り上げており、ハイルマンは自然環境下での骨格の両方で推測的に示しています。彼は始祖鳥、エウパルケリア、アエトサウルス、およびオルニトスクスの頭蓋骨の数学的組み合わせに基づいて、この動物の仮想的な頭蓋骨を構築しました。彼は同様の方法でその骨格を構築しました。このセクションでは、ハイルマンは自身のプロアヴィスをアメリカの博物学者ウィリアム・ビーブが構築した類似のプロアヴィスと比較している。ハイルマンはビーブの鳥類の胚の骨盤翼に関する記録の分析に基づいてビーブ自身のプロアヴィス（ビーブにより「テトラプテリクス」と命名）を検証し、その証拠をほとんど見つけられなかったため、それを否定している。^[32]

彼はこの最後のセクションを、プロアヴィスを具体化し、鳥類の起源に関する彼の見解を要約して締めくくっている。それによれば、鳥類は偽鰓類で爬虫類から分岐した。この分岐点から、鳥類と恐竜は、祖先というよりは従兄弟として、何百万年もの間、並行して進化してきた。^[33]彼は、これらの爬虫類が徐々に二足歩行を始め、最終的には陸上の走者から樹上性の登山者へと変化し、跳躍能力を発達させ、その長さはますます長くなったと想像している。その過程で、祖先の爬虫類の鱗は「擦り切れ」、徐々に羽毛へと発達し、前腕と尾に沿って始まり、徐々に全身に広がった。この動物が優れた登山者になる必要があったため、指骨が長くなり、最終的には翼を支えられるほど長く強くなった。これらの四肢を固定するために強力な筋肉が発達し、それが胸骨に反応したであろう。これらすべてが一緒になって、加速された代謝率の起源を促進し、現代の鳥類として知られる温血状態が生まれた。この発達は、これらの洗練された特徴を調整し、監督するために必要な脳の拡大と並行して起こったであろう。このようにして、爬虫類は鳥類に変化したとハイルマンは結論付けている。^[34]

1868年、トーマス・ハクスリーは『鳥類と爬虫類の中間に最も近い動物について』を出版し、鳥類と恐竜の祖先とのつながりを強く主張した。^{[35] [検証に失敗した]}鳥類は恐竜から進化したというハクスリーの提唱は、主に始祖鳥とコンプソグナトゥスの類似点の観察に基づいており、 『鳥類の起源』が出版されるまで古生物学界で尊重され、広く信じられていた。 ^[36]ハイルマンは、他の誰よりも、恐竜と鳥類のつながりを広く否定する役割を果たした。^[37]ただし、彼の結論は、鳥類が恐竜の祖先であるという単なる否定以上のものを含んでいた。例えば、彼は鳥類の飛行が樹上性起源であると考え、鳥類を哺乳類ではなく爬虫類としっかりと結び付け、鳥類が翼竜の子孫であるという考えに最終的に終止符を打った。^[38]彼の研究のいくつかの側面は、出版後も長い間影響力を持ち続けている。^[39]

提案されたテコドンティアの祖先は、最終的には支持されなくなったが、その理由の1つは、テコドンティアという系統群が単系統ではないため、つまり、独自の診断特性を持たないためである（そして、今日では、この分類は時代遅れであると広く考えられている）。^[40]しかし、ハイルマンの仮説が誤りであると証明された主な理由は、鎖骨の問題にある。ハイルマンは、獣脚類と鳥類を互いに結び付けることに非常に近づき、「鳥類の祖先を探すのはコエルロサウルス類の中にあるというのは、かなり明白な結論のように思われる」とさえ書いている。しかし、捕食性恐竜には鎖骨が明らかに欠けているため、彼はそうすることができなかった。これは、彼がドロの法則を厳格に守っていたことを反映している。爬虫類の祖先は鎖骨を持っていたが、恐竜への進化の途中でそれを失ったのである。したがって、ハイルマンが鳥類の祖先が恐竜にあると信じるには、恐竜の系統群に鎖骨が存在するという証拠が必要である。^[38]

偶然にも、ハイルマンが本を執筆中に、オヴィラプトル・フィロケラトプスという名の小型獣脚類恐竜が発見され、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによって 1924 年に記述された。オズボーンの論文の図 8 は化石から描き直されたもので、後に動物の腕の間にあるオヴィラプトル類の蹄骨であることが証明されたもので、オズボーンはこれを鎖骨間骨 (図 8 の「Ic.」) と解釈した。^[41]残念ながら、この重要な構造は誤認された。^[42]ハイルマンが、原資料の多くを綿密に調べたのと同じくらいこの論文を綿密に調べていたら、あるいはニューヨークまで行って標本を実際に見ていたなら、結論は完全に覆っていたかもしれない。^[38]

ヘイルマンの結論は説得力があり、矛盾する証拠がさらにあったにもかかわらず、このテーマに関するさらなる議論を未然に防いだ。1936年、古生物学者チャールズ・ルイス・キャンプは、北アメリカのジュラ紀から新しい獣脚類セギサウルスを記載した。オヴィラプトルと同様に、セギサウルスには紛れもない鎖骨があったが^{[43] 、}オヴィラプトルとは異なり、それを記載した論文では鎖骨であると明確に特定されていた。それにもかかわらず、蹄骨を持つ恐竜の示唆はずっと後まで露骨に無視され、恐慌と第二次世界大戦の影響により、恐竜研究は長年停滞した^{[38] 。 [44]}

恐竜と鳥類のつながりへの関心が再び高まったのは、1960年代の古生物学者ジョン・オストロムの発見と研究によるところが大きい。特に、保存状態の良いドロマエオサウルス類恐竜デイノニクスの発見と記述が注目された。オストロムはデイノニクスを、叉節、大きな胸骨板、水平姿勢、鳥のような背骨、骨化した胸骨肋骨と鉤状突起など鳥類の特徴を備え、極めて鳥類に似ていると説明した。オストロムのこの動物の研究は、恐竜を代謝が活発で活動的な捕食動物とみなす人々の考え方に革命をもたらす結果となった。^{[45]数年後、オストロムは始祖}鳥の化石も再分析し、この動物はハイルマンが最初に説明したものよりも爬虫類に近いと結論付け、特にデイノニクスの足との類似性やその他多くの特徴に注目した。^{[46]実際、類似性は非常に強く、後に}始祖鳥の手は「デイノニクスの手のミニチュア版」と表現された。これらの発見は、鳥類の起源に関する恐竜祖先仮説の復活の基礎となった。^[33]

ハイルマンは、鳥類は地上に生息する動物から進化し、時を経て樹上性となり、枝の間を飛び回れるようになったと考えた。その子孫は、跳躍距離が長くなるにつれて滑空できるようになり、より特殊化して最終的には羽ばたく能力を獲得した。この「樹上から下へ」という仮説は、もともと1880年にオスニエル・C・マーシュによって提唱された。鳥類の飛行の進化様式に関するこの一般理論は、特に（ただしそれだけではないが）鳥類の獣脚類起源説に反対する人々の間で現代まで存続している。^{[47]これには、}アラン・フェドゥッチアなどの古生物学者も含まれ、彼らは基本的に、鳥類の祖先は樹上性だったに違いないというハイルマンの主張に同意している。^[48]

鳥の飛翔の起源そのものは、いまだに激しく議論されている。鳥が飛翔するためには羽毛が必須条件であったことは明らかである (ただし、飛翔は羽毛の必須条件ではなかったかもしれない)。飛翔が地上からか樹上からかという点についてはまだ合意が得られていないが、ハイルマンは樹上からの飛翔という考え方を初期に広めた大きな要因となった。樹上性 (または樹下) 仮説の現代の考え方はハイルマンの時代からほとんど変わっておらず、鳥の飛翔は樹上から滑空する登攀性の鳥によって始まり、滑空は羽ばたき飛行または動力飛行の前身であるとしている。これらの初期の鳥はより効率的な滑空者となり、より強力な飛行を発達させることで飛距離と能力を拡大し始めた。この鳥の進化の提案様式には、ハイルマンの「プロアビス」が強く関与していると考えられている。これはおそらく、登攀性、止まり木性、初期段階の滑空性四足動物であったと思われる。鳥の飛行の起源に関するこの仮説には、ウォルター・J・ボックやアラン・フェドゥッチアなど多くの支持者がいる。^[40]

樹上生活説と競合するのは、鳥類が走る鳥類の祖先から進化したとする説で、走行説（または地上上昇説）として知られている。このシナリオでは、古代の鳥類が地面に沿ってジャンプしたり走ったりして、一時的に空中に浮上し、おそらく障害物を避けたり昆虫を捕まえたりしていた可能性がある。これらの動物が重力に打ち勝とうと努めるにつれて、動力飛行が早い段階で出現した可能性がある。また、地上速度を利用して木やその他の急斜面を駆け上った可能性があり、これを補助するためにますます洗練された羽ばたき機構を発達させた。このモデルには、高度に走行的で羽毛のある祖先が必要である。走行説の支持者は、始祖鳥の脚、足、手は走行性のマニラプトル類の祖先からの継承であるとしている。このモデルには、ジョン・オストロムやジャック・ゴーティエなど、長年にわたって多くの支持者がいた。^[40]

樹上生活説は、ハイルマンの研究以前から、マーシュによって提唱されていたため、彼の時代にも人気があった。1960年代と1970年代のオストロムの研究で鳥類の祖先は速く走る二足動物であったことが示唆され、走行モデルの信憑性が高まったことで、この説は支持されなくなった。2000年代初頭に白亜紀前期の中国産の非鳥類型獣脚類が数種発見されると、焦点は再び樹上生活説に移った。主にエピデンドロサウルスとミクロラプトルに代表されるこれらの新発見は、樹上生活を示す特徴を備えていると説明されている。ミクロラプトルは脚に風切羽があり、滑空していたことを示唆している。樹上生活説は現代でも依然として人気があるが、走行モデルを支持する者も複数おり、コンセンサスは確立されていない。樹上生活モデルへの固執は、鳥類の恐竜祖先を認める古生物学者と、鳥類が恐竜以外の爬虫類から進化したと今でも信じている少数派の両方に共通している。樹上生活モデルはハイルマンの研究以前からある程度人気があったが、彼の著作によってその発展と普及が促進され、その考えは今も根強く残っている。^[49]

『鳥類の起源』の第4章で、ハイルマンはウィリアム・ビーブが1915年に提唱したテトラプテリクス仮説を検証している。この仮説は鳥の胎児と孵化したばかりの幼鳥の観察に基づいており、ビーブはそれらの後肢におそらく隔世遺伝の風切羽の縁があることを発見した。彼の主な証拠は、生後4日のハジロコバトの腿にある初期の羽毛の検査から得られた。彼はこの胚発生の縁と再現説に基づいて、鳥は遠い進化の過程で「テトラプテリクス」段階を一度通過したという理論を立て、それを仮説上の4枚羽の滑空動物として表現した。^[50]

ハイルマンはビーブの考えに興奮していたものの、コペンハーゲンの動物学博物館のコレクションにある雛鳥を研究したときに、こうした脚翼の証拠はほとんど見つからなかった。彼はまた、ダチョウやエミューなど、より原始的な鳥類の雛鳥も調べ、そこに脚翼の痕跡がないか探したが、やはり見つからなかった。ハトなど、ビーブのハト類に近縁の鳥類の雛鳥を研究した後でも、脚翼の痕跡は見つからなかった。代わりに、雛鳥の腿に「永久羽毛の列があり、隔世遺伝は見られなかった。それが非常に遠い過去からの本物の遺物であれば、胚やひなの頃にちらっと姿を現し、すぐに再び消えてしまうはずだ」とハイルマンは述べた。ハイルマンはさらに、こうした脚翼に伴う形態学上の困難さを概説し、それが生存を妨げる可能性があることを示唆した。事実上、ビーブのテトラプテリクス説はハイルマンによって完全に無視され、これはずっと後まで鳥類学の文献におけるコンセンサスとして残っていた。^[51]それにもかかわらず、ハイルマンのプロアヴィスのイラストには腿の後ろに短い羽毛の縁取りが描かれており、一部の著者はこれがビーブのテトラプテリクスの考えに触発されたのではないかと示唆している。^[52]

ビーブは、ハイルマンが彼の理論を否定したことを科学界が受け入れても、比較的ひるむことがなかった。それは、彼が1940年代に入ってもテトラプテリクス仮説について執筆を続けていたという事実からも明らかである。^[53]彼の理論への固執は正しかった。2003年に中国遼寧省の白亜紀前期の九份堂層で革命的な発見があったのだ。ミクロラプトル・グイという小型の4枚羽のドロマエオサウルスで、鳥の飛行の起源に関する樹上性モデルの信憑性を新たにした。この動物の最も注目すべき特徴は、両腕と両脚に長い羽毛があり、4枚の空気力学的な翼を形成していたことで、発見者はこれが滑空に使われたと理論づけた。^[54]この発見は、脚の羽毛が鳥類の飛行の起源に何らかの関係があるかもしれないという考えを復活させるという直接的な効果をもたらした。これは、もともとビーブによって提唱され、ハイルマンによって却下された考えに基づいている。^[55]

今日では、ビーブが1915年に書いた仮説上の4枚羽の鳥の祖先に関する記述は先見の明があったとみなされており、ミクロラプトルがほぼ100年前のテトラプテリクスのイラストと驚くほど似ていることは疑いの余地がない。[ 56 ^]ミクロラプトルの発見により、樹上生活説が再活性化するとともに、ハイルマンがテトラプテリクス説を無視していたという広く受け入れられた考え方に終止符が打たれた。^[57]

• プロアビス

• Alexander, DE & Vogel, S. (2004)。『自然の飛翔者：鳥、昆虫、そして飛翔の生体力学』ジョンズ・ホプキンス大学出版局。ISBN 0-8018-6756-8。
• バッカー、ロバート・T. (1986)。『恐竜異端』ウィリアム・モロー社。ISBN 0-688-04287-2。
• Beebe, CWA (1942) 「トカゲから鳥への進化」第8回アメリカ科学会議議事録3 (296) 。
• Beebe, CWA (1915)。「鳥類の祖先におけるテトラプテリクス段階」。Zoologica 2 : 39–52。
• キャンプ、C. (1936)。「アリゾナ州ナバホ砂岩から発見された新しいタイプの小型二足歩行恐竜」( PDF)。Bull . Dept. Geol. Sci. (カリフォルニア大学)。24 。
• チェンバース、ポール (2002)。『Bones of Contenion: The Archaeopteryx Scandals』。ジョン・マレー社ISBN 0-7195-6054-3。
• チアッペ、ルイス・M. (2007)。 『栄光の恐竜：鳥類の起源と初期進化』ジョン・ワイリー。ISBN 978-0-471-24723-4。
• チンサミ・トゥラン、アヌスユ（2005年）。『恐竜の骨の微細構造：微細スケール技術による生物学の解読』ジョンズ・ホプキンス大学出版局。
• Christiansen, Per & Bonde, Niels (2003). 「始祖鳥の体羽毛: レビューとベルリン標本からの新たな証拠」(PDF)。Comptes Rendus Palevol . 3 (2): 99–118. doi :10.1016/j.crpv.2003.12.001。2006-10-23にオリジナル(PDF)からアーカイブ。2011-03-16に取得。
• Fastovsky, David E. & David B. Weishampel (2005)。『恐竜の進化と絶滅』第 2 版。ケンブリッジ大学出版局。
• フェドゥッチア、アラン（1999年）。『鳥類の起源と進化』イェール大学出版局。ISBN 978-0300078619。
• Fucheng, Zhang, Zhonghe, Z.および Dyke, G. (2006)。「遼寧省の鳥類および恐竜の羽毛および「羽毛のような」外皮構造」。地質学ジャーナル。41 (3–4): 395–404。doi :10.1002/gj.1057。S2CID 128577038  。{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
• ハイルマン、ゲルハルト（1926年）。『鳥類の起源』ニューヨーク：ドーバー出版、1972年版。ISBN 0-486-22784-7。
• ハクスリー、TH (1868)。「鳥類と爬虫類の中間に最も近い動物について」自然史年報と雑誌。第 4 版。2。
• ロング、ジョン（2008年）。『羽毛恐竜：鳥類の起源』ニューヨーク：オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-537266-3。
• マーティン、アンソニー J. (2006)。恐竜研究入門（第 2 版）。ブラックウェル出版。ISBN 0-632-04436-5。
• Nieuwland, IJJ (2004). 「ゲルハルト・ハイルマンと科学における芸術家の目、1912-1927」。PalArch 's Journal of Vertebrate Paleontology。3 (2). ISSN  1567-2158。2020-09-27にオリジナルからアーカイブ。2011-03-18に取得。
• OCLC オンライン コンピュータ ライブラリ センター。WorldCat : 『鳥類の起源』の全版. OCLC  702765.
• オズボーン、HF (1924)。「3つの新しい獣脚類、プロトケラトプスゾーン、中央モンゴル」。アメリカ博物館新人誌(144): 1–12。
• Ostrom, JH (1976). 「始祖鳥と鳥類の起源」(PDF) .リンネ協会生物学誌. 8 (2): 91–182. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
• オストロム、JH ( 1969)。「モンタナ州下部白亜紀の珍しい獣脚類、デイノニクス・アンティルホプスの骨学」ピーボディ自然史博物館紀要。30 。
• ポール、グレゴリー S. (2010)。『プリンストン恐竜フィールドガイド』。プリンストン大学出版局。
• ポール、グレゴリー S. 編 (2003)。『サイエンティフィック・アメリカン・ブック・オブ・ダイナソーズ』マクミラン。ISBN 0-312-26226-4。
• ポール、グレゴリー S (2002)。『空の恐竜：恐竜と鳥類の進化と飛行の喪失』 CJHU プレス。ISBN 0-8018-6763-0。
• ポール、グレゴリー S (1988)。世界の捕食恐竜。サイモン＆シュスター。ISBN 0-671-61946-2。
• Prum, RO (2003). 「恐竜が空を飛ぶ」. Nature . 421 (6921): 323–324. Bibcode :2003Natur.421..323P. doi :10.1038/421323a. PMID  12540882. S2CID  31214197.
• Ries, CJ (2010). 「天使、悪魔、鳥、恐竜：ゲルハルト・ハイルマン（1859-1946）の生涯、芸術、科学における創造性、意味、真実」。学際科学レビュー。35 (1): 69–91。Bibcode :2010ISRv...35...69R。doi : 10.1179 /030801810X12628670445509。S2CID 144697123  。
• Ries, CJ (2007)。「プロアヴィスの創造: ゲルハルト・ハイルマンの芸術と科学における鳥類の起源 1913-1926」。自然史アーカイブ。34 (1): 1-19。doi : 10.3366 /anh.2007.34.1.1。
• サロモンセン、F. (1946)。 「ゲルハルト・ハイルマン、1859年6月26日 - 1946年マルツ26日」。ダンスク Ornithologisk Forenings Tidsskrift。40：146–149。
• シップマン、パット（1998年）。『翼を伸ばす：始祖鳥と鳥の飛行の進化』サイモン＆シュスター。ISBN 0-684-81131-6。
• タッジ、コリン (2010)。『鳥：鳥とは何か、どこから来たのか、そしてどのように生きているのかについての自然史』。復刻版。スリーリバーズプレス。
• ワイシャンペル、デイビッド・B、ピーター・ドッドソン、ハルシュカ・オスモルスカ（2004年）。恐竜（第2版）。カリフォルニア大学出版局。ISBN 0-520-06726-6。
• ウェルカー、RH（1975年）。『ナチュラル・マン：ウィリアム・ビーブの生涯』インディアナ大学出版局。ISBN 0-253-33975-8。
• ウィルフォード、ジョン・ノーブル（1985年）。恐竜の謎。アルフレッド・A・ノップフ。ISBN 0-394-74392-X。
• Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. および Du, X (2003). 「中国産の 4 翼恐竜」(PDF) . Nature . 421 (6921): 335–340. Bibcode :2003Natur.421..335X. doi :10.1038/nature01342. PMID  12540892. S2CID  1160118.{{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)

• HathiTrust デジタル ライブラリの「鳥類の起源」の全文
• Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskriftのデンマーク語のオリジナル記事1 2 3 4 5