鳥類の化石学

鳥類生痕学は、鳥類学および古生物学における鳥類の生活痕跡の研究です。このような生活痕跡には、足跡、巣、排泄物、糞石などがあります。科学者は、このような証拠を研究することで、鳥類の 行動や多様性についての洞察を得ています。

生痕化石（または生痕化石）は、分類群の進化と先史時代の多様性を明らかにする上で特に重要です。生痕化石は通常、特定の属、ましてや鳥類の種と関連付けることはできません。化石の骨と関連付けられることはほとんどないからです。しかし、形態に基づいて生痕化石を生痕分類群に分類することは可能です。実際には、鳥類の行動や生物学的類似性を明らかにする形状の詳細は、一般的に生痕分類においてより重視されます。

鳥類の化石痕跡は、正確に解釈することが難しい場合があり、特に、鳥類の恐竜の親戚がまだ存在していた中生代のものである場合はなおさらです。少なくとも新鳥類の巣は、卵殻の独特な構造により、通常は非常に簡単に識別できます。しかし、中生代の卵殻の起源については不確かな点があり、この時代の巣は問題があります。

中生代の化石足跡は、その由来を特定するのが最も難しい。「原鳥類」とそれに関連する獣脚類の足跡は非常によく似ていた。生痕属グララトールなどの非鳥類獣脚類の足跡は、当初は走鳥類のものとされた。これは、これらが記述された19世紀初頭には、恐竜の多様性に関する知識が今日に比べて乏しかったのに対し、走鳥類はよく知られていたためである。また、創造論者の教義によれば、科学者は、例えばレアは永遠に存在していたと信じるだろう。ジュラ紀と白亜紀前期には、非鳥類獣脚類の幼獣が非常に鳥に似た足跡を残した。白亜紀の終わりごろには、水鳥の足跡は通常、足指の間に水かきがあるために認識可能であり、実際、ほとんどの鳥類生痕分類群はこのグループに分類される。しかし、ガルガンチュアビスによって証明されるように、その頃には巨大な飛べない鳥も存在していた。ガストルニス科がカモ類に近かったとすれば、その系統もその頃までに異なっていたに違いない。そのような足跡は、非鳥類獣脚類や鳥脚類恐竜のものと似ているかもしれない。前者のうち、オルニトミミフォーム類（狭義の「アークトメタタール類」 ）は、足を含め多くの点で走鳥類に収斂しており、白亜紀後期の大きな鳥のような足跡が、関連する骨材料がなければ、オルニトミミフォーム類のものか巨大な鳥のものかを判断することは不可能である。^[1]

鳥類の足跡と思われる記録は、三畳紀後期から存在しており、これは鳥類に非常に似た獣脚類が存在したという最初の適切な証拠より約5500万年も前のものである。三畳紀後期とジュラ紀前期から中期の足跡は、生痕属のトリサウロポディスクスとアクアティラビペスのものとされている。しかし、これらの痕跡を、鳥類が一般に信じられているよりもずっと古くから進化した証拠、そしておそらく今日の主流の見解のように獣脚類恐竜から進化したのではないとまで考える科学者はほとんどいない。実際、これらの非常に古い鳥類に似た足跡の最初の年代測定は誤りだったようで、現代の鳥類がすでに骨の化石から知られていたずっと後の時代のものであるようだ。

少なくとも新鳥類の足跡は、いくつかの特徴によって区別できます。

• 母趾がある場合は、まっすぐ後ろを向いているか、ほぼ後ろを向いています。
• 2番目から4番目（前）の足指の間の角度は広い（通常90～180°程度）
• 新鳥類は足根中足骨（「下肢」、実際には足首と中足骨）が完全に癒合しているため、かかとパッドがない（大型の陸生鳥類を除く）

ヘテロドントサウルス科は、最初の鳥類のような足跡が現れ始めた場所と時代から知られていることは注目に値する。これらの小型鳥脚類恐竜は、鳥盤類の 骨盤と、エナンティオルニス類のものと強く収斂する足根中足骨を除いて、完全に鳥類とは似ていない。いくつかの詳細は未解決のままであるが、トリサウロポディスクスなどは、ある種の鳥類ではなく、 ヘテロドントサウルスのような動物によって作られた可能性の方がはるかに高い。

• †トリサウロポディスクス(南アフリカ、ストームバーグのジュラ紀前期?)

鳥類？非鳥類獣脚類（幼体のグララトル）？ヘテロドントサウルス科？

• †アーケオルニティプス（スペイン、ソリアのジュラ紀後期/白亜紀前期）

母趾なし。鳥類？

• †アクアティラビペス(カナダ、東アジア、米国サウスダコタ州の白亜紀前期 - アルゼンチンのシエラバロッサの白亜紀後期のアナクレト)

5～6 × 4～5 cm (縦/横)。足指は長く、細く、水かきは小さい。母趾はないか非常に小さい。T2-T4 100～140°。足指パッドあり。足幅 20 cm。鳥類:パタゴプテリクス? シギ・チドリ類?

• † Fuscinapedis（テキサス州デントン郡のウッドバイン前期白亜紀）

35 × 35 cm (高さ/幅)。足指は長く、幅広。母趾なし。T2-T4 110°。足指パッド。ステップ 208 cm。鳥類: 飛べない巨大な鳥?

• † Goseongornipes（韓国、高城郡の珍東初期？白亜紀） – Geongsangornipesはlapsusである

4～4.5 × 3～3.5 cm (母趾高/母趾幅/母趾外)。足指は長くて細く、T3～T4 は小さな水かき、T2 はより短い。母趾は後方に高く、T1～T4 は 220°、T2～T4 は 140～150°。鳥類: シギチドリ類

• †ジンドンゴルニペス （韓国、高城郡のジンドン初期？白亜紀）

6.5～7.5 × 5～6 cm（母趾高/母趾幅/母趾外）。足指は長く、細く、水かきがなく、T2 は短い。母趾は後ろ向きで高い。T1～T4 は 225°、T2～T4 は 95～160°。足指パッド。鳥類：シギチドリ類

• †コリアナオルニス（韓国の白亜紀前期）

2.5～3.5 × 2.5～3 cm（母趾高/母趾幅/母趾外径）。足指は長く、細く、水かきがない。母趾は後ろ向きで、高く、非常に小さい。T1～T4 180°、T2～T4 90～135°。足指パッド。鳥類：シギチドリ類

• †Ichnogen. indet. (韓国、高城郡のチンドン初期?白亜紀)

2.3 × 3.5 cm (縦/横)。足指は細く、水かきがなく、T2+T4 は短い。母趾なし。T2-T4 は 75～80°。鳥類? 止まり木に止まる鳥?

• † Magnoavipes (テキサスの前期/中期白亜紀、?およびイスラエル -? 韓国の後期白亜紀)

25 × 20 cm (高さ/幅)。足指は長く、非常に細い。母趾なし。T2-T4 109～118°。ステップ 200～217 cm。鳥類?

• †プルロルニペス（中国の白亜紀前期）

3.3～5.1 × 3.3～4.7 cm (母趾の高さ/幅/外径)。足指は長く、細く、水かきがない。母趾は小さく、高く、後方かつ内側に向いている。T1-T4 270～320°、T2-T4 88～141°。ステップは約15 cm。鳥類: シギ・チドリ類?

• †シャンドンゴルニペス（中国、君安県の天家楼前期白亜紀）

6 × 9 cm (縦/横)。足指は長く、細く、水かきがない。母趾は後ろ向きで、一部は対趾。T1-T4 220°、T2-T4 135°。足指パッド。鳥類: 走行性の鳥

• †ウハングリクヌス（ハマン前期～ウランギ後期白亜紀、韓国南西部）

約4 × 3.7 cm (高さ/幅)。足指は長く、細く、完全に水かきがある。母趾はない。T2-4 約100°。鳥類: 水鳥

• † Barrosopus (アルゼンチン、シエラバロサの白亜紀後期アナクレト)

3.5 × 3 cm (縦/横)。足指は狭く、水かきがなく、T2 が離れている (高い位置)。母趾なし。T2-T4 100～120°。ステップ 20 cm。鳥類?

• †サルジェントポドゥス（米国ニオブララ郡のランス後期白亜紀）

約9 × 9 cm (縦/横)。足指は長くて細い。母趾は後ろ向き。T1-T4 約215°、T2-T4 約150°。足指は水かきがあり、明確な足指パッドはない。鳥類: シギチドリ類

• † Saurexallopus (アメリカ大陸西部の白亜紀後期)

30 × 25–30 cm (高さ/幅)。足指は長く細い。母趾は横向き。T1-T4 130–170°、T2-T4 90°。かかとが深く、足指パッドがある。鳥類?

• †ヤコライティクヌス(白亜紀後期、アルゼンチン、ケブラダ・デル・タポン産) –ヤコライティクヌスはラプススです。

母趾なし。鳥類：エナンティオルニス類？新鳥類（キジ型）？

• †「Patagonicchnornis」（白亜紀のインゲニエロ・ヤコバッキ属、アルゼンチン） –命名 nudum

鳥類：シギ・チドリ類？

• † Iranipeda (イラン鮮新世) – Gruipedaと同じかもしれない
• † Presbyorniformipes（米国ユタ州グリーンリバー前期始新世）

ウェブ印象が存在; 鳥類: プレスビオルニチン?

• †カラドリペダ（フランス、スペイン、アメリカ合衆国の後期始新世～中新世またはルーマニア） –ルディカラドリポディスクスを含む

ウェブの印象が存在する可能性があります。鳥類: カモ形? チドリ形?

• †レプトプティロスティプス（スペイン、ピレネー山脈南部のリエデナ砂岩、始新世後期）

約10 × 9 cm（縦横）。足指は長く、細く、部分的に水かきがある。母趾は小さく、後ろ向き。T1-T4 190°、T2-T4 130°。鳥類：コウノトリのような大型の水鳥または原始的な水鳥。^[2]

• †鳥形類（ピュージェット層群、米国クンマー後期始新世^[3]）

約27 × 32 cm（縦/横）。つま先は長く、幅広。母趾なし。T2-T4 65°。かかとが深く、つま先パッドがある。ガストルニスのものかと思われるが、妥当性は議論の余地がある。^[4]

• † Reyesichnus (アルゼンチン、ムエルト塩原の中新世中期)

鳥類：シギ・チドリ類？

• †有足動物（米国カリフォルニア州コッパーキャニオン後期中新世）

網の跡が時々残る。鳥類：水鳥（カモ目、チドリ目、コウノトリ目、クイナ科？）

• † Roepichnus (スペイン、アルメリアの中新世後期のカーニョス)

ウェブ印象あり; 鳥類

• †アナティペダ（ルーマニアの中新世）

ウェブ印象あり。鳥類：カモ形？

• †グルイペダ

イクノ科イグノトルニダエ

• †イグノトルニス(韓国のハマン前期白亜紀 – コロラド州、米国、アルゼンチンのダコタ砂岩後期白亜紀)

6 × 5 cm (母趾は上下左右に動く)。足指は長く、細く、水かきがない、または部分的に小さな水かきがあり、T2 の方が小さい。母趾は後方に伸びて高い。T1-T4 は 220°、T2-T4 は 130–145°。足指パッドあり。足首の高さは 33 cm。鳥類: Neuquenornis ? シギ・チドリ類?

• †ファンサニペス（韓国のウハンリ後期白亜紀）

7 × 6 cm (母趾高/母趾幅/母趾外径)。足指は長く、細く、T2+3 は部分的に、T3+4 は完全に水かきがある。母趾は大きい。1～4 は約 225°、T2～4 は約 110°。鳥類: シギ・チドリ類

化石卵殻は、実際には生痕化石ではありません。卵殻は生物の生理機能の直接的な証拠を保存しているため、卵殻の形状、サイズ、構造は、足跡よりもその起源に関するより強力な手がかりとなります。通常、化石卵は、カメ類、有鱗類、恐竜、ワニ、翼竜、または（現代の）鳥類など、特定の生物グループに明確に割り当てることができます。

それでも、卵の化石は、科まで特定できるのはまれで、種まで特定できるのはもっとまれです。そのため、卵の化石は、生痕分類群によく似ていますが、準分類学では別のグループ (古鳥類)を形成する、卵分類群に割り当てられます。ただし、とりあえず、先史時代の鳥類に割り当てられている卵分類群を次に示します。

• †オオリトゥス（イングランドのジュラ紀後期） – 鳥類？
• † Dispersituberoolithus（カナダ、アルバータ州南部のオールドマン後期白亜紀） – 新鳥類？
• †ゴビオオリトゥス（白亜紀後期） – 古顎類？
• †スブティリオリトゥス（モンゴルの白亜紀後期）
• † Tristraguloolithus (カナダ、アルバータ州南部のオールドマン後期白亜紀) – キリ形類 (クラキシド類)?
• †オルニソリトゥス（スペインの後期暁新世～フランスの初期始新世） – おそらくガストルニスから
• †インコグニトゥーリトゥス（北アメリカ始新世） – 走鳥類？
• † タイプ A (「aepyornithoid」) の卵 (ナミビアのツォンダブ前期中新世 – アジアの鮮新世) – 走鳥類?
• †ナモルニス(ナミビアの中期中新世 – ケニアの後期中新世) – 走鳥類?
• †ディアマントルニス(ナミビアの中期中新世 – UAE およびケニアの後期中新世) – 走鳥類?
• †メディオリトゥス（ドイツの始新世）
• † Psammornis –エレモペズスまたはストルティオ由来と思われる
• 命名された卵種を持つ現存する属
  • Struthio – Struthiolithusを含む

• 化石鳥類
• 羽毛のある恐竜
• 鳥類の起源
• ヴェテロヴァタ

ウィキメディア・コモンズには、鳥の足跡に関連するメディアがあります。

• ビューラー、ポール & ボック、ウォルター J. (2002)。 「始祖鳥と命名法: Missverständnisse und Lösung」。鳥類学に関するジャーナル。143 (3): 269.土井:10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x。
• コッカレル、セオドア・ドル・アリソン（1923）：始新世の鳥ディアトリマの想定される羽毛。アメリカ博物館新人誌 62：1-4。
• グリマルディ、デイビッド A. & ケース、ジェラルド ラモン (1995): ニュージャージー州の上部白亜紀の琥珀の中の羽毛。アメリカ博物館ノビテーツ 3126 : 1–6。
• ウェットモア、アレクサンダー (1930)。 「始新世のディアトリマの想定される羽毛」(PDF)。Auk。47 (4): 579–580。doi :10.2307/4075897。
• 痕跡化石 - カンザス大学生痕分類群カタログ、ほとんどの鳥類生痕属の説明を含む