ロンギスクアマ

ロンギスクアマ 時間範囲:三畳紀中期または後期、235 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
タイプ標本の鋳造
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	新生弓類
属:	†ロンギスクアマ ・シャロフ、1970年
種：	† L. インシグニス
二名法名
†ロンギスクアマ・インシグニス シャロフ、1970年

ロンギスクアマは絶滅した爬虫類の属である。種はロンギスクアマ・インシグニスの1種のみで、キルギスタンの中期から後期三畳紀のマディゲン層から出土した保存状態の悪い骨格と不完全な化石の印象数点から知られている。この種は、模式化石標本、スラブ、カウンタースラブ（PIN 2548/4とPIN 2584/5）および外皮付属肢と思われる5つの標本（PIN 2584/7から9）から知られている。標本はすべてモスクワのロシア科学アカデミー古生物学研究所のコレクションに所蔵されている。

Longisquama は「長い鱗」を意味し、種小名の insignis はその小ささに由来する。Longisquamaのホロタイプは、皮膚から生えているように見える多数の長い構造物で有名である。現在の見解では、Longisquamaは曖昧な双弓類であり、鳥類の起源とは無関係である。

研究者のハウボルドとビュフェトーは、その構造は、一対の滑空膜のように、体の側壁に対になって取り付けられた、長く変形した鱗であると信じていました。 ^{[1]彼らは、}竜脚類やクエネオサウルス・ラトゥスのような滑空トカゲに似たパターンの羽毛を持つロンギスクアマの復元図を発表しました。これにより、ロンギスクアマは滑空、または少なくともパラシュートで飛行することができました。この復元図は現在では不正確だったと考えられていますが、現代の古生物アートでは、そのバージョンが今でもよく描かれています。^[要出典]

他の研究者は鱗を別の位置づけにしている。アンウィンとベントンは、背側正中線に沿って走る、対になっていない単一の変形した鱗の列であると解釈した。^[2]ジョーンズらは、解剖学的に羽毛に非常によく似た構造の2つの対になった列であり、鳥の脊椎羽毛管のような位置にあると解釈した。^[3]羽毛の発達の専門家リチャード・プラム（およびライスとスース）は、その構造が解剖学的に羽毛とは非常に異なると考えており、細長いリボン状の鱗であると考えている。^{[4] [5]}

さらに他の観察者（例えば2006年のFraser）は、その構造はロンギスクアマの一部ではなく、爬虫類とともに保存されていた植物の葉に過ぎず、誤って解釈されたものだと考えている。 ^[6] Buchwitz & Voigt（2012）は、ホロタイプPIN 2584/4の最後のものを除くすべての構造が規則的に配置されており、マディゲン層の植物の通常の保存方法である炭素膜として保存されていないため、ロンギスクアマの構造は植物の残骸ではないと主張している。^{[7]マディゲンからの}ロンギスクアマの構造に類似する唯一の植物はMesenteriophyllum kotschneviiであるが、その葉はロンギスクアマに起因する構造の特徴的なホッケースティック形状をしていない。^[7]

ロンギスクアマは、背中に沿った特徴的な外皮構造が特徴です。ホロタイプ(標本 PIN 2584/4) は、関連する骨格の背面から突き出たこれらの付属肢を保存している唯一の化石です。扇状に放射状に伸びる 7 つの付属肢がありますが、先端は保存されていません。PIN 2584/9 は、間隔が狭い 5 つの完全な付属肢を保存しています。PIN 2584/6 は、並んで走る 2 つの長く湾曲した付属肢を保存しています。PIN 2585/7 や FG 596/V/1 などの他の標本は、1 つの付属肢のみを保存しています。これらの構造は、その全長にわたって長くて狭く、先端近くで後方に角度がついており、ホッケースティックのような外観になっています。近位の直線部分は、両側の滑らかな葉と、その間を走る横方向に隆起した葉の 3 つの縦方向の葉に分かれています。中央の隆起した葉は、隆起した「皺」と深い「隙間」で構成されており、シャロフはこれをロザリオのビーズに例えています。遠位部は、近位部の中央葉と前葉の延長であると考えられています。前葉は遠位部で広くなりますが、近位部の後葉は遠位部の基部で終わるまで狭くなります。さらに、近位部の約3分の2のところに「前フランジ」が現れ、遠位部の先端まで続きます。遠位部の両方の葉は隆起しており、溝のある軸によって分離されています。一部の標本では、遠位部のいずれかの葉の皺が互いに一列に並んでいますが、他の標本では一列に並んでいません。軸に対して垂直に突き出た真っ直ぐな皺を持つ標本もあれば、S字型に曲がった皺を持つ標本もあります。ロンギスクアマの標本1つ、PIN 2584/5には、末端部の軸から突き出た小さな棘がある。^[7]

ホロタイプ骨格は、各構造が椎骨に付着しているのを示している。これらの固定点は隆起した突起として見える。各付属肢の基部は、構造の残りの部分の平らな形状とは異なり、わずかに凸状である。凸状の形状は、各構造の基部が生前は管状であり、哺乳類の毛や鳥類の羽毛などの他の外皮構造と同様に毛包に固定されていた証拠である可能性がある。さらに、各構造が対応する椎骨に近接していることから、毛包を含む可能性のある厚い軟部組織層が各基部を取り囲んでいたことが示唆される。^[7]

「長い鱗」と同様に、ロンギスクアマの骨格の特徴も診断が困難です。その結果、科学者はロンギスクアマをさまざまな竜弓類のグループと関連付けてきました。

シャロフは、下顎窓と前眼窩窓という2つの特徴に基づいて、ロンギスクアマを「擬鰓類」（「原始的」な主竜類だが、主竜類としては比較的派生した爬虫類）と判定した。^[8] シャロフの元の記述には、細長い肩甲骨も含まれている。ジョーンズらは、ロンギスクアマを主竜類と見なし、シャロフの2つの特徴に叉骨を加えた。^{[3]オルシェフスキーは、}ロンギスクアマは主竜類であり、さらに初期の恐竜である と考えている。 ^[9]

アンウィンとベントンは、決定的な窓を診断するのは不可能だと考えた。穴は単に化石が損傷しただけかもしれないからだ。^{[2]彼らは、}ロンギスクアマが頭頂歯と鎖骨を持っているという点で シャロフに同意したが、叉骨の代わりに一対の鎖骨を見た。これらの特徴は鱗竜形類に典型的なものであり、ロンギスクアマは主竜類ではなく、したがって鳥類とは近縁ではないことを意味する。2004年のフィル・センターによる分岐論的研究によると、ロンギスクアマはさらに基底的な双弓類で、アヴィケファラ類であり、コエルロサウラヴスにより近縁である。^[10]

2012年に行われた化石の再調査では、主竜類として分類するのに重要な頭蓋骨の窓の存在が確認できなかった。実際、前眼窩窓の存在を正当化するために以前に使用された化石片の1つに含まれる頭蓋骨の一部には、実際の骨が含まれていなかった。この研究は、ロンギスクアマの提案された分類はどれも、利用可能な証拠では確認も反証もできない、と結論付けた。研究の著者らは、ロンギスクアマの羽毛、鳥の羽、ワニの鱗、翼竜のピクノファイバーの間に発達上の「深い相同性」があるという仮説の結果として、暫定的にロンギスクアマを主竜形類に分類した。^[7]

ロンギスクアマの爬虫類としての分類と「長い鱗」の正確な機能に関する疑問は、鳥類は恐竜ではなく、ロンギスクアマのような初期の主竜類の子孫であるという、却下された説に関係している。

古生物学者のコンセンサスは、鳥類が獣脚類恐竜から進化したということである。この仮説のシナリオは、初期の獣脚類恐竜は内温性で、断熱のために単純な糸状の羽毛を進化させたというものである。これらの羽毛は後に大きく複雑になり、空気力学的用途に適応した。この仮説の十分な証拠は、クリンダドロメウス、シノサウロプテリクス、カウディプテリクス、ミクロラプトルなど、特に多くの恐竜の化石記録で発見されている。したがって、ロンギスクアマは奇妙な鱗と曖昧な骨格の特徴を持ち、鳥類の進化に実質的な重要性を持たない双弓類であると見なされている。

ごく少数の科学者は、鳥類はロンギスクアマのような小型の樹上性主竜類から進化したという仮説を立てている。彼らはロンギスクアマを外温動物とみなし、細長い鱗と羽毛を発達させることで滑空に適応したとみている。しかし、この仮説は分岐論的分析によって裏付けられていない。^[11]

• ミッキー・モーティマーによるマーティン2004の批評
• ミッキー・モーティマーによるフェドゥッチアらの2005年の批評
• クロチキンとマーティンが発見したロンギスクアマの噴煙に関する新聞記事
• タイプ標本の写真（ジョーンズら2000年）
• タイプ標本の写真、Nickolay Gnezdilov の Twitter アカウントより
• タイプ標本の写真、クリスチャン・カンマーラーのツイッターアカウントより