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ネオテニー（/ niˈɒtəni /） [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] 、または若返り[ 5 ]とは、生物、典型的には動物の生理的または身体的発達の遅延または減速のことである。現代人のネオテニーは、他の霊長類よりも顕著である。[ 6 ]プロジェネシスまたはパエドジェネシスでは、性的発達が加速される。[ 7 ]
幼形成熟と幼形成熟の両方が、幼形成熟[ 8 ]（子供に典型的な形態を持つこと）または幼形成熟[ 9 ] （子供に典型的な形態に変化すること）をもたらし、これは異時性の一種である。[ 10 ]これは、以前は幼生にのみ見られた形質が成体で保持されることである。このような保持は、進化生物学、家畜化、および進化発生生物学において重要である。一部の著者は、サンショウウオに見られるように、幼生形質の保持を幼形成熟と定義している。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]
ユリウス・コルマンは1885年に、メキシコサンショウウオがカエルやヒキガエルなどの他の成体両生類とは異なり、エラを備えたオタマジャクシのような水生段階にとどまりながら成熟していく様子を記述した後、「ネオテニー」という用語を作り出した。[ 14 ] [ 15 ]
ネオテニーという言葉はドイツ語のNeotenieから借用されたもので、後者はコルマンがギリシャ語のνέος ( neos、「若い」) と τείνειν ( teínein、「伸ばす、拡張する」) から作ったものです。形容詞は「neotenic」または「neotenous」です。[ 16 ]「neotenic」の反対語として、権威者によって「gerontomorphic」[ 17 ] [ 18 ]または「peramorphic 」 [ 19 ]が使われています。ボギンは、コルマンは「若さを保つ」という意味でこの言葉を意図していたが、明らかにギリシャ語のteíneinとラテン語のtenereを混同しており、ラテン語の tenere は彼が望んでいた「保つ」という意味だったので、新しい言葉は「（成人期まで）若さを保つこと」という意味になったと指摘しています。[ 15 ]
1926年、ルイス・ボルクは、幼形成熟を人間化の主要な過程として説明した。[ 20 ] [ 15 ]スティーブン・ジェイ・グールドは、1977年の著書『個体発生と系統発生』[ 21 ] の中で、ボルクの説明は「科学的」人種差別と性差別を正当化しようとする試みであると指摘したが、人間は身体発達の幼児期に性的に成熟するという点で他の霊長類と異なるというボルクの核心的な考えは正しかったと認めた。[ 15 ]
ヒトのネオテニーとは、非ヒト霊長類と比較して身体の発達が遅くなったり遅れたりすることであり、その結果、大きな頭、平たい顔、比較的短い腕などの特徴が生じる。これらのネオテニー的変化は、ヒトの進化における性的選択によってもたらされた可能性がある。そして、それによって感情的なコミュニケーションなどの人間の能力の発達が可能になった可能性がある。一部の進化論者は、ネオテニーがヒトの進化における重要な特徴であったと提唱している。[ 22 ] JBS ホールデンは、「ヒトにおける主要な進化傾向」は「幼少期の長期化と成熟の遅延」であると述べている。[ 5 ]デルバート D. ティーセンは、「初期の霊長類が後の形態に進化するにつれてネオテニーがより顕著になる」こと、そして霊長類は「平たい顔に向かって進化してきた」ことを述べている。[ 23 ]ダグ・ジョーンズは、人類の進化における幼形成熟への傾向は、人類の進化において男性が女性の幼形成熟した顔の特徴に対して行った性的選択によって引き起こされた可能性があり、その結果として男性の顔に見られる幼形成熟は、女性の幼形成熟した顔に対する性的選択の「副産物」であると主張した。[ 24 ]
犬やネズミなどの家畜では、幼形成熟が見られます。[ 25 ]これは、利用可能な資源が多く、それらの資源に対する競争が少なく、競争が減ったことで動物がそれらの資源を獲得するために費やすエネルギーが少なくなるためです。これにより、野生の同種よりも早く成熟して繁殖することができます。[ 25 ]家畜が飼育される環境によって、その動物に幼形成熟が存在するかどうかが決まります。進化的幼形成熟は、そのような条件が満たされ、種が「通常の発達」よりも早く性的に成熟したときに種に発生する可能性があります。家畜の幼形成熟のもう 1 つの説明は、特定の行動特性の選択です。行動は遺伝子と関連しているため、行動特性が選択されると、連鎖不平衡などのメカニズムにより、身体的特性も選択される可能性があります。多くの場合、種をより簡単に家畜化するために、幼若行動が選択されます。特定の種では、攻撃性は資源をめぐる競争が必要になる成体期に現れます。競争の必要性がなければ、攻撃性も必要ない。幼若期の行動特性を選抜すると、身体的特徴の幼形成熟につながる可能性がある。例えば、攻撃性などの行動の必要性が減れば、その領域で役立つ発達した特性は必要なくなる。攻撃性の低下により幼形成熟する可能性のある特性としては、家畜化された個体の鼻先が短くなったり、全体的なサイズが小さくなったりすることが挙げられる。家畜化された動物（主にウサギ、犬、豚、フェレット、猫、さらにはキツネ）によく見られる幼形成熟した身体的特徴には、垂れ耳、生殖周期の変化、巻き尾、斑模様、椎骨の数が少ないまたは短い、大きな目、丸い額、大きな耳、短い鼻先などがある。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]
犬の役割が単なる作業犬から伴侶犬へと拡大するにつれ、人間は形態的幼形成熟を目的とした犬の選択的繁殖を開始し、この「幼形成熟または幼形成熟」の選択的繁殖は「人間と犬の絆を強めた」。[ 29 ]人間は、子犬に関連付けられる短い鼻や離れた目など、成犬になってもより「幼体的な身体的特徴」を持つように犬を繁殖させた。これは、人々が通常これらの特徴をより魅力的だと考えているためである。コモンドール、セントバーナード、マレンマシープドッグなど、短い鼻と広い頭を持つ犬種は、他の犬種よりも形態的に幼形成熟している。[ 30 ]キャバリアキングチャールズスパニエルは、大きな目、垂れ耳、コンパクトな足を持ち、成犬になっても子犬に似た形態を示すため、幼形成熟の選択の例である。[ 29 ]
2004年に、100の犬種を代表する310個のオオカミの頭蓋骨と700個以上の犬の頭蓋骨を使用した研究では、犬の頭蓋骨の進化は一般的に幼形成熟などの異時性プロセスでは説明できないが、一部の幼形成熟犬種は若いオオカミの頭蓋骨に似た頭蓋骨を持っていると結論付けられた。[ 31 ] 2011年までに、同じ研究者による発見は単に「犬は幼形成熟したオオカミではない」というものだった。[ 32 ]
野生の多くの種においても、幼形成熟は観察されている。他の種を観察する際には、部分的な幼形成熟と完全な幼形成熟の違いに注意することが重要である。これは、短期的に有利な幼形特性と、生物の生涯を通じて有益な特性を区別するためであり、それによってある種の幼形成熟の原因を解明する手がかりが得られる可能性がある。
部分的幼形成熟とは、通常の成熟年齢を超えて幼生形態が維持され、性的発達（前発生）を経て最終的に成体形態に成熟する現象であり、カエルLithobates clamitansに見られる。完全な幼形成熟は、メキシコサンショウウオAmbystoma mexicanumやタイガーサンショウウオ ( Ambystoma tigrinum ) の一部の個体群に見られ、これらの個体群は生涯を通じて幼生形態を維持する。[ 33 ] [ 34 ]
幼形成熟は古くから広く見られる現象である。有尾類では、現存する多くの分類群が幼形成熟を示しており[ 35 ] 、形態学的[ 36 ]および組織学的データの両方から、中期ジュラ紀の分類群であるMarmorerpetonが幼形成熟を示していたことが示唆されている[ 37 ]。
幼形成熟が有利な環境は、高地と低温の2つです。幼形成熟個体は成体形態に変態する個体よりも適応度が高いためです。変態に必要なエネルギーは個体の適応度を低下させ、幼形成熟個体は利用可能な資源をより容易に利用できます。[ 38 ]この傾向は、低地と高地のサンショウウオ種の比較で見られます。涼しい高地環境では、幼形成熟個体は成体形態に変態する個体よりも生存率が高く、繁殖力も高いです。[ 38 ]涼しい環境に生息する昆虫は、翼の表面積が大きく熱を急速に失うため、飛行中に幼形成熟を示す傾向があります。そのような生息地では、昆虫が成体へ変態することは不利です。[ 39 ]
サンショウウオや両生類全般の多くの種は、環境的に幼形成熟している。メキシコサンショウウオやホライモリは、成体になっても鰓と幼生期の水生形態を保持し、完全な幼形成熟を示す。鰓は、成熟後も保持される両生類によく見られる幼生の特徴である。例えば、トラサンショウウオやイモリは、どちらも成体になっても鰓を保持している。[ 33 ]
Lithobates clamitansは部分的に幼形成熟であり、冬期には利用できる資源が少なくなるため成熟が遅れ、幼生形態の方が資源を見つけやすい。これは幼形成熟の主な原因の 2 つを包含している。新しく形成された成体として冬期を生き延びるために必要なエネルギーが大きすぎるため、この生物は成体としてよりよく生きられるようになるまで幼形成熟の特徴を示す。[ 33 ]
モグラサンショウウオの多くの種は幼形成熟を示す。[ 33 ]北西部サンショウウオ（Ambystoma gracile ）では、高地が幼形成熟の環境的原因である。[ 40 ]
幼形成熟はすべてのサンショウウオ科で見られる。[ 41 ]これはヨウ素が少ない環境での生存メカニズムであると思われる。このような状況では、サンショウウオはより小さな幼生期の形で繁殖し、生き延びることができる。幼生期は水生で、陸生の成体に比べて必要な食物が少ない。サンショウウオの幼生が十分な量のヨウ素を摂取すると、すぐに変態を開始し、より大きな陸生の成体へと変化する。成体にはより多くの食物が必要となるが、乾燥した土地を移動することができる。[ 42 ]
ネオテニーは、ネジレバネ目の雌など、飛べない昆虫によく見られる。昆虫の飛べないことは、複数回別々に進化してきた。飛べないことの別々な進化に寄与した可能性のある要因としては、高地、地理的隔離（島）、低温などが挙げられる。[ 39 ]これらの環境条件下では、分散は不利になる。寒い気候では、翅から熱がより速く失われるからである。特定の昆虫群の雌は変態せずに性的に成熟し、翅を発達させないものもある。これらは幼虫型雌と呼ばれる。一部の雌昆虫の飛べないことは、高い繁殖力と関連付けられている。[ 39 ]アブラムシは、環境によっては翅を発達させない昆虫の一例である。宿主植物に資源が豊富な場合、翅を生やして分散する必要はない。資源が減少すると、子孫は翅を発達させて他の宿主植物に分散する可能性がある。[ 43 ]
昆虫の科であるゲリダエ科、デルファシ科、オサムシ科などでは、エネルギーコストが幼形成熟につながります。これらの科の多くの種は、小さく幼形成熟した翅を持つか、まったく翅を持っていません。[ 43 ]コオロギのいくつかの種は成虫になると翅を落とします。[ 44 ]オゾペモン属では、オス（甲虫における幼形成熟の最初の例と考えられている）は近親交配によりメスよりも著しく小さくなっています。[ 45 ]シロアリのKalotermes flavicollisでは、脱皮中のメスに幼形成熟が見られます。[ 46 ]
マネキン類のChiroxiphia linearisやChiroxiphia caudataなど、いくつかの鳥類は部分的な幼形成熟を示す。両種のオスは成鳥になっても幼鳥の羽毛を保持し、完全に成熟するとそれを失う。[ 48 ]
ボノボは、幼形成熟頭蓋骨など、人間と多くの身体的特徴を共有している。[ 49 ]性的二形性と発達時期の進化的な変化により、頭蓋骨の形状は成体になっても変化しない（サイズが大きくなるだけ） 。 [ 49 ]
ネオテニーは通常、動物の発生を説明するために用いられますが、細胞小器官にもネオテニーが見られます。細胞内ネオテニーが精子細胞に非典型的な中心小体が存在する理由を説明できる可能性が示唆されています。ショウジョウバエの2つの精子中心小体のうちの1つは、「幼若」中心小体構造を保持しており、これは中心小体の「ネオテニー」と表現できます。このネオテニーの非典型的な中心小体は、近位中心小体様として知られています。典型的な中心小体は、車輪が形成され、次に前中心小体へと発達し、さらに成熟して中心小体となるという段階的なプロセスを経て形成されます。ショウジョウバエのネオテニー中心小体は、初期の前中心小体に似ています。[ 50 ]