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| カブトガニ科 時間範囲:
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| 現存する4種のうちの1つである Tachypleus gigas | |
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| ジュラ紀のリムリッド。クレナトリムルス(A、B)、リムルス(C)、メソリムルス(D、E) | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| 亜門: | 鋏角目 |
| 注文： | キシフォスラ |
| スーパーファミリー: | リムロイド科 |
| 家族： | カブトガニ科の リーチ、1819 年[1] [2] |
| 属 | |
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テキストを参照 | |
カブトガニは、リムル科の節足動物で、唯一生き残っている鉤爪類です。名前にもかかわらず、本当のカニではなく、甲殻類でもありません。むしろ、鋏角類です。そのため、クモ、ダニ、サソリなどのクモ類に近いです。カブトガニの体は、頭胸部、腹部、尾節の3つの主要な部分に分かれています。これらのうち最大の頭胸部には、動物の目、手足、内臓のほとんどが収まっています。形が馬蹄に似ていることから、この動物の名前の由来でもあります。カブトガニは、三畳紀に最初に進化して以来、外見がほとんど変わっておらず、「生きた化石」 という称号を得ています。
現在、カブトガニはわずか 4 種しか生息していません。ほとんどは海洋性ですが、マングローブカブトガニは汽水域でよく見られます。また、絶滅した種の中には淡水域で生活するようになったものもあります。カブトガニは主に水底で生活しますが、必要に応じて泳ぐこともできます。現在、分布は限られており、北米東海岸と南アジアでのみ見られます。
カブトガニは、細菌のエンドトキシンを検出するのに使用される化学物質であるリムルス血球溶解物を含む血液を目的に捕獲されることが多い。さらに、米国では釣りの餌として使用され、アジアの一部では珍味として食用とされている。近年、カブトガニの個体数は減少している。これは主に沿岸生息地の破壊と乱獲によるものである。カブトガニの継続的な生存を確保するため、多くの地域で捕獲に関する規制が制定され、飼育下繁殖プログラムが確立されている。
| 外部ビデオ | |
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 カブトガニとの出会い、2011年8月、4:34、NewsWorks | |
| カブトガニの産卵、2010 年 6 月、5:08、HostOurCoast.com | |
| カブトガニがビーチで大規模な「乱交」を繰り広げる、2014 年 6 月、3:29、ナショナル ジオグラフィック |
系統発生と進化
キシフォスラ類の化石記録は後期オルドビス紀、つまり約4億4500万年前まで遡ります。[3]現代のカブトガニの場合、最も古い出現は約2億5000万年前の三畳紀前期です。[4]それ以来、形態の変化がほとんど見られなかったため、現存する（生き残った）形態は「生きた化石」と呼ばれています。[5]
カブトガニは甲殻類に似ているが、節足動物の別の亜門である鋏角亜門に属する。カブトガニは絶滅したウミサソリ類（海サソリ）と近縁であり、ウミサソリ類には史上最大級の節足動物が含まれる。この2つは姉妹群である可能性がある。[6]分類が難しいカブトガニ類もカブトガニと近縁であると考えられている。[6] [7]
カブトガニの放散により、22種が知られ、そのうち4種のみが現存している。[ 8 ]大西洋の種はアジアの3種の姉妹種であり、後者は比較的近い時期に2つの分岐が起こった結果である可能性が高い。[9]現存する4種の最後の共通祖先は、約1億3500万年前の白亜紀に生息していたと推定されている。[10]
カブトガニ科はカブトガニ目（Xiphosura）の唯一の現存する科であり、カブトガニの現生種4種全てを含む。 [11] [12]
- 南アジアと東南アジアに生息するマングローブカブトガニ、 Carcinoscorpius rotundicauda
- Limulus polyphemus は、アメリカの大西洋岸とメキシコ湾南東部に生息する大西洋カブトガニまたはアメリカカブトガニです。
- Tachypleus gigas は、南アジアと東南アジアに生息するインド太平洋、インドネシア、インド、または南部のカブトガニです。
- Tachypleus tridentatus は、東南アジアと東アジアに生息する中国産、日本産、または三棘カブトガニです。
属
Bicknell et al. 2021およびLamsdell et al. 2020 [13] [14]の後
- 不確かな配置
- † Albalimulus ? Bicknell & Pates, 2019 [15] バラガン層、スコットランド、石炭紀前期(トゥルネシアン) ( Lamsdell, 2020 [14]ではXiphosura incertae sedisとみなされている)
- † Casterolimulus Holland、Erickson、O'Brien、1975 後期白亜紀 (マーストリヒチアン)フォックスヒルズ層、ノースダコタ州、アメリカ合衆国 (この科に一貫して配置されていない)
- † Heterolimulus gadeai Vıa & Villalta、1966 アルコベル石灰岩層、スペイン、中期三畳紀（ラディニアン）
- †リムリテラ?ストーマー、1952 三畳紀中期上部、フランス、ドイツ、チュニジア、ロシア
- † Sloveniolimulus Bicknell et al., 2019 スロベニア、ストレロベツ層、中期三畳紀（アニシアン）
- † Tarracolimulus Romero & Vıa Boada、1977 アルカバー石灰岩層、スペイン、三畳紀中期 (ラディニア語)
- † Victalimulus Riek & Gill、1971下部白亜紀(アプチアン) コーラムブラ層群、ニューサウスウェールズ州、オーストラリア
- † Yunnanolimulus Zhang 他、2009 三畳紀中期 (アニシア)、関陵層、雲南省、中国
- †メソリムルス中期三畳紀-後期白亜紀 イギリス、スペイン、シベリア、ドイツ、モロッコ
- † Ostenolimulus Lamsdell et al. 2021 [16]ジュラ紀前期（シネムリアン）モルトラージオ石灰岩、イタリア
- † Volanalimulus Lamsdell、2020 [14]三畳紀前期、マダガスカル。
- リムリナエリーチ亜科、1819年
- 亜科 Tachypleinae Pocock, 1902
- カルシノスコルピウス・ポコック、1902年、アジア、最近
- Tachypleus Leach、1819 上部白亜紀（セノマニアン）Haqel and Hjoula Konservat-Lagerstatten、レバノン、上部始新世ドムゼン砂州、ドイツ、アジア、最近
系統発生
カブトガニの鋏角類内での位置づけは複雑である。しかし、形態学的解析の多くでは、カブトガニはクモ綱の外側に位置している。[17] [18] [19] [6] [7]この仮定は、遺伝学に基づく系統発生により、カブトガニがリシヌレ類の姉妹群であることが判明し、クモ類となったことで疑問視された。[20]これに対して、最近の論文では、カブトガニを再びクモ類とは別のものとして位置付けている。この新しい研究では、より完全な新しい配列データを使用するとともに、より多くの分類群をサンプリングした。[21]
以下は、リムリダエ科（現代のカブトガニ）の形態に基づく内部関係を示す系統樹 です。現存する種と絶滅した種の両方が含まれています。 [14]
全ゲノム重複
クモ形類とキシフォスラス類（カブトガニを含むグループ）の共通祖先は、全ゲノム重複（WGD）イベントを経験した。[22] [23]これに続いて、現生カブトガニの共通祖先で少なくとも2つ、おそらくは3つのWGDが起こった。[23]これにより、カブトガニは無脊椎動物としては異常に大きなゲノムを持つようになった（ C. rotundicaudaとT. tridentatusのゲノムはそれぞれ約1.72 Gb）。[23]重複イベントの証拠には、染色体間の構造の類似性（シンテニー）とホメオボックス遺伝子のクラスター化がある。時間の経過とともに、重複した遺伝子の多くは、新機能化または機能低下のプロセスを経て変化し、元の機能とは異なるものになった。[23]
性的サイズ二形の進化
カブトガニのオスとメスの大きさに差がある理由として、いくつかの仮説が立てられています[24] 。この現象は性的サイズ二形性として知られており、メスの平均サイズがオスよりも大きくなります[24] 。この傾向は、次の2つの要因の組み合わせによるものと考えられます。
- まず、メスは成熟するのに1年長くかかり、さらに脱皮をするため、平均的な体の大きさが大きくなります。[24]
- 第二に、大きなメスのカブトガニは体内により多くの卵を収容することができる。これにより、交尾周期ごとに小さなメスよりも多くの遺伝物質を伝達することができ、大きなメスがより多く存在するようになる。[24]
解剖学と生理学
一般的なボディプラン
他の節足動物と同様に、カブトガニは節足動物で、四肢はキチン質の保護表皮で覆われています。頭部は複数の節から構成され、最終的には胚として融合します。[25] : 518–522
カブトガニは鋏角類で、その体は頭胸部と後体部の2つの主要部分（タグマ）で構成されています。最初のタグマである頭胸部または前体部は、頭部と胸部が融合したものです。[25] : 555 このタグマも、動物の体の周りの盾のような役割を果たす大きな半円形の甲羅で覆われています。この甲羅は馬の蹄のような形をしており、この動物に馬という一般名を与えています。[25] : 555 2つの主要なタグマに加えて、カブトガニには尾節と呼ばれる長い尾のような部分もあります。[25] : 555
カブトガニは頭胸部に全部で6対の付属肢を持つ。最初のものは鋏角で、鋏角類の名前の由来となっている。カブトガニでは、口の前にある小さなハサミのように見える。[25] : 555 鋏角の後ろには、主に脚として使われる触肢がある。雄の最後の脱皮では、触肢の先端は交尾の際に使う特殊な掴み爪に変化する。[25] : 555 触肢の後ろには3対の歩行脚と、柔らかい堆積物を移動するための押し脚が1組ある。[25] : 555 これらの押し脚はそれぞれ二枝、つまり2つの別々の枝に分かれている。前方に最も近い枝には、葉のように見える平らな先端がある。この先端は葉腋と呼ばれる。後ろの枝ははるかに長く、歩行脚に似ている。しかし、後ろの枝は単なる爪で終わるのではなく、花びらのように配置された4つの葉のような端を持っている。 [ 25] : 555 頭胸部の最後の節はもともと腹部の一部であったが、胎児で融合した。そこにはチラリアと呼ばれる2つのフラップのような付属器官がある。[25] : 556 体から切り離された場合、失われた脚や尾節はゆっくりと再生し、体殻の亀裂は治癒する可能性がある。[26]
カブトガニの後体部または腹部は、いくつかの癒合した節で構成されている。 [25] : 556 三葉虫と同様に、腹部は3つの葉で構成されている。中央の正中葉と、両側の胸膜葉である。[27]各胸膜葉の周囲には、フランジと呼ばれる平らで鋸歯状の構造が付着している。両側のフランジは、正中葉に付着している尾節湾によって接続されている。[27]これらの葉が出会う線に沿って、6組のくぼみがあり、これを背節と呼ぶ。これらはそれぞれ、動物の12本の可動棘の筋肉付着点として機能している。[27]
腹部の下側には二枝の肢がいくつかある。外側に近い枝は平らで幅が広く、内側の枝はより狭い。[25] : 556 最も前面にあるのは、2つの癒合した付属肢でできた皿のような構造である。これは生殖鰓蓋で、カブトガニはここに生殖器官を保管している。[25] : 556 鰓蓋の次には5対の鰓がある。カブトガニは主に呼吸に使われるが、鰓を使って泳ぐこともできる。[25] : 556 カブトガニの腹部の端には、尾節と呼ばれる長い尾のような棘がある。これは可動性が高く、さまざまな機能を果たす。[25] : 556
神経系
目
カブトガニには、視覚情報を得るのに有用な様々な目がある。その中で最も顕著なのは、甲羅の上部にある2つの大きな複眼である。この特徴は珍しいもので、現生のその他の鋏角類は進化の過程で複眼を失っている。[28] [29]成体のカブトガニでは、複眼は個眼と呼ばれる約1,000個の個別ユニットから構成される。各個眼は、網膜細胞と色素細胞のリングで構成され、偏心細胞と呼ばれるものを囲んでいる。[28]この二次視覚細胞は、その動作からその名前が付けられている。偏心細胞は正常な網膜細胞の樹状突起と結合しているため、光の存在下で正常な細胞が脱分極すると、偏心細胞も脱分極する。[28]
カブトガニの複眼は、他のほとんどの節足動物の複眼ほど複雑で組織化されていない。個眼は「不完全な六角形の配列」とみなされる形で乱雑に配置されており、網膜の光受容器の数は4から20と非常に多様である。[28]各個眼には通常1つの偏心細胞があるが、2つあることもあれば、時にはそれ以上のこともある。[28]眼のすべての光受容器、桿体と錐体の両方に、約525ナノメートルで吸収が最大になる単一の視覚色素がある。これは昆虫や十脚類甲殻類の光受容器が異なる光のスペクトルに敏感であるのと異なる。[28]カブトガニは視力が比較的悪く、それを補うために、人間の約100倍の大きさの、知られている動物の中で最も大きな桿体と錐体を持っている。[29] [30]さらに、彼らの目は昼間よりも夜間に光に対して100万倍も敏感です。[31]
動物の前面、心臓稜に沿って、正中単眼と呼ばれる一対の目がある。[28] [29]正中単眼の網膜は複眼よりもさらに粗雑で、5～11個の光受容体と、1つまたは2つの二次視覚細胞であるアーハブドメリック細胞と対になっている。アーハブドメリック細胞は偏心細胞と同等で、機能は同じである。[28]正中単眼は、2つの異なる視覚色素を持つ点で独特である。1つ目は複眼の色素と同様に機能するが、2つ目は約360ナノメートルで吸収がピークとなり、動物は紫外線を見ることができる。[28] [29]
カブトガニのその他のより原始的な目には、内頭頂単眼、2つの側方単眼、2つの腹側単眼、および腹部と尾節にある光受容器のクラスターがあります。 [28] [29]内頭頂単眼、側方単眼、および腹側単眼は正中単眼と非常によく似ていますが、複眼と同様に、約525ナノメートルで吸収が最大になる可視光でのみ見ることができます。[28]内頭頂眼は、2つの別々の単眼が融合している点でさらに異なります。[28]この目は正中眼のすぐ後ろにあり、心臓の隆起に直接位置しています。[27] 2つの腹側単眼は口の近くの頭胸部の下側にあり、歩き回ったり泳いだりするときに動物が方向を確認するのに役立つと考えられます。[29]側眼は複眼のすぐ後ろにあり、カブトガニの幼生が孵化する直前に機能する。[29]尾節の光受容器は、固定された場所にあるのではなく、構造全体に分散している点で独特である。これらの光受容器は、紫外線を見る中央の単眼とともに、動物の概日リズムに影響を与えることがわかっている。[28]
循環と呼吸
すべての節足動物と同様に、カブトガニは開放循環系を持っています。[25] : 558 これは、閉鎖された静脈と動脈のシステムを使用する代わりに、ガスが血腔と呼ばれる空洞を通して輸送されることを意味します。[25] : 558 血腔には血リンパが含まれています。これは空洞のすべての部分を満たし、動物の血液として機能する液体です。[25] : 558 カブトガニ は鉄ベースのヘモグロビンを使用する代わりに、ヘモシアニンと呼ばれる銅ベースのタンパク質で酸素を輸送し、血液を明るい青色にします。 [25] : 558 血液には、凝固に利用されるアメーバサイトと、ヘモシアニンを生成するシアノサイトの2種類の細胞も含まれています。[25] : 558
カブトガニは体の中央にある長い管状の心臓で血液を送り出します。 [25] : 558 脊椎動物の心臓と同様に、これらの動物の心臓には、収縮期と呼ばれる収縮状態と拡張期と呼ばれる弛緩状態の 2 つの状態があります。 [ 25] : 558 収縮期の初めに、血液は大動脈と呼ばれる大きな動脈と、心臓に平行に走る多数の動脈を通って心臓から出ていきます。[25] : 558 次に、動脈は動物の組織を取り囲む血体腔の大きな空洞に血液を送り出します。大きな空洞は小さな空洞につながり、血体腔が動物の組織全体に酸素を供給できるようにします。[25] : 558 拡張期には、血液は血体腔から心膜洞と呼ばれる空洞に流れ込みます。そこから血液は再び心臓に入り、サイクルが再び始まります。[25] : 558
カブトガニは腹部の下にある鰓と呼ばれる変形した遊泳用付属器官で呼吸する。[25] : 556 鰓は外側は滑らかにみえるが、その内側には薄板と呼ばれる薄い「ページ」が何枚も並んでいる。[25] : 558 それぞれの薄板は中空で、血体腔の延長部分を含み、カブトガニの血液と外部環境との間でガスが拡散できるようにする。[25] : 558 それぞれの鰓にはおよそ80～200枚の薄板があり、10枚すべてを合わせると、このカブトガニの呼吸表面積は約2平方メートルになる。[25] : 558 水中にいるとき、鰓のリズミカルな動きによって薄板は定期的に通気される。[25] : 558 これらの動きにより、頭胸部と腹部の間の2つの隙間から流れが入り、尾節の両側から流れ出る。[25] : 558
摂食、消化、排泄
カブトガニはまず、歩行肢の股の付け根にある顎基部と呼ばれる剛毛を使って餌を砕く。[25] : 556 右脚と左脚の顎基部は、押し手脚の近くから始まり動物の口まで伸びる餌溝と呼ばれる空洞を形成する。 [ 25] : 556 溝の端は動物の嘴角によって閉じられている。[25] : 556 餌を砕くために、各股は前後の股と平行に反対方向に動く。[32] : 93 この動きは、餌を食べたり歩いたりするときに起こり、餌を口の方に押し出す。[25] : 556–557 カブトガニは第2脚から第5脚の爪で柔らかい獲物を捕まえ、餌溝に入れてすりつぶす。[32] : 94 より硬い獲物を食べる場合、カブトガニは第6脚の後ろにある一対の頑丈な犬歯顎基（非公式には「クルミ割り」と呼ばれる）を使用する。[32] : 94 食物が十分に引き裂かれた後、鋏角によって口の中に運ばれ、さらに消化される。[33]
カブトガニは、固形物を処理できる腸を持つ数少ない現生の鋏角動物の一種である。 [25] : 556 消化器系はJ字型で、クチクラで覆われており、前腸、中腸、後腸の3つの主要な部分に分けられる。[25] : 556–557 前腸は動物の頭胸部にあり、食道、食道嚢、砂嚢から構成される。[25] : 557 食道は、口から食道へ食物を移動させ、食物は砂嚢に入る前に貯蔵される。[25] : 557 砂嚢は、筋肉質で歯のある器官で、食道から食物を粉砕し、消化できない粒子を吐き出す役割を果たす。[25] : 557 前腸は幽門弁と括約筋で終わり、これは前腸と中腸を隔てる一種の筋肉の扉である。[25] : 557
中腸は短い胃と長い腸管から構成されています。[25] : 557 胃には、肝膵臓として知られる一対の大きな袋状の消化盲腸がつながっています。[25] : 557 これらの盲腸は頭胸部と腹部の血腔の大部分を占めており、ほとんどの消化と栄養吸収が行われる場所です。[25] : 557 消化の前後に、中腸の内壁（上皮）はキチンとムコタンパク質でできた囲食膜を分泌し、食物を、後には糞便を囲みます。[25] : 557
カブトガニは、えらと後腸の両方から老廃物を排泄する。[25] : 558 多くの水生動物と同様に、カブトガニはアンモニア代謝を持ち、えらによる拡散によってアンモニアやその他の小さな毒素を排除する。[25] : 558 中腸で処理された後、老廃物は後腸または直腸と呼ばれる筋肉の管に送られ、肛門と呼ばれる括約筋から排泄される。 [33] [25] : 558 外部的には、この開口部は動物の尾節の真下の底部に位置する。[25] : 558
分布と生息地
現代では、カブトガニの分布域は比較的限られている。[34]アジアの3種は主にベンガル湾沿いの南アジアと東南アジア、インドネシア沿岸に生息している。注目すべき例外は三棘カブトガニで、その生息域は北は中国、台湾、南日本の沿岸まで広がっている。[34]アメリカ産の種はノバスコシア州沿岸からメキシコ湾北部にかけて生息しており、別の個体群はユカタン半島周辺に生息している。[34]現生のカブトガニは一般に塩水に生息しているが、マングローブカブトガニ（Carcinoscorpius ）という種はより汽水域に生息することが多い。[35]
淡水への過去の適応
2015年の系統発生によると、絶滅したキシフォスラ類は歴史上少なくとも5回淡水域に移動した。 [36]同じ移行がカブトガニのVictalimulusとLimulitellaでも2回起こり、どちらも沼地や川などの環境に生息していた。[36]
行動と生活史
ダイエット
カブトガニは主に海底に生息する虫や軟体動物を食べます。また、甲殻類や小魚も食べることがあります。[37]餌探しは通常夜間に行われます。[38] [39]
移動
カブトガニは主に底生の生活を送り、水底に留まることを好む。しかし、泳ぐことも知られている。[40]この行動は、若い個体や繁殖のために海岸に移動する個体に広く見られる。[40]カブトガニは体を斜め下に向けて逆さまに泳ぐ。尾節を舵として使い、移動した方向に方向を変える。[40]泳ぐために、カブトガニは引っ込んだ脚を頭胸部の前方に移動し、伸ばして後ろに向かって動かす。この動きは、生殖鰓と最初の3対の鰓に合わせて起こる。[40]前肢がリセットされる間、後ろの2つの鰓はより小さな動きをする。[40]
カブトガニは、体を立て直したりひっくり返ったりするのにさまざまな方法を持っています。[40]最も一般的な方法は、カブトガニが後体を甲羅に向かって弓なりに曲げ、尾節を基質の上でバランスをとることです。次に、カブトガニは脚とエラを打ち付けながら尾節を動かします。これにより、カブトガニは傾き、最終的にひっくり返ります。[40]さらに、カブトガニは泳ぎながら体を立て直すことができます。この方法では、カブトガニは底まで泳ぎ、横に転がり、水柱の中にいる間に押し脚で底に触れます。[40]カブトガニから血液を採取すると、1日の活動率が大幅に低下し、全体的な動きが減少することがわかっています。[41]
成長と発展
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赤ちゃんカブトガニは「三葉虫の幼生」として生まれます。これは三葉虫に似ていることから名付けられました。[25] : 559 孵化すると、幼生は通常約1 cm ( 1 ⁄ 2 インチ) の長さになります。尾節は小さく、3対の鰓がありません。[25] : 559 その他の点では、幼生は小さな成体のように見えます。[25] : 559 赤ちゃんカブトガニは卵から出てきた後、泳いだり堆積物に穴を掘ったりすることができます。[25] : 559
幼生が脱皮して幼生になると、尾節が長くなり、欠けていた鰓が生えてきます。幼生は甲羅の幅が約4cm（1+幼体は最初の1年で体長が約1⁄2インチ に成長します。脱皮するたびに幼体は33%ほど大きくなります。 [42]このプロセスは成体サイズに達するまで続きます。 [42]
成熟したカブトガニの雌は、雄よりも通常20～30％大きくなります。[43]最も小さい種はマングローブカブトガニ（C. rotundicauda）で、最大の種は三棘 カブトガニ（T. tridentatus）です。[44]
平均して、C. rotundicaudaの雄は、約15cm（6インチ）の尾節と約15cm（6インチ）の幅の甲羅を含めて、約30センチメートル（12インチ）の長さです。 [45] L. polyphemusのいくつかの南部の個体群（ユカタン半島）はやや小さいですが、それ以外ではこの種の方が大きいです。[43]最大の種であるT. tridentatusでは、雌は79.5センチメートル（31+尾節を含めた体長は1 ⁄ 4 インチ、体重は最大4kg（9ポンド）に達する。 [46]これはL. polyphemusやT. gigasの最大の雌よりも約10～20cm（4～8インチ）長いだけだが、体重はおよそ2倍である。 [47] [48]
再生
繁殖期（米国北東部では春と夏、温暖な地域では一年中）には、カブトガニは浅い沿岸水域に移動します。[49]営巣は通常、満月または新月の高潮時に行われます。[49]営巣中は、ビーチや塩性湿地で産卵します。[50]
交尾の際、小型のオスは大型のメスの背中または後肢に特殊な触肢を使ってしがみつく。[49]これにより通常傷跡が残るため、若いメスを簡単に識別できる。[51]その間に、メスは堆積物に穴を掘り、2,000～30,000個の大きな卵を産む。 [25] : 559 節足動物としては珍しく、受精は体外で行われる。[ 25] : 559 ほとんどの種では、生殖は主オスと追加の「サテライトオス」の両方によって行われる。[49]サテライトオスは主ペアを取り囲み、卵を受精させることに成功することがある。[49] L. polyphemusでは、卵が孵化するまでに約2週間かかり、その過程で海岸の鳥が卵の多くを食べる。[49]
飼育下でのカブトガニの自然繁殖は難しいことが証明されている。[52]いくつかの証拠は、カブトガニの卵が以前に孵化した砂や泥がある場合にのみ交尾が行われることを示唆している。 [52]しかし、動物が砂の中で何を感じるのか、どのように感じるのか、なぜ砂がある場合にのみ交尾するのかは確実にわかっていない。[52]対照的に、人工授精と産卵誘発は1980年代から行われている。[53]さらに、野生から採取された卵と幼生は、飼育環境で簡単に成体まで育てることができる。[54] [55]
人間との関係
消費
カブトガニは肉が少ないが、東アジアや東南アジアの一部では珍味として珍重されている。[56]肉は白く、ロブスターに似たゴムのような食感で、わずかに塩辛い後味がある。[56]カブトガニは生でも調理しても食べられるが、食中毒を防ぐために適切な調理をしなければならない。[56]さらに、食べられるのは特定の種だけである。マングローブカブトガニ（Carcinoscorpius rotundicauda）の肉にはテトロドトキシンが含まれているため、摂取後に中毒になったという報告が多数ある。[57]
カブトガニの肉は一般的に焼いたり煮込んだりして調理されますが、酢に漬けたり野菜と一緒に炒めたりすることもできます。[56]多くのレシピでは、料理に風味を加えるためにさまざまなスパイス、ハーブ、唐辛子を使用しています。 [56]
カブトガニは肉だけでなく卵も珍重される。[56]肉と同様に、特定の種の卵のみが食べられる。マングローブカブトガニの卵にはテトロドトキシンが含まれており、摂取すると食中毒を引き起こす。[58]
漁業での使用
アメリカ合衆国では、カブトガニはウナギ、ツブ貝、巻貝を釣るための餌として使われている。[59] アメリカ合衆国では毎年100万匹近くのカニが餌として捕獲されており、生物医学的死亡率をはるかに上回っている。[59]しかし、カブトガニの卵を食べる海岸鳥であるコオバシギを保護するために、2008年にニュージャージー州ではカブトガニ漁は無期限に禁止され、捕獲は一時停止された。 [59]デラウェア州では雌のカニの捕獲が禁止され、サウスカロライナ州では永久的なモラトリアムが実施されている。[60] [61]
医療での使用
カブトガニの血液には、アメーバサイトと呼ばれる細胞が含まれています。 [ 62 ]これらは、病原体から生体を守るという脊椎動物の白血球と同様の役割を果たします。 [63]カブトガニの血液のアメーバサイトは、医療用途で細菌性エンドトキシンの検出に使用されるリムルスアメーバサイト溶解物（LAL）の作成に使用されます。[63]血液の需要が高く、血液の採取には動物の収集、放血、そして海への放出が含まれます。[64]ほとんどの動物はこの処理を生き延びます。死亡率は、個々の動物から抽出された血液の量と、取り扱いや輸送中に受けるストレスの両方に相関しています。[64]血液採取後の死亡率の推定値は、3〜15％ [65] [66]から10〜30％までさまざまです。 [67] [68] [69]この目的で、毎年約50万匹のカブトガニが漁獲されている。[70]出血により、メスのカブトガニは産卵 できなくなったり、産卵できる卵の数が減少したりする可能性がある。[66]バイオメディカル業界によると、個体の最大30％の血液が除去される。NPRはこの主張に異議を唱え、「青い血液の半分以上が枯渇する可能性がある」と報じている。[66]カブトガニは海から離れて1日から3日過ごした後、海に戻される。[71]エラが湿っている限り、陸上で4日間生き延びることができる。[71]一部の科学者は、特定の企業がカブトガニを海に戻すこと自体に懐疑的で、カブトガニを釣り餌として販売しているのではないかと疑っている。[72]
製薬業界におけるカブトガニの血液の採取は減少している。[73] 1986年、九州大学の研究者らは、 LALに含まれる酵素である単離されたリムルス凝固因子C （rFC）を使用することで、LAL自体を使用する場合と同じ検査が達成できることを発見した。 [73]シンガポール国立大学の研究者であるJeak Ling Dingは、rFCの製造方法の特許を取得し、2003年5月8日、彼女の特許取得済みの製造方法で製造された合成単離rFCが初めて利用可能になった。[74]しかし、この新製品は特許で保護されており、規制当局の承認もまだ得ておらず、 Lonza Groupという単一の製造業者によって販売されていたため、業界は当初ほとんど関心を示さなかった。[66]しかし、2013年にHyglos GmbHも独自のrFC製品の製造を開始した。[66]これは、欧州の規制当局によるrFCの受け入れ、LALとrFCのコストの比較、LALの代わりにrFCを使用することを約束したイーライリリー社の支援と相まって、 [66]カブトガニからの血液採取の慣行をほぼ終わらせると予測されています。[75]
COVID-19パンデミック中のワクチン研究開発[76]は、アメリカカブトガニにさらなる「負担」をかけている。[77] [66] 2019年12月、米国上院は食品医薬品局に「代替発熱性試験を評価するプロセスを確立し、その使用を増やすために講じられた措置を[上院に]報告する」よう促す報告書を発表した。[78] PETAはこの報告書を支持した。[79]
2020年6月、米国薬局方はrFCをカブトガニの血液と同等の地位に置かなかったと報じられた。 [80]業界標準の試験材料としての分類が承認されなければ、米国企業はrFCが自社の目的の用途において安全かつ効果的であることを示す厳しい審査を乗り越えなければならず、それがカブトガニの血液代替品の使用に対する抑止力となる可能性がある。[81]
保全状況
海岸沿いの開発はカブトガニの産卵にとって危険であり、利用可能な空間を制限し、生息地を劣化させます。また、隔壁は潮間帯の産卵地域へのアクセスを遮断する可能性もあります。 [82]
マレーシアとインドネシアのインド太平洋カブトガニ（Tachypleus gigas）の個体数は2010年以降劇的に減少している。これは主に乱獲によるもので、カブトガニはタイなどの国では珍味とみなされている。最も狙われる可能性が高いのは妊娠したメスで、肉と卵の両方が売れるからだ。この採取方法は野生での性比の不均衡につながり、これもこの地域の個体数の減少の一因となっている。[83]
海岸開発による生息地の破壊、漁業での利用、プラスチック汚染、料理の珍味としての地位、研究や医療での利用により、カブトガニは絶滅危惧種と絶滅種の両方の状況に直面しています。1種の三棘カブトガニ（Tachypleus tridentatus ）は、すでに台湾で地域絶滅が宣言されています。T . tridentatusの幼生が90％以上減少していることから、香港が次に三棘カブトガニをこの地域から絶滅させると予想されています。この種は、過剰搾取と重要な生息地の喪失により、IUCNレッドリストで絶滅危惧種としてリストされています。 [83]
カブトガニの保全と継続的な供給を確保するため、マレーシアのジョホール州に繁殖センターが建設され、2年に1回、数千匹のカブトガニが繁殖され、海に戻される。[84]食用に適した状態になるまでには約12年かかると推定されている。[84]
デラウェア湾のカブトガニの個体数が少ないことが、コオバシギの将来を危険にさらしているという仮説がある。長距離を移動するシギ・チドリ類であるカブトガニは、ニュージャージー州とデラウェア州の海岸に立ち寄る際に、タンパク質を豊富に含む卵を食べる。[85]渡り鳥を保護する方法で、湾でのカブトガニの採取を規制するための順応的管理計画を策定する取り組みが進行中である。[86] 2023年、米国魚類野生生物局は、繁殖を助けるために、サウスカロライナ州のケープ・ロマン国立野生生物保護区でのカブトガニの採取を3月15日から7月15日まで停止した。[87]この決定は、渡り鳥の食料源としてのカブトガニの卵の重要性、餌としてのカブトガニの継続的な使用、およびその血液が医薬品に使用されていることに影響を受けた。[87]この禁止令は、チャールストン近郊の66,000エーカー（26,700ヘクタール）の湿地、海岸、島々にまたがる保護区の保全目標を支持するものである。[87]
カブトガニの個体数の減少は、例えばその卵を食べるアメリカ東海岸の鳥類など、生態系を共有する他の種の個体群の安定性にも危険を及ぼします。 [66]
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さらに読む
- Chisholm H編 (1911)。「キングクラブ」。ブリタニカ百科事典(第 11 版)。ケンブリッジ大学出版局。
外部リンク
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- カブトガニがいなくなったら、私たちは困る。ニューヨークタイムズ 2023
- LAL アップデート
- サイエンスフライデービデオ: カブトガニの季節
- スミソニアン海洋ポータルのカブトガニ
- カブトガニ – 医療用途; 生態研究開発グループ (ERDG)
- RedKnot.org は、Wayback Machineで 2014-04-15 にアーカイブされており、シギ・コオバシギとカブトガニに関する海岸鳥類の回復現場、映画、イベント、その他の情報へのリンクがあります。
- カブトガニの血抜き作業員 科学のためにカブトガニの血抜き作業を行う男性についての記事。
- メイン州のカブトガニの昼間の交尾
- サラ・チャン、「ブルーブラッド収穫の最後の日々」、アトランティック、2018年5月9日