リシヌレイ

リシヌレイ 時間範囲:後期石炭紀～現世 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
クリプトセルス・グッドナイト
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	鋏角目
クラス：	クモ類
注文：	リシヌレイ ・トレル、1876年
家族：	リシノイド科 Ewing , 1929
現存する属
クリプトセルス シュードセルス リシノイデス 化石の属については本文を参照

リシヌレ目はクモ類の小さな目である。ほとんどのクモ類と同様に、捕食性で、小型の節足動物を食べる。現在、西中央アフリカ（リシノイド）とアメリカ大陸（クリプトセルスとシュードセルス）に生息し、南米から遠くはテキサスまで分布し、落ち葉の上や洞窟に生息している。2022年現在、世界中で103種のリシヌレ科の現存種が記載されており、すべてリシノイド科（Ricinoididae）のみである。^{[1]古い文献ではポドゴナと呼ばれることもある。無名のため正式な俗名はないが、学術文献では}フード付きダニグモと呼ばれることもある。

現生の 3 つの属に加えて、Ricinulei には、ユーラメリカの後期石炭紀の化石や白亜紀のビルマの琥珀など、3 億年以上にわたる化石記録があります。

リシヌレ科魚類の解剖学に関する最も重要な一般解説は、1904年にハンス・ヤコブ・ハンセンとウィリアム・ソレンセンが著したモノグラフである。^{[2]有用なさらなる研究としては、ピタードとミッチェル[3]} 、ジェラルド・レッグ^{[4] [5]}、L. ファン・デル・ハメン^[6]の研究が挙げられる。

リシヌレ類は、通常、体長が約 5 ～ 10 mm (0.2 ～ 0.4 インチ) です。これまで存在が知られている最大のリシヌレ類は、体長 21.77 mm (0.857 インチ) の後期石炭紀の Curculioides bohemondiでした。 ^[7]脚と体の両方のクチクラ (または外骨格) は、驚くほど厚いです。^[8]最も顕著な特徴は、頭の上に上げ下げできる「フード」(またはcuculus ) です。フードを下げると、口と鋏角が覆われます。現生のリシヌレ類には目がありませんが、化石には 2 対の側眼が見られ、現生種でもこの位置にクチクラの光に敏感な領域が残っています。

重い体の腹部 (または後体部) には、前体部に付着する部分に細い小柄部、つまり腰部がある。興味深いことに、前体部と後体部の間には複雑な連結機構がある。後体部の前面縁は、甲羅の背面にある対応するひだに収まる。この珍しいシステムの利点はよくわかっておらず、生殖口が小柄部にあるため (これも珍しい特徴)、動物は交尾するために自らを「ロック解除」する必要がある。腹部は背側に一連の大きな板または背板に分かれており、各板は中央板と側板にさらに分かれている。

口器、または鋏角は、固定された指と可動の指を形成する2つの節で構成されています。口器に関連して感覚器官も発見されています。^[9]おそらく食物を味わうためです。鋏角は引っ込めることができ、休息時には通常は頭蓋骨の下に隠れています。

リシヌレ科の触肢は複雑な付属肢である。通常は食物を取り扱うのに用いられるが、多くの感覚器官も備えており、「近距離」感覚器官としても用いられる。^{[10]触肢の先端にはハサミが付いているが、同類の}サソリ目や擬サソリ目のハサミと比べると、体に対して小さい。触肢に似たハサミが絶滅したサソリ目（関係を参照） でも見つかっている。

多くのザトウムシと同様に、ヒカゲロウ科の動物では第2脚が最も長く、この脚はまるで触角のように動物の前方を感知するのに使われる。触肢が「近距離」感覚器官だとすれば、第2脚はそれに対応する「長距離」感覚器官である。第1脚と第2脚の先端にある足根の感覚子（周囲の感覚を感知するためによく使われる）は、第3脚と第4脚の感覚子とは異なる。^{[11] [12]}雄のヒカゲロウ科の動物では、第3脚が交尾器官を形成するように独自に変化している。これらの器官の形状は分類学上非常に重要であり、異なる種の雄を区別するために使用できる。^[13]

リシヌレ科魚類の内部解剖の古い概要は、ジャック・ミロによって出版されている。^[14]中腸は記述されており、^[15]排泄器官はマルピーギ管と一対の股腺から構成される。雌のリシヌレ科魚類には精嚢があり、^[16]おそらく精子を貯蔵するためである。雄の生殖器、精細胞、精子生産も集中的に研究されてきた。^{[17] [18]} ガス交換は気管を通じて行われ、前体にある1対の気門から通じる。^[19]少なくとも1種のブラジル産種は腹甲を持っているようで、水に浸かっても濡れるのを防ぎ、呼吸を続けるのに役立っている可能性がある。^[20]

トコジラミは熱帯雨林の床の落ち葉や洞窟に生息し、細長い感覚器官である第2脚で獲物を探す。^[21]トコジラミは他の小型無脊椎動物も食べるが、自然の獲物についての詳細は不明である。^[22]求愛や交尾の習性については比較的よく分かっていないが、^[23]オスが変形した第3脚を使って精包をメスに渡すのが観察されている。卵は母親のフードの下で運ばれ、幼虫が6本足で孵化し、その後脱皮して8本足の成虫になる。6本足の幼虫はダニ類と共有する特徴である（関係性を参照）。このグループの生物学に関する研究は少ないものの、最近の研究では夜行性の習性や、交尾以外の個体間の交流など、このグループの新しい行動が報告されている。^[24]リシヌレ科の昆虫はしばしば大規模な集団で発見されるが、その正確な目的は不明である。^[25]

リシヌレイはクモ類の中でも特にユニークで、最初に発見されたのは化石であり、1837年に著名なイギリスの地質学者ウィリアム・バックランドによって記載されたが、甲虫と誤解されていた。 ^{[26]その後、}サミュエル・ハバード・スカダー、レジナルド・イネス・ポコック、アレクサンダー・ペトランケヴィッチらによって化石種がさらに追加されました。

これまでに発見された化石リシヌレ類20種のうち15種は、ヨーロッパと北アメリカの石炭紀後期（ペンシルベニア紀）の炭層に起源を持つ。1992年にポール・セルデン^[27]によって詳細に改訂され、別個の亜目であるパレオリシヌレ亜目に分類された。

化石は、ゾウムシ科、ポリオケリダエ科、プリモリキヌレ科、シギラリキヌレ科の 4 つの科に分けられます。ポリオケリダエ科は、3 つの大きな分かれた背板が連続する後体部を持つ点で、現代のリキヌレ科に似ています。対照的に、ゾウムシ科の後体部には明らかな背板はありませんが、背中の中央を走る分割線である中央溝が 1 つあります。これは表面的には甲虫の鞘翅に似ており、バックランドが最初の化石種を最初に誤認した理由を説明しています。ミャンマーのセノマニアン期（約9900万年前）のビルマ琥珀からは、Poliochera cretacea、Primoricinuleus pugio、Hirsutisoma acutiformis、H. bruckschi、H. grimaldii、H. dentataの5種が知られている。 ^{[28] [29] [30] [31]}トコジラミの中で最大のCurculioides bohemondiはゾウリムシ科に属していた。 ^{[7]ビルマ琥珀の}Monoculricinuleus incisusとM. semiglobosusは、もともとトコジラミ科として記載されていたが、 Opiliones属に属している可能性がある。^[32]

石炭紀のパレオリキヌレイ属の中には、現代のリキヌレイ属よりも体長が24ミリメートル（0.94インチ）大きいものもあり、多くの属は目を持っていたようであるが、現代の属は完全に盲目である。現代のリキヌレイ属とは異なり、地表に生息する生態を持っていた可能性が高い。^[33]白亜紀のビルマ琥珀から発見された化石属は絶滅したプリモリキヌレイ目と呼ばれ、樹皮の上を這う樹上性の捕食者として、現代の種とは異なる生態を持っていたと考えられている。^[31]

2022年9月現在^{[アップデート]}、世界リシヌレイカタログには以下の属が掲載されている：^[34]

• リシノイド科 Ewing, 1929 (103 種以上)
  • クリプトセルス・ ウェストウッド、1874
  • シュードセルス・ プラトニック、1980
  • リシノイデス・ ユーイング、1929
• †ゾウムシ科 Cockerell, 1916 (12 種、石炭紀)
  • †アマリクシス ・セルデン、1992
  • †クルクリオイデス バックランド、1837 年
• † Hirsutisomidae Wunderlich, 2017 (4 種、ビルマ産琥珀)
  • †ヒルスティソーマ・ ワンダーリッヒ、2017
• † Poliocheridae Scudder, 1884 (5 種、石炭紀、?ビルマ産琥珀)
  • †ポリオチェラ ・スカダー、1884
  • †テルプシクロトン ・セルデン、1992
• † Primoricinuleidae Wunderlich, 2015 (1 種、ビルマ産琥珀)
  • † Primoricinuleus Wunderlich、2015
• † Sigillaricinuleidae _{Wunderlich, 2022} (1 種、ビルマ産琥珀色)
  • † Sigillaricinuleus Wunderlich、2022

1665年、ロバート・フックは顕微鏡で観察した大きなカニのようなダニについて記述し、その記述を著書『ミクログラフィア』に発表した。^[35]リンネの分類法を用いて記述された最初の生きたリシヌレ科動物は、1838年にフェリックス・エドゥアール・ゲラン＝メネヴィルが西アフリカで発見したもので、 ^[36] すなわち最初の化石が発見されてから1年後のことである。これに続いて、ブラジルでヘンリー・ウォルター・ベイツが収集し、1874年にジョン・オバディア・ウエストウッドが記述した2番目の生きた例があり、^[37] 3番目は1892年にタメルラン・ソレルがシエラレオネで発見した。 ^{[38]これらの初期の研究では、リシヌレ科動物は珍しい}サトイモ類(Opiliones)であると考えられており、ソレルは1892年の論文で、これらの動物をサトイモ亜目として「リシヌレイ」という名前で紹介した。その後、1904 年にハンセンとスーレンセンが発表したモノグラフで、リシヌレ科は独自のクモ目として認識されました。この 2 人の著者は、クモ、ムチグモ、ムチサソリ、リシヌレ科を含む「 Arachnida micrura」と呼ばれるグループを認識し、前体部と後体部の接合部がかなり狭く、後体部に小さな「尾端」があるものと定義しました。

クモ類の形態学的関係の研究では、リシヌレ類はダニ類（ダニとマダニ）に最も近いと結論付けられているが、最近の系統ゲノム研究ではこの結論は否定されている。^{[39] [40]} L. van der Hammen は、リシヌレ類を「Cryptognomae」というグループに分類し、^[41]アナクチノトリコダニ類のみを分類した。Peter Weygoldt と Hannes Paulus は、リシヌレ類とすべてのダニ類を「Acarinomorpha」と呼んだ。^{[42] [43]} Jeffrey Shultz は「Acaromorpha」という名前を使用した。^{[44] [45]}この仮説では、リシヌレ類とダニはどちらも幼虫期に孵化するが、クモ類で通常見られる 8 本の脚ではなく、6 本の脚しかないことを認識している。追加の脚は、成長の過程で後から現れる。口器を持つ体の別の部分である顎口器も、リシヌレ科動物とダニに特有の特徴であると示唆する研究者もいるが^{[46] 、この特徴はかなり複雑で解釈が難しく、他の研究者は}狭義の顎口器の存在をダニだけに限定するだろう。

1892年、フェルディナント・カーシュは、リシヌレ類は絶滅したクモ目トリゴノタルビダの最後の生き残りであると示唆した。^[47]この仮説は広く見過ごされていたが、1996年にジェイソン・ダンロップによって再提唱された。^[48]リシヌレ類とトリゴノタルビダに共通する特徴には、後体節の背板が中央板と側板に分かれていること、および体の2つの半分の間に珍しい「ロック機構」が存在することなどがある。その後のさらなる研究で、リシヌレ類とトリゴノタルビダの両方の触肢の先端が同様の小さな爪で終わっていることがわかった。^[49]リシヌレ類がトリゴノタルビダの姉妹群であることは、ゴンサロ・ジリベットらによる2002年の研究でも確認された。^[50]

最近の系統ゲノム研究では、これまで示唆されていたものとは異なる関係が明らかになった。2019年初頭の分析では、リシヌレ類の姉妹群はカブトガニを含む節足動物目であるXiphosuraである可能性が示唆された。 ^[39]この研究を受けて、より最近の研究では、リシヌレ類とオピリオネス類を姉妹分類群と位置付けた。^[51]

• Mark S. Harvey (2002)。「無視されたいとこたち: より小型のクモ形類についてわかっていることは何ですか?」(PDF)。Journal of Arachnology。30 (2): 357–372。doi : 10.1636 /0161-8202(2002)030[0357:TNCWDW]2.0.CO;2。S2CID 59047074。2012-02-07に オリジナル(PDF)からアーカイブ。

ウィキメディア・コモンズには、 Ricinuleiに関連するメディアがあります。

• 「Ricinulei の写真」。アメリカクモ学会。2009 年 11 月 27 日。2008 年 4 月 12 日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年 4 月 7 日閲覧。