鳥の渡り

渡り鳥は、繁殖地と越冬地の間を年に 2 回季節的に移動することです。通常は北から南、または南から北へ移動します。渡り鳥は捕食や死亡の危険があるため、本質的に危険を伴います。

キョクアジサシは鳥類の長距離渡りの記録を保持しており、毎年北極の繁殖地と南極の間を移動しています。アホウドリなどの管鼻類のいくつかの種は、南極海上を飛んで地球を一周しますが、マンクスミズナギドリなどの他の種は、北の繁殖地と南極海の間を14,000 km (8,700 マイル) 移動します。より短い渡りは一般的ですが、長い渡りは一般的ではありません。より短い渡りには、アンデス山脈やヒマラヤ山脈などの山岳地帯での高度移動が含まれます。

渡りの時期は主に昼の長さの変化によって左右されるようです。渡り鳥は太陽や星からの天体の情報、地球の磁場、そして頭の中の地図を使って移動します。

古代ギリシャ人の著作には、鳥の季節的な出入りが記されていた。^[1] アリストテレスは、鳥が他の鳥や魚や動物のような種に変化し、それが鳥の姿を消したり再び現れたりする理由であると記した。アリストテレスは、多くの鳥が寒い時期に姿を消すのは、鳥が休眠状態にあり、木の洞や池の底の泥の中に潜っているなど目に見えない環境で気付かれず、数ヶ月後に再び現れるためだと考えた。 ^{[2] [1 ] それでも、アリストテレスは、ツルが}スキタイ のステップからナイル川源流の沼地まで移動したことを記録しており、大プリニウスも著書『博物誌』でこの観察を繰り返している。^[1]

聖書の2つの書は鳥の渡りについて述べている。ヨブ記は渡りについて次のように問いかけている。「タカが空中に舞い、南に向かって翼を広げるのは、あなたの洞察力によるのか？」^[3]エレミヤ書は次のように述べている。「天のこうのとりでさえ季節を知っている。山鳩、あまつばめ、鶴もその到着時刻を知っている。」^[4]

太平洋では、ミクロネシア人とポリネシア人が使っていた伝統的な陸地探索技術から、鳥の渡りは3,000年以上も観察され、解釈されてきたことがうかがえる。例えばサモアの伝統では、タガロアは娘のシナを鳥の姿、トゥリに変身させて地球に送り、乾いた陸地を探させた。トゥリという言葉は、陸地を探す渉禽類、特に太平洋ムクドリを指している。^[5]

しかし、アリストテレスはツバメや他の鳥は冬眠すると示唆した。この考えは、エリオット・クースがツバメの冬眠を扱った182もの論文のタイトルを挙げた1878年まで続いた。「非常に観察力に優れた」^[6] ギルバート・ホワイトでさえ、死後に出版された1789年の著書『セルボーンの自然史』の中で、「ブライトヘルムストーンの学生だったとき」に白亜の崖の崩落でツバメが見つかったという男性の話を引用しているが、その男性は目撃者ではないと否定している。^[7]しかし、彼は「ワイト島やこの国のどこかで冬眠状態のツバメが見つかったという話については、注目に値するような話は聞いたことがない」と書いている。^[7]また、早起きのツバメは「霜や雪を見つけたらすぐにしばらく引っ込む。これは渡りよりも隠れることに有利な状況だ」としており、ツバメが「1週間か2週間、より暖かい緯度に戻ってくる」とは考えにくい。^[8]

18世紀末になって初めて、北方地方の鳥が冬季に姿を消す理由として渡り鳥が認められるようになった。^[1] トーマス・ビウィックの『英国鳥類史』（第1巻、1797年）には、「非常に聡明な船長」が「メノルカ島とマヨルカ島の間で、多数のツバメが北へ飛んでいくのを見た」という報告が記されており、^[9]英国の状況を次のように述べている。

ツバメは、夜になると集まり始めると、川や池のほとりに止まることが多いため、水の中に退避すると誤って考えられてきました。

— ビウィック^[10]

次にビウィックは、イギリスでツバメを数年間生かし続けることに成功した実験について説明し、冬の間もツバメを暖かく乾燥した状態に保つことに成功した。彼は次のように結論づけている。

これらの実験はその後、ウィーンのナッテラー氏によって十分に確認され、その結果は、ツバメは空中生活における性質や性向において他の鳥類と実質的に何ら変わらないこと、そしてこの国がツバメに適切な自然の食物を供給できなくなったときにツバメが去っていくこと、そして現在では誰もが認めていることをはっきりと証明しています。

— ビウィック^[11]

1822年、ドイツのメクレンブルク州で、中央アフリカの広葉樹で作られた矢を持ったコウノトリが発見され、コウノトリの長距離渡りの最も初期の証拠の一部となった。^{[12] [13] [14] [15]この鳥は、ドイツ語で「矢コウノトリ」を意味する}Pfeilstorchと呼ばれていた。^[14]それ以来、約25羽のPfeilstörcheが記録されている。

渡りは、多くの鳥類が行う、季節ごとの定期的な移動であり、多くの場合は南北に移動する。渡りは、年間の季節性と、繁殖地と非繁殖地の間の移動によって特徴付けられる。^[16]非渡り鳥の移動には、食料の入手可能性、生息地、天候などの環境の変化に応じて行われるものが含まれる。移動が不規則（遊牧、侵入、突発）であったり、一方向のみ（分散、幼鳥の出生地からの離散）であったりするため、「真の渡り」とは呼ばれないこともある。非渡り鳥は、定住性または定着性があると言われている。世界の10,000種の鳥類のうち、約1,800種が長距離渡り鳥である。^{[17] [18]}

多くの鳥類は、飛行経路に沿って長距離を渡り歩きます。最も一般的なパターンは、春に北へ飛んで温帯または北極圏の夏に繁殖し、秋に南の暖かい地域の越冬地に戻るというものです。もちろん、南半球では方向が逆になりますが、南端には長距離の渡りを支える陸地が少なくなっています。^[19]

渡りの主な動機は食料であるように思われる。例えば、ハチドリの中には、冬の間餌を与えれば渡りをしないものもいる。^[20]さらに、北半球の夏は日が長いため、繁殖鳥は幼鳥に餌を与える時間が長くなる。このため、昼行性の鳥は熱帯に留まる近縁の非渡り性種よりも多くの卵を産むことができる。秋に日が短くなると、鳥は季節によって食料供給がほとんど変わらない暖かい地域に戻る。^[21]

これらの利点は、渡りに伴う高いストレス、肉体的労力のコスト、その他のリスクを相殺する。渡りの期間中は捕食が激化することがある。地中海の島々で繁殖するエレオノーラハヤブサ Falco eleonorae は繁殖期が非常に遅く、秋の南下するスズメ目の渡り鳥の移動に合わせて繁殖し、その餌を幼鳥に与える。夜行性のスズメ目の渡り鳥を捕食するオオコウモリも同様の戦略を採用している。 ^{[22] [23] [24]}中継地点に渡り鳥が密集すると寄生虫や病原体に感染しやすくなり、免疫反応の強化が必要となる。^[19]

種の中で、すべての個体群が渡りをするわけではない。これは「部分的渡り」として知られている。部分的渡りは南の大陸では非常に一般的で、オーストラリアでは、スズメ目の鳥以外の44％とスズメ目の種の32％が部分的渡りをする。^[25]一部の種では、高緯度の個体群は渡りをする傾向があり、低緯度で越冬することが多い。渡り鳥は、他の個体群が定住している緯度を迂回し、適切な越冬地がすでに占有されている可能性がある。これは、リープフロッグ渡りの一例である。^[26]多くの完全渡り種はリープフロッグ渡り（高緯度で巣を作る鳥が低緯度で冬を過ごす）を示し、多くは連鎖渡り（個体群が順序を逆にすることなく、より均等に北と南に「スライド」する）を示す。^[27]

個体群内では、年齢や性別によってタイミングや距離のパターンが異なるのが一般的です。東部フェノスカンジアのズアオアトリFringilla coelebsのメスは オスよりも早く秋に渡りをします^[28]。また、ヨーロッパシジュウカラ属ParusとCyanistesは最初の年だけ渡りをします^{[29] 。}

ほとんどの渡りは、鳥が広い前線から出発することから始まります。多くの場合、この前線は、フライウェイと呼ばれる1つまたは複数の優先ルートに狭まります。これらのルートは通常、山脈や海岸線、時には川に沿って進み、上昇気流やその他の風のパターンを利用したり、広大な開水域などの地理的障壁を避けたりすることがあります。特定のルートは、遺伝的にプログラムされている場合もあれば、さまざまな程度に学習された場合もあります。往路と復路の渡りでとられるルートは、多くの場合異なります。^[19]北米で一般的なパターンは時計回りの渡りで、北へ飛ぶ鳥はより西に行く傾向があり、南へ飛ぶ鳥は東に移動する傾向があります。

大半の鳥は群れで渡りをする。大型の鳥の場合、群れで飛ぶことでエネルギーコストが削減される。V字編隊を組んだガンは、単独で飛ぶ場合に比べて12～20%のエネルギーを節約できる可能性がある。^{[30] [31]}レーダー調査では、コオバシギCalidris canutusとハマシギCalidris alpina は、群れで飛ぶと単独で飛ぶときよりも時速5km (2.5kn) 速く飛ぶことがわかった。^[19]

鳥は渡りの際、様々な高度を飛ぶ。エベレスト登山隊は、標高5,000メートル（16,000フィート）のクンブ氷河で、オナガガモ Anas acutaとオグロシギ Limosa limosaの骨格を発見した。^[32]インドガンAnser indicusはヒマラヤ山脈を横断する際に最高6,540メートル（21,460フィート）の高さを飛行したことがGPSで記録されており、同時にあらゆる鳥の中で最も高い高度上昇率を示している。彼らがもっと高く飛んだという逸話的な報告はまだ直接的な証拠によって裏付けられていない。^[33]海鳥は水面上を低空飛行するが、陸地を横切る際に高度を稼ぐ。陸鳥ではその逆のパターンが見られる。^{[34] [35]}しかし、ほとんどの鳥の渡りは150〜600メートル（490〜2,000フィート）の範囲で行われる。バードストライク米国の航空記録によると、衝突のほとんどは高度600メートル（2,000フィート）以下で発生し、高度1,800メートル（5,900フィート）以上ではほとんど発生していない。^[36]

渡り鳥は飛べる鳥に限らない。ペンギン科のほとんどの種は泳いで渡りをする。その移動距離は1,000km（550海里）を超えることもある。ライチョウ（ Dendragapus obscurus）は主に徒歩で高度移動を行う。オーストラリアのエミューは 干ばつ時に徒歩で長距離移動を行うのが観察されている。^[19]

夜間の渡り（「ノクミグ」^[37]）の際、多くの鳥が夜間飛行音を発する。これは短く、接触型の鳴き声である。^[38]この鳴き声は渡り鳥の群れの構成を維持するのに役立ち、渡り鳥の性別をコード化することもある。 ^[39]また空中での衝突を避けるためでもある。^[38]夜間の渡りは気象レーダーデータを使用して監視することができ、^[40]鳥類学者は特定の夜に渡り鳥の数と渡りの方向を推定することができる。^[41]将来の研究には、夜間に鳴く渡り鳥の自動検出と識別が含まれる。^[42]

夜行性の渡り鳥は午前中に着陸し、数日間餌を食べてから再び渡りを再開する。これらの鳥は、出発地と目的地の間を短期間移動する地域では渡り鳥と呼ばれている。 ^[43]

夜行性の渡り鳥は、捕食を最小限に抑え、過熱を避け、日中に餌をとることができる。^[1]夜行性の渡り鳥の犠牲の1つは睡眠不足である。渡り鳥は睡眠の質を変えることで睡眠不足を補うことができるかもしれない。^[44]

渡り鳥の典型的なイメージは、ツバメ科（Hirundinidae）や猛禽類などの北方の陸鳥が熱帯地方まで長距離飛行をするというものだろう。しかし、多くの全北区の 野鳥やフィンチ科（Fringillidae）の種は、夏の繁殖地よりも冬の寒さが穏やかな北部温帯で越冬する。例えば、コガモはアイスランドからイギリスや近隣諸国へ渡り、オオジュリンコは亜寒帯や極寒の気候の地域からアメリカ合衆国本土へ^[45]、アメリカゴシキヒワはタイガからアメリカ南部から北西のオレゴン州西部にかけての越冬地へ^[46]渡る。シラヒワ （Anas querquedula）などのカモ類は、完全にまたは部分的に熱帯地方へ移動する。ヨーロッパヒタキ （Ficedula hypoleuca）もこの渡りの傾向に従い、アジアやヨーロッパで繁殖し、アフリカで越冬する。

渡りのルートと越冬地は、種の社会システムに応じて遺伝的かつ伝統的に決定されている。コウノトリ （Ciconia ciconia）などの長寿で社会的な種では、群れは最年長のメンバーによって率いられることが多く、若いコウノトリは最初の旅でルートを覚える。^[47]ヨーロッパコヒバリ （Sylvia atricapilla）やキバシカッコウ （Coccyzus americanus）などの短命で単独で移動する種では、初年度の渡り鳥は遺伝的に決定されたルートをたどり、これは選択的繁殖によって変更可能である。^{[48] [49]}

長距離渡り鳥の渡りルートの多くは、進化の歴史により遠回りになっています。キタヒバリの繁殖範囲は北半球 全体に拡大しましたが、この種は繁殖地の近くに新たな越冬地を設けるのではなく、サハラ以南のアフリカにある祖先の越冬地に到達するために、今でも最大14,500kmも移動します。^[50]

渡りのルートは、繁殖地と越冬地を結ぶ直線をたどらないことが多い。むしろ、地理的障壁を迂回したり、適切な中継生息地に向かったりしながら、鉤状または弓状のルートをたどることがある。ほとんどの陸鳥にとって、そのような障壁は、大きな水域や高い山脈、中継地や採餌場所の欠如、または温熱柱の欠如（翼の広い鳥にとって重要）などである。^[16] 逆に、水鳥の場合、適切な採餌場所となる湿地のない広大な土地が障壁となることがあり、そのような障壁を回避する迂回路が観察される。例えば、タイミル半島とワッデン海の間を渡りをするコクガン Branta bernicla berniclaは、北極海とスカンジナビア本土を直接横断するのではなく、白海とバルト海の低地沿岸採餌地域を経由して移動する。^{[51] [52]}

オオジシギは4,000～7,000kmを60～90時間ノンストップで飛行し、その間、夜間の平均巡航高度は海抜2,000m、日中は約4,000mにまで変化します。^[53]

同様の状況は渉禽類（北米ではシギ科の鳥）にも見られます。ハマシギ Calidris alpina ^[54]やミヤマシギ Calidris mauri ^[55]など多くの種は、北極の繁殖地から同じ半球のより暖かい場所まで長距離を移動しますが、セミパルマシギ C. pusillaなど他の種は、南半球の熱帯地方までより長い距離を移動します。^[56]

一部の渉禽類の種にとって、渡りの成功は渡りルート上の中継地点で特定の重要な食料資源が利用できるかどうかにかかっています。これにより渡り鳥は次の航海のために燃料を補給する機会を得ます。重要な中継地点の例としては、ファンディ湾やデラウェア湾などがあります。^{[57] [58]}

オオソリハシシギ （Limosa lapponica baueri）の中には、アラスカからニュージーランドの非繁殖地まで11,000kmを飛行する渡り鳥の中で最長のノンストップ飛行をする種がいます。 ^[59]渡りの前には、この途切れることのない旅を支えるエネルギー源として、体重の55%が脂肪として蓄えられます。

海鳥の渡りのパターンは渉禽類や水鳥の渡りのパターンに似ています。ウミバト Cepphus grylleや一部のカモメなど、ほとんど動かない種もいますが、北半球の温帯で繁殖するほとんどのアジサシやウミスズメなど、北半球の冬に南へさまざまな距離を移動する種もいます。キョクアジサシ Sterna paradisaea は、鳥類の中で最も長い距離を渡り、北極の繁殖地から南極の非繁殖地へ移動するため、他の鳥類よりも日照時間が多くなります。^[60]イギリス東海岸沖ノーサンバーランドのファーン諸島で雛として足環（足環）を付けられたキョクアジサシは、巣立ちからわずか3か月で22,000km（12,000海里）を超える海の旅を経て、オーストラリアのメルボルンに到着した。一方、同じくファーン諸島出身で光レベルのジオロケータータグ「G82」を付けた別の鳥は、繁殖期の終わりから次の繁殖期の始まりまでのわずか10か月で、なんと96,000km（52,000海里）を移動し、大西洋の全長とインド洋の幅だけでなく、南太平洋の半分を横断してロス海とアムンゼン海の境界まで移動し、南極海岸に沿って西に戻り、大西洋を北上した。^{[61] [62]}多くの管鼻鳥は南半球で繁殖し、南半球の冬に北へ渡る。^[63]

最も遠洋性の種、主に管鼻類のミズナギドリ目は、偉大な放浪者であり、南極海のアホウドリは、繁殖期以外には「狂騒のフォーティーズ」に乗って地球を一周することがある。管鼻類は広い範囲の外洋に広く分布しているが、餌が手に入ると集まる。多くは最長距離を移動する渡り鳥であり、フォークランド諸島に巣を作るハイイロミズナギドリ Puffinus griseus は、繁殖コロニーとノルウェー沖の北大西洋の間を 14,000 km (7,600 nmi) 移動する。マンクスミズナギドリPuffinus puffinusの中には、これと同じ旅を逆方向に行うものもいる。長寿の鳥であるため、生涯で膨大な距離を移動することがある。記録破りのマンクスミズナギドリの 1 羽は、50 年を超える生涯で 800 万キロメートル (450 万海里) を飛行したと推定されている。^[64]

翼の広い大型の鳥の中には、上昇する熱気の気柱を利用して飛翔するものがいる。これには、ハゲワシ、ワシ、ノスリなどの多くの猛禽類だけでなく、コウノトリも含まれる。これらの鳥は日中に渡りをする。これらのグループの渡り鳥は、熱気は陸上でしか形成されず、長距離の活発な飛行を維持できないため、大きな水域を渡るのに非常に苦労する。地中海やその他の海は、最も狭い地点を渡らなければならない飛翔する鳥にとって大きな障害となる。渡りの時期には、大量の大型猛禽類やコウノトリがメッシーナ海峡、^[65]ジブラルタル、ファルステルボ、ボスポラス海峡などの地域を通過する。ヨーロッパハチクマPernis apivorusなどのより一般的な種は、秋には数十万羽を数えることができる。山脈などの他の障壁も、特に中央アメリカの渡りのボトルネックのように、大型の昼行性の渡り鳥のファネル化を引き起こす可能性がある。コーカサスのバトゥミのボトルネックは、地球上で最も重い渡りのファネルの1つであり、何十万もの舞い上がる鳥が黒海の表面と高い山を越えて飛ぶことを避けることによって形成される。^[66]上昇気流を利用して渡るハチクマなどの猛禽類は、渡りの過程で体重の10〜20％しか減らないため、ハヤブサ、タカ、チュウヒなどのより活発に飛ぶ小型の猛禽類よりも、渡りの過程で餌を探す量が少ないのかもしれない。^[67]

ジブラルタル海峡を渡る11種の飛翔鳥類の観察から、秋の渡りの時期を早めなかった種は、ヨーロッパで繁殖個体数が減少している種であったことがわかった。^[68]

多くの長距離渡り鳥は、昼の長さの変化に反応するように遺伝的にプログラムされているようだ。しかし、短距離を移動する種は、そのようなタイミング機構を必要とせず、代わりに地元の気象条件に応じて移動する。したがって、山地や荒野で繁殖する、例えば、イシツグミの Tichodroma murariaやノドジロカワガラスの Cinclus cinclus は、寒い高地から逃れるために高度だけを移動するのかもしれない。コチョウゲンボウの Falco columbariusやヒバリの Alauda arvensisなどの他の種は、海岸や南に向かってさらに遠くに移動する。ズアオアトリのような種は、イギリスでは大陸ヨーロッパの種よりも渡りが少なく、ほとんどの場合、一生のうちに 5 km 以上移動しない。^[69]

短距離を移動するスズメ目の鳥には、進化の起源が2つある。チフチャフ（ Phylloscopus collybita）のように、同じ科に長距離を移動する鳥がいる種は、南半球起源の種であり、北半球に留まるために徐々に帰還距離を短くしてきた。^[70]

レンジャク科の Bombycillaのような長距離渡りをする近縁種がいない種は、繁殖機会の増大というよりも、冬の天候や通常の冬の餌の喪失に応じて移動しているのである。^[71]

熱帯地方では、年間を通じて昼の長さにほとんど変化がなく、常に食料供給に十分な暖かさがあるが、一部の熱帯鳥類は高度移動を行う。これにより、渡り鳥は果物などの好物をより多く入手できるという証拠がある。^[72]

高度移動は、ヒマラヤやアンデス山脈など世界中の山岳地帯でよく見られる。^{[73]コロラド州の} ライチョウは、夏の生息地から1キロメートル以内の越冬地まで移動するが、越冬地の標高は夏の生息地より400メートルほど高いか低い場合がある。^[74]

南オーストラリアの乾燥地帯に生息する多くの鳥類は遊牧民であり、季節とは関係なく降雨量に関係する不規則なパターンで水と食料の供給源を求めて国中を移動する。特定の種が特定の地域を訪れるまでに数年かかることもある。^[75]

繁殖期が豊かだったのに翌年餌が不足するなどの状況は、種の個体数が通常の範囲をはるかに超えて移動する突発的な侵入を引き起こすことがある。ボヘミアンレンジャク Bombycilla garrulus は、この予測不可能な年間個体数変動をよく示しており、19 世紀にイギリスに 5 回大規模に飛来したが、1937 年から 2000 年の間には 18 回飛来した。^[71] アカイソシギ Loxia curvirostraも突発的な侵入種で、1251 年、1593 年、1757 年、1791 年にイングランド全土に広範囲に侵入したことが記録されている。^[76]

鳥の渡りは主に北半球の現象ですが、完全に北半球に限ったことではありません。^[77] これは、北半球の大陸部はほぼ完全に温帯であり、冬季の食糧不足により鳥の個体群が南（南半球を含む）に移動して越冬するためです。対照的に、（外洋性の）海鳥の中では、南半球の種の方が渡りをする可能性が高いです。これは、南半球には広大な海域があり、海鳥が巣を作るのに適した島が多いためです。^[78]

渡りの制御、渡りのタイミング、そしてその反応は遺伝的に制御されており、渡りをしない鳥類にも存在する原始的な特徴であると思われる。渡りの途中で方向を定めて方向を決める能力は、内因的なプログラムと学習の両方を含む、はるかに複雑な現象である。^{[79] [80]}

渡りの主な生理学的シグナルは、日照時間の変化である。これらの変化は鳥類のホルモン変化に関連している。渡りの前の時期には、多くの鳥類は活動性やZugunruhe（ドイツ語：渡りの落ち着きのなさ）が高まり、脂肪の蓄積の増加などの生理学的変化も見られる。ケージで飼育された鳥類で、環境的シグナル（日照時間の短縮や気温の低下など）がまったくない場合でもZugunruheが発生することから、鳥類の渡りを制御する年間を通しての内因性プログラムが役割を果たしていることが示唆されている。^[81]ケージで飼育された鳥類は、自然界でとる渡りの方向に対応する優先飛行方向を示し、野生の同種の鳥が進路を変えるのとほぼ同じ時期に優先方向を変える。^[82]

48羽のアジアホウバラ（Chlamydotis macqueenii ）を複数回渡りの期間にわたって衛星で追跡したところ、この種は春の渡りの出発の時期を地元の気温で決めていることがわかった。注目すべきは、気温に対する出発の反応は個体によって異なるが、個別には再現可能だった（複数年にわたって追跡した場合）。これは、個体の気温の利用が気候変動に対する個体群レベルの適応を可能にするきっかけであることを示唆している。言い換えれば、温暖化が進む世界では、多くの渡り鳥が夏または冬の目的地に向けて、その年の早い時期に出発すると予測されている。^[83]

性的二形性が顕著な一夫多妻種では、オスはメスよりも早く繁殖地に戻る傾向がある。これをプロタンドリー（先雄性生殖）と呼ぶ。^{[84] [85]}

ナビゲーションはさまざまな感覚に基づいています。多くの鳥は太陽コンパスを使用していることが示されています。太陽を方向として使うには、時間に基づいて補正を行う必要があります。ナビゲーションは、磁場を検出する能力（磁気受容）、視覚的なランドマークの使用、嗅覚の手がかりなど、他の能力の組み合わせに基づいていることが示されています。^[86]

長距離渡り鳥は幼鳥のうちに分散し、繁殖地や越冬地の候補地への愛着を形成すると考えられている。一度その場所への愛着が形成されると、彼らは高い場所忠実性を示し、毎年同じ越冬地を訪れる。^[87]

渡り鳥のナビゲーション能力は、環境からの刺激への反応の助けがあったとしても、内因的プログラミングによって完全に説明することはできない。長距離の渡りを成功させる能力は、生息地を認識し、心の中の地図を形成する鳥の認知能力を考慮することによってのみ、おそらく完全に説明できるだろう。ミサゴやハチクマなど、日中に渡りをする猛禽類の衛星追跡は、年をとった個体の方が風による漂流を修正する能力に優れていることを示した。 ^{[88]鳥は、使用する2つの}電磁気的ツールと同様に、生来の生物学的感覚と経験の組み合わせにナビゲーションを頼っている。最初の渡りをする若い鳥は、地球の磁場に従って正しい方向に飛ぶが、旅程がどのくらいになるかは知らない。これは、短波長に敏感な特殊な光色素の化学反応が磁場の影響を受けるラジカルペアメカニズムによって行われる。これは日中にのみ機能するが、太陽の位置をまったく利用しない。経験を積むことで鳥は様々な目印を学習し、この「マッピング」は三叉神経系の磁鉄鉱によって行われ、磁場の強さを鳥に伝えます。鳥は北と南の地域間を移動するため、異なる緯度の磁場の強さによってラジカルペアメカニズムをより正確に解釈し、目的地に到着したことを知ることができます。^[89]眼と「クラスターN」の間には神経接続があり、これは渡りの方向付け中に活動する前脳の部分であり、鳥が実際に地球の磁場を見ることができる可能性があることを示唆しています。 ^{[90] [91]}

渡り鳥は道に迷い、通常の範囲外に現れることがあります。これは、「春のオーバーシュート」のように目的地を通り過ぎて飛んでしまうことが原因である可能性があります。繁殖地に戻る鳥が行き過ぎて、意図したよりも北へ行ってしまう現象。特定の地域は、その位置から、そのような鳥の観察地点として有名になった。例としては、カナダのポイント・ペリー国立公園やイギリスのスパーンなどがある。

逆渡りとは、若い鳥の遺伝子プログラミングが適切に機能しない現象で、希少種が生息域から数千キロ離れた場所で迷鳥として現れることにつながる可能性がある。^[92]

風によってコースから外れた鳥の漂流渡りは、海岸沿いの場所で大量の渡り鳥が「落下」する結果となる可能性がある。^[88]

「渡り」と呼ばれる関連する現象は、ある地域の鳥が別の繁殖地域の類似の鳥と共通の越冬地で合流し、その後、新しい個体群とともに戻ってくるというものである。これは、ある飛行経路から別の飛行経路へと移動する一部の水鳥に特によく見られる。^[93]

再導入計画などでは、鳥の群れに渡りルートを教えることが可能となっている。カナダガン（ Branta canadensis）での試験の後、米国では超軽量飛行機を使用して、再導入されたアメリカシロヅル （Grus americana）に安全な渡りルートを教えた。^{[94] [95]}

鳥は渡りの要求を満たすために代謝を変える必要がある。脂肪の蓄積によるエネルギー貯蔵と夜行性の渡り鳥の睡眠のコントロールには特別な生理的適応が必要である。さらに、鳥の羽は消耗するため換羽しなければならない。換羽の時期は通常年に1回だが2回の場合もある。種によっては越冬地へ移動する前に換羽するものもあれば、繁殖地に戻る前に換羽するものもある。^{[96] [97]}生理的適応とは別に、渡りには渡りに消費されるエネルギーや捕食のリスクを減らすために群れで飛ぶなどの行動変化が必要になることがある。^[98]

鳥類の渡りは非常に不安定で、多くの鳥類の系統で独立して発達してきたと考えられています。^[99]渡りに必要な行動的および生理学的適応は遺伝的制御下にあることは同意されていますが、一部の研究者は、渡り行動の遺伝的枠組みはほぼすべての鳥類の系統に存在するため、定住種の渡り行動の発達には遺伝的変化は必要ないと主張しています。^[100]これは、最近の氷河期極大期の後に渡り行動が急速に出現したことを説明しています。^[101]

理論的な分析によれば、飛行距離を最大 20% 増やす迂回は、空気力学的に適応していることが多い。長い障壁を越えるために餌を積む鳥は、飛行効率が悪くなる。しかし、一部の種は、歴史的な分布域の拡大を反映した遠回りの渡りルートを示し、生態学的には最適とは程遠い。一例として、大陸に生息するツグミ Catharus ustulatusの渡りがある。このツグミは、はるか東に北アメリカ大陸を横切り、南に向きを変えてフロリダ経由で南アメリカ北部に到達する。このルートは、約 1 万年前に起こった分布域の拡大の結果であると考えられている。迂回は、風の状態の違い、捕食リスク、またはその他の要因によっても引き起こされる可能性がある。^[102]

大規模な気候変動は渡りの時期に影響を与えると予想されています。研究では、渡りの時期の変化^[104] 、繁殖^{[105] 、個体数の減少[106 ]}など、さまざまな影響があることが示されています。^[107]

鳥の渡りは一般的に季節的な資源を利用するために同期しています。例えば、北米では季節的な渡りと植生の緑化の間には強い関連があります。^[108]気候によって引き起こされる季節的資源利用の季節的変化は、資源利用の増加のタイミングと渡りや繁殖などの重要な生活史イベントとの間に不一致を引き起こす可能性があります（別名、季節的不一致または季節的非同期）。^[109]資源利用のタイミングと生物が追加資源を必要とする時期との間のこれらの不一致は、マッチミスマッチ仮説で説明されているように、種の適応度に影響を及ぼす可能性があります。^[110]

鳥類では、個体は地域の気温を渡りのきっかけとして利用することがある。気候変動による気温パターンの変化は、個体群レベルでの渡りの季節的変化をもたらす可能性がある。^[111]何百もの種の渡りの時期のこのような変化は、すでに大陸規模で検出されている。^[112]季節的不一致は長距離渡り鳥でより顕著であるように思われるが、^[109]雑食性の食生活などの特定の種の特徴は、一部の種が不一致のより深刻な結果を回避するのに役立つ可能性がある。^[113]

鳥の渡りは、ダニやシラミなどの外部寄生虫を含む他の種の移動も助けます。 ^[114]これらの寄生虫は、今度は人間の健康に懸念されるものを含む微生物を運ぶ可能性があります。鳥インフルエンザの世界的蔓延により、鳥の渡りは病気の伝染の可能性のあるメカニズムとして研究されてきましたが、特別なリスクはないことがわかりました。ペットや家禽の輸入の方が大きな脅威です。^{[115]ただし、}西ナイルウイルスなど、致死効果なしに鳥の体内で維持される一部のウイルスは、渡り鳥によって拡散する可能性があります。^{[116]鳥は、植物や}プランクトンの繁殖体の分散にも役割を果たしている可能性があります。^{[117] [118]}

捕食者の中には渡り鳥の密集を利用する者もいる。オオコウモリは夜行性の渡り鳥を餌とする。^[23]猛禽類の中には渡り鳥を餌とする者もいる。^[119]

渡りの時期に関する初期の研究は1749年にフィンランドで始まり、トゥルクのヨハネス・レチェが春の渡り鳥の到着日を収集した。^[120]

鳥の渡りのルートは、最も古い方法であるマーキングを含むさまざまな方法で研究されてきました。イギリスでは、1560年頃から白鳥のくちばしに傷を付けてマーキングされてきました。科学的な足環付けは、 1899年にハンス・クリスチャン・コルネリウス・モーテンセンによって初めて実施されました。 ^[121]その他の方法には、レーダー^[122]や衛星追跡[123 ^]などがあります。 [ ^14]アルプス山脈（高度150メートルまで）を越える鳥の渡りの速度は、固定ビームレーダー測定と目視による鳥のカウントで非常によく似ていることがわかり、この方法は鳥の渡りを定量化する客観的な方法として使用できる可能性があることが強調されました。^[124]

水素、酸素、炭素、窒素、硫黄の安定同位体は、越冬地と繁殖地の間の鳥類の渡りのつながりを確立することができます。渡りのつながりを確立するための安定同位体法は、羽毛のような不活性組織、または爪や筋肉や血液などの成長組織に組み込まれた鳥の食事の空間的な同位体の違いに依存しています。^{[125] [126]}

渡りの激しさを識別するための方法として、上向きのマイクを使い、上空を飛ぶ群れの夜間の接触音を録音する。その後、実験室で分析し、時間、頻度、種を測定する。^[127]

ジョージ・ローリーらが開発した渡り鳥を定量化する古い手法では、望遠鏡で満月の表面を観察し、夜間に飛ぶ鳥の群れのシルエットを数えるというものである。^{[128] [129]}

方向感覚行動の研究は、伝統的にエムレン・ファンネルと呼ばれる装置のバリエーションを使用して行われてきた。これは、円形のケージの上部がガラスまたは金網で覆われており、空が見えるか、装置をプラネタリウム内に置くか、環境の手がかりに関する他の制御を行うかのいずれかである。ケージ内の鳥の方向感覚行動は、鳥がケージの壁に残すマークの分布を使用して定量的に研究される。^[130]ハトの帰巣研究で使用される他のアプローチでは、鳥が地平線上で消える方向が利用される。^[131]

人間の活動は多くの渡り鳥の種を脅かしている。鳥の渡りは長距離にわたるため、国境を越えることが多く、保護対策には国際協力が必要である。渡り鳥種を保護するために、米国の1918年渡り鳥条約法^[132]やアフリカ・ユーラシア渡り性水鳥協定^{[133]など、いくつかの国際条約が締結されている。}

渡り鳥の集中は種を危険にさらす可能性がある。見事な渡り鳥の中にはすでに絶滅した種もある。リョコウバト（Ectopistes migratorius）の渡りの際には、巨大な群れが幅1.5キロメートル（1マイル）に広がり空を暗くし、長さ500キロメートル（300マイル）に渡り、移動に数日を要した。^[134]

渡りのルート沿いでの狩猟は、一部の鳥類を脅かしている。インドで越冬するシベリアヅル（Leucogeranus leucogeranus ）の個体数は、特にアフガニスタンと中央アジアでのルート沿いでの狩猟により減少した。鳥がケオラデオ国立公園の越冬地で最後に目撃されたのは2002年である。 ^[135]送電線、風力発電所、沖合の石油掘削装置などの構造物も渡り鳥に影響を及ぼすことが知られている。^[136]その他の渡りの危険には、汚染、嵐、山火事、渡りルート沿いの生息地の破壊があり、渡り鳥は中継地点で餌を得ることができない。^[137]例えば、東アジア・オーストラリア・フライウェイでは、黄海の渡りのボトルネックにある主要な潮間帯の生息地の最大65％が1950年代以降に破壊されている。^{[138] [139]}

その他の重要な地域としては、越冬地と繁殖地の間の中継地が挙げられる。^[140]繁殖地と越冬地への忠実度が高いスズメ目の渡り鳥の捕獲・再捕獲研究では、中継地との同様の厳密な関連性は示されなかった。^[141]残念ながら、多くの歴史的な中継地は人間の農業開発により破壊されたり大幅に縮小されたりしており、特に気候変動に直面して鳥類絶滅のリスクが高まっている。^[142]

逆に、いわゆる「船舶支援による渡り」は、渡り鳥に船上での海中での休憩場所を与えるという現代的な利点があるかもしれない。^{[143] [144]}

カリフォルニア州セントラルバレーは、かつてはパシフィックフライウェイに沿って移動する鳥たちの大規模な中継地だったが、農地に転換された。^[142]北米のシギ・チドリ類の90%がこの渡りの経路を利用しており、中継地の破壊は鳥たちに十分な休息と餌が得られず、渡りを完了できなくなるなど、鳥の個体数に悪影響を及ぼしている。^[142]解決策として、米国の自然保護活動家と農家は現在、渡り鳥の中継地を提供するために協力している。^[145]冬に多くの鳥が渡りをする時期には、農家は畑を水没させて、旅を続ける前に鳥たちが休息し餌をとるための一時的な湿地を提供している。^[146]イネはこのフライウェイ沿いで生産される主要な作物であり、水没した水田は少なくとも169種の鳥たちにとって重要な地域であることがわかっている。^[147] 例えば、カリフォルニア州では、法律の改正により農家が余った稲わらを焼却することが違法となり、代わりに冬の間田んぼに水を張るようになりました。^[148]同様の慣行は現在、全国で行われており、ミシシッピ沖積盆地は農業利用と移住の重要性から主要な関心地域となっています。^[149]

植物の残骸は鳥の食料源となり、新たに形成された湿地は昆虫や他の無脊椎動物など鳥の獲物の生息地となる。^[148]鳥の採餌は植物質の分解を助ける。その後、鳥の糞は畑の肥沃化に役立ち、農家の助けとなり、その結果、化学肥料の必要性が少なくとも13％大幅に減少する。^{[149] [148]}最近の研究では、これらの一時的な湿地の設置が、マガンや様々な種類の渉禽類などの鳥の個体数に大きなプラスの影響を与えていることがわかっている。^{[150] [145]}これらの一時的な湿地が人工的であることは、他の野生動物による捕食の脅威も大幅に軽減する。^[146]この方法は、農家にとって極めて低い投資しか必要とせず、研究者たちはこのような相互に利益のあるアプローチが、野生生物保護を進める鍵となると考えている。^{[148] [149] [151]}しかし、鳥の個体数が多すぎると、大量の糞によって水質が低下し、富栄養化につながる可能性があり、問題が発生する可能性があります。^[152]この方法への参加が増えれば、渡り鳥はより広範囲に散らばって休息できるようになり、狭い地域に多くの鳥が集まることによる悪影響が軽減されます。^[152]自然湿地に近い地域でこの方法を使用すると、プラスの影響も大幅に増加する可能性があります。^[153]

• 人間が誘導する移住
• スミソニアン渡り鳥センター
• ウィングド・マイグレーション、2001年のドキュメンタリー映画