カブトムシ

カブトムシ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
家族：	コガネムシ科
属:	アロミリナ
種：	A.ディコトマ
二名法名
アロミリナ・ディコトマ （リンネ、1771）[1]
同義語
トリポキシルス・ディコトムス アロミリナ・ディコトムス

カブトムシ（Allomyrina dichotoma ）は、カブトムシの一種で、日本カブトムシ、日本ツノカブトムシ、和名では甲虫とも呼ばれる。中国、朝鮮半島、日本、台湾などのアジア大陸でよく見られる。[2] これらの地域では、この種のカブトムシは熱帯または亜熱帯気候^{の広葉樹林でよく見られる。[} 2 ]このカブトムシは、オスに目立つ頭角があることでよく知られている。[3] オスのカブトムシは、縄張りや^メスの交尾相手に近づくためにこの角を使って他のオスと戦う。接触すると、オスは相手を背中や餌木からひっくり返そうとする。^[3]選択圧に応じて、より小型のオスのA. dichotomaは「こっそりとした行動」を適応させた。これらの小型の甲虫は、大型の雄との物理的な対決を避け、雌と交尾しようとします。^[3]

• Allomyrina dichotoma dichotoma : 中国大陸、朝鮮半島
• アロミリナ・ディコトマ・インチャチナ: 久米島
• Allomyrina dichotoma septentrionalis :対馬、本州、四国、九州
• アロミリナ・ディコトマ・タカライ 沖縄
• アロミリナ・ディコトマ・トゥノボソニス：台湾
• Allomyrina dichotoma politus : タイ
• Allomyrina dichotoma tsuchiyai : 口永良部島
• アロミリナ・ディコトマ・シズアエ：屋久島、種子島

^{[4] [5]}

これらの甲虫は暗褐色と赤色の外観をしていますが、直射日光が当たらない場所では黒く見えることがあります。^[6]平均すると、オスの体長は40～80 mmであるのに対し、メスはより小さく、35～60 mmです。

オスのA. dichotoma は頭部の基部から突き出た、性的二形性の明確な角を持ち、その長さは体長の 3 分の 1 にまで達する。 ^[3]オスのA. dichotoma 鞘翅の長さは19 ～ 33 mm と記録されており、オスの角は 7 ～ 32 mm の範囲である。角は性的二形性の特徴であるため、オスのカブトムシのみが角を生やす。^[7]この頭角は通常やや細く、「熊手の形」をしている。^{[8]この付属肢は}てこの役目をし、縄張りやメスへのアクセスをめぐって他のオスと戦うための道具としてよく使用される。^[9]頭角が大きいにもかかわらず、オスのカブトムシは飛行可能であり、オスとメスの平均飛行速度はほぼ同じであると報告されている。^[10]体の大きさに比べて角が比例して大きいオスは、それを補うために大きな翼を持っている。^[10]

A. dichotomaは中国、日本、台湾、ベトナム、ミャンマー、ラオス、インド、タイ、朝鮮半島などアジア全域に広く分布しています。^[2]

この甲虫種は熱帯または亜熱帯気候の広葉樹林に生息することを好みます。また、山岳地帯でもよく見られます。^[2]個体群や地域によって、オスの甲虫の大きさや角の性能は大きく異なり、その違いは選択の相対的な強さによるものだと考えられています。^[11]

成虫のカブトムシは、6月から8月の夏の間、地中から出てくる。^[12]彼らは傷ついた樹幹に集まることを好み、Quercus acustissima、Quercus serrata、Quercus mongolica grosseserrataが彼らが選ぶ最も一般的な樹木である。^[12]樹木の傷は、穿孔昆虫が樹木の外側を突き破り、内部の栄養豊富な樹液を食べることで生じる。成虫のA. dichotomaは、簡単にアクセスできる食物を利用し、露出した樹液を食べる。A . dichotomaの亜種であるTrypoxylus dichotomus septentrionalisは、樹皮を彫刻する習性を示す。^{[12]この種類のカブトムシは、樹液にアクセスするために他の昆虫が}樹木の堅い外側を突き破る必要はない。注目すべきことに、これらの甲虫は、前述の種よりも樹皮が薄いトネリコ属の木に対してこの行動を行います。この薄い外皮は、かなり簡単に切り開くことができます。 ^{[12]これらの甲虫は、}頭楯をノミのように使って木を切り込みます。彼らは木にしっかりとつかまり、頭を前後に動かして樹皮を切り込みます。^[12]しばらくの間、新しくできた傷から樹液が流れ出し、日本のカブトムシは餌を食べることができます。数分後、樹液の流れが止まると、カブトムシは再び彫り始めます。^[12]

メスのA. dichotoma甲虫は、7 月から 9 月にかけて土壌の腐植質部分に卵を撒き散らして産卵します。幼虫は腐植質を食べて第 3齢期に成長し、翌年の 6 月から 7 月にかけて蛹になります。成虫は蛹化後数か月で土壌から出てきます。A . dichotoma甲虫は卵として産みつけられてから成虫になるまでに 1 年かかります。^[13]

A. dichotomaの幼虫の集合は化学的な手がかりによって行われます。^[14]この種の幼虫は土の中に潜るので、視覚的な手がかりよりも化学的な手がかりや音響的な手がかりの方が重要です。研究により、幼虫の集合には化学的な手がかりが必要であることが示されています。機能していない化学感覚器官を持つ幼虫は集合できないため、化学的な手がかりは幼虫の集合を導く重要なシグナルであると考えられます。^[14]注目すべきことに、第1 齢幼虫は、この段階では共食いの傾向があるため、他の幼虫と集合しません。第 2齢幼虫と第 3 齢幼虫は共食いをしないため、通常どおり集合します。これらの幼虫は、集団を形成する際に血縁関係に基づいて区別することもしません。同種の幼虫で集団を形成しますが、遺伝的類似性を共有しているかどうかに基づいて好みを示すことはありません。^[14]

成熟した幼虫は、すでに土壌に生息している幼虫の群れの近くに蛹細胞を作ることがわかっています。これらの幼虫は他の幼虫が作り出す化学物質を認識し、その信号を使って蛹になる場所を決定します。 ^[14]群れを作る主な利点の1つは、幼虫の食事の質が向上することです。腐植の摂取や穴掘りなどの幼虫の活動が活発になると、近くの土壌での共生微生物の活動が活発になります。この共生 微生物の活動の増加により、幼虫がより栄養のある食事を摂取できるようになります。これらの幼虫が群れで生活することで生じる2つの潜在的なコストは、真菌の流行のリスク増加と捕食のリスク増加です。^[14] Metarhizium真菌感染はA. dichotoma の幼虫にとって致命的であり、群れを作ると幼虫は感染に対してより脆弱になります。モゲラ・イマイズミはこれらの幼虫を素早く発見して食べることができるため、一緒に暮らすと食べられやすくなる。^[14]

A. dichotomaの幼虫は、夏に繁殖のために出てくるまで土中に埋まったままです。^{[15]このような習性にもかかわらず、この甲虫の形状は穴を掘るのにはあまり適していません。A} . dichomotaの終齢幼虫の横断面の直径は約20 mmで、幼虫が土中を移動するときに抵抗が生じます。^[15]この非効率性を補うために、A. dichotomaは回転式の穴掘り技術を開発しました。これらの幼虫はC字型の体を持っているため、回転しながら尾を使って土を蹴り上げて地面に潜ります。土を蹴り上げると、土壌が流動化して抵抗が減り、幼虫が地面に沈むのを助け、より効果的に穴を掘ることができます。^[15]

雄のA. dichotomaに見られる角は、性内選択によって進化した誇張された形質のよく研究された例である。^[6]この角は性的二形性の形質であり、その発達と進化には性決定遺伝子が関与しているに違いない。^[16] doublesex/Mab-3 関連 ( DMRT ) 転写因子ファミリーは、性的二形性の形質に大きく関与する遺伝子ファミリーである。これらの遺伝子は、虫、哺乳類、甲虫など、多くの分類群にわたって進化的に保存されている。^[16]日本のカブトムシに関係する doublesex の特定のバリアントは、T. dichotomus dsx ホモログの略である Td-dsx として知られている。発生の過程で、 Td-dsx の選択的スプライシングにより、遺伝子の雄と雌のアイソフォームが形成される。 Td-dsxの発現は蛹化前期に増加し、その結果雄のA. dichotomusに角が発達する。^[16] Td-dsxの雄と雌のアイソフォームの発現はこの時期に増加するが、雄のアイソフォームのみが角の成長につながる。Td-dsxの雄アイソフォームをノックダウンすると、雄の日本のカブトムシの角は成長しないことが示された。^[16]

日本のカブトムシは丸い蛹の角を持ち、接着と収縮に基づく刺激を受けて角張った成虫の角に変化することが示されている。^{[17]これは、新しい外骨格}形態形成に入る際のカブトムシの自然な変態の一部として起こる。このような生理学的変化の根底にある機械的メカニズムはまだ比較的研究されておらず不明であるが、研究者は物理的刺激が日本のカブトムシの蛹のリモデリングを引き起こすことを確認している。近縁種に同様のメカニズムが存在する可能性は十分にあり、それは形態学的メカニズムの遺伝的基盤を示している。細胞分裂と内部圧力が脱皮後の上皮層の変化に寄与する要因であると考えられている。^[17]

A. dichotomaはオスの攻撃的な行動でよく知られています。オスは縄張りやメスのカブトムシへのアクセスをめぐって、大きな角を使って他のオスと戦うことがよくあります。^[3]これらのカブトムシは、縄張りを維持するか獲得するかを決めるために、宿主の木の幹で戦うことがよくあります。これらの戦いの目的は、敵を根こそぎにして、他のオスを背中に投げるか、木から完全に落とさせることです。^[18]この攻撃的な行動は4つの段階に分けられています。

この段階は遭遇と呼ばれ、2 匹のオスがお互いを見ているものの、まだ身体的な接触は行っていない状態です。

この段階は突き合いと呼ばれ、オス同士が物理的に接触し、角で突き合いを始めるときに起こります。この段階は、カブトムシがお互いを分析するため、最も重要です。この時点で、各カブトムシは相手の大きさを把握し、戦うか逃げるかを決定します。

この段階は「こじ開け合い」として知られています。この時点で、オスは角を使って相手を仰向けにしようとします。闘う甲虫は、大きさの違いに応じてステップ 4a または 4b に進みます。

ステージ4は4aと4bから成ります。ステージ4aは追いかけ合いと呼ばれ、角の長さや体の大きさがかなり大きい場合、大きなオスが小さなオスを追いかけます。小さなオスは後退します。ステージ4bはひっくり返しと呼ばれ、角の長さや体の大きさが小さいか無視できるほど小さい場合、甲虫はどちらかがひっくり返されるまで戦います。このプロセスはステージ4aよりもかなり多くの時間とエネルギーを要します。^[19]

小型のA. dichotoma は、角同士の戦闘を回避するために、代替の生殖行動を利用することができます。これらの代替行動の 1 つは「こっそり行動」と呼ばれています^[3]。これには 3 つのバリエーションがあります。最初のこっそり行動は、オスが別のオスに背後から近づくときに、後者のオスがすでにメスにまたがっているときに発生します。前者の甲虫は、角を使って後者の甲虫をメスから引き離そうとします。2 番目の状況は、オスが別のオスに近づくときに、後者のオスがメスと対面しているときに発生します。この場合、前者のオスはメスにまたがろうとします。3 番目のタイプのこっそり行動は、2 匹のオスがメスをめぐって争っているときに、3 番目のオスがメスにまたがろうとするときに発生します^{[3] 。}

メスのA. dichotoma はオスほど長い角を持っていないが、それでも目立つ角を持っている。^[3]この種のメスはオスのように突き飛ばしたり投げたりする行動はしないが、同性間での攻撃行動はいくつか示す。^[20]メスのA. dichotoma は、より小さな頭角を使ってそのエリアの他のメスに頭突きをする様子が観察されている。縄張りや食料へのアクセスをめぐって争うためだ。この闘争行動に関しては、より大きなメスが有利である。^{[20]オスの}A. dichotomaと同様に、より小さなメスは資源にアクセスして繁殖するために、こっそりと非対立的な戦略を発達させた。一度負けると、より小さなメスはより大きなメスに乗り移る。乗り移ったメスと乗り移ったメスが争うことはめったになく、乗り移ったメスは食料やオスなどの資源にアクセスできるようになる。^[20]

日本のカブトムシの性選択は、性選択の武器が他の体の部分よりも急速に分岐し進化するメカニズムを解明するために、これまで広範囲に研究されてきました。^[21]生態学的観点と生殖的観点から見ると、日本のカブトムシの異なる個体群は、相対的な角のサイズが大きく異なります。^[21]角が大きいカブトムシは、他のオスの競争相手との戦いに勝ち、繁殖成功率が高いことが知られています。したがって、地域の生息地条件と繁殖生態学に関する研究により、個体群間の性選択の強さが、多様な日本のカブトムシ個体群の交配動態と性選択パターンをよりよく理解するための重要なステップである可能性があることが明らかになりました。^[21]

性的二形性に関しては、日本のカブトムシは鳥類捕食者と哺乳類捕食者の両方によるオス偏向の捕食に苦しんでいます。^[22]性的に選択された形質により、オスのカブトムシは両性の大型個体よりも捕食されるリスクが高くなることが発見されました。研究者は、捕食者としてのタヌキとハシブトガラスでそのようなメカニズムを特定しました。興味深いことに、捕食は、オスの性的形質の誇張と過剰な進化/伝播に対抗する安定化選択圧として機能する可能性があります。 ^{[22]オスの目立つ角により、この種は}性的二形性形質の研究のための人気のあるモデル生物となっています。^[6]

体の大きさと角の長さは、オスのA. dichotomaが戦うときに勝者を決める重要な要素です。オスの角の大きさは、これらの戦いの勝者を予測するために使用される最も重要な要素ですが、角が大きいほど良いとは限りません。^[23]体の大きいオスのA. dichotomaは、メスに近づくために他のオスと戦うことができるため、角が大きい方が有利です。これらの大型カブトムシの主な生殖戦略は戦闘です。忍び寄るなどのあまり対立的な戦略を好む小型の日本のカブトムシには同じことが当てはまりません。この場合、小型のカブトムシはより機動性が高く、大型のオスが気を取られている間にその縄張りに侵入しやすくなります。したがって、角の長さはオスの日本のカブトムシの戦闘能力を測る指標として使用できますが、生殖能力の指標として使用するにはそれほど有用ではありません。^[23]

研究によると、オスの角の長さには大きなばらつきがあり、特定の長さの角が他の長さよりも選ばれるわけではないことが示されている。^[23]大きな角は戦闘には役立つが、日中にカブトムシが近くのゴミに隠れるときに邪魔になる。大きな角は穴掘り行動の効率を低下させることが示されており、その結果、カブトムシは捕食者に襲われやすくなる。また、大きな角は飛行を妨げ、日本のカブトムシが交尾相手に近づくのが難しくなる。^[23]他の研究では、大きな角は小さな角よりも壊れやすい可能性があることが示されている。大きな角を持つカブトムシが受けた重傷により、これらのカブトムシの一部は角を失ったが、小さな角を持つカブトムシでは同様の怪我をしても角は失われなかった。^[23]

幼虫の栄養は、 A. dichotomaの全体的な成長に強い影響を及ぼします。^[24]幼虫期の栄養環境が悪いと成長率が低下し、幼虫期が長引く可能性があります。A . dichotomaは一化性で、夏の3か月間に1回しか子孫を産みません。幼虫期が長引くと、繁殖期を逃し、個体の適応度に重大な悪影響を及ぼします。幼虫期の栄養レベルが低いことは、日本のカブトムシのオスとメスの目、羽、鞘翅、羽の成虫サイズが小さくなることとも関連しています。^[24]しかし、生殖器は栄養レベルの影響を受けません。オスは、幼虫期の栄養レベルに関係なく、同様のサイズの生殖器を生産しました。交尾と受精も同様に影響されませんでした。オスの生殖器の発達とは対照的に、オスの頭角と胸角は幼虫の栄養レベルに非常に敏感です。栄養レベルが低いと、胸角の長さが50％減少し、頭角の長さが60％減少します。^[24]

かつては夏に子供たちが集めてペットとして飼われていたカブトムシ。現代では、ペットショップや昆虫専門店で飼育された昆虫が販売されるようになりました。哺乳類のペットに比べてサイズが小さく、飼育が簡単なため、人気があります。

A. dichotomaは昆虫の科学的研究に有用なモデル生物です。これらの甲虫の繁殖システムを研究室で構築するのは簡単で便利です。甲虫の繁殖と子孫の培養は、十分に文書化されたプロセスです。日本のカブトムシは、土壌を使用しない装置を使用して繁殖させることもできます。これにより、成長と発育を非侵襲的かつ中断なく監視できます。これらの幼虫は、蛹化を防ぐために低温で保存できるため、保存も簡単です。この追加の制御要素により、これらの甲虫は年間を通じて研究目的で使用するのに便利です。A. dichotomus用にRNA 干渉プロトコルも開発されているため、目的の遺伝子に関する実験を簡単に行うことができます。この甲虫種は非常に大きいため、 1 匹の甲虫から大量のDNAとRNA を抽出して、配列解析に使用できます。 A. dichotomus は、その角のために特に人気のあるモデル生物となっています。角の発達経路とメカニズムは徹底的に研究されている。A . dichotomusでは抗菌作用を持つタンパク質と、潜在的な抗プリオン活性を持つ分子が発見されている。A . dichotomaは、創薬、動物行動学、行動生態学、進化発生生物学などの分野での研究に有用なモデル生物であることが証明されている。^[6]

日本のカブトムシを伝統的な中国医学で使用したことを受けて、その使用を裏付ける調査研究が行われました。^[2]多くの研究者を驚かせたのは、A. dichotomaの幼虫の抽出物に含まれる化合物が、抗肥満効果と抗生物質特性を示すことが証明されたことです。 ^{[25] [26]} A. dichotomaは、ほぼ2000年にわたって中国の伝統医学で人気の高い成分でした。研究により、A. dichotoma抽出物には潜在的な健康上の利点があることが裏付けられています。^[2]ある研究では、A. dichotomusの幼虫抽出物が、脂肪生成に関連する遺伝子の発現を大幅に低下させることができることが示されています。この研究は、日本のカブトムシの幼虫が肥満に対抗する潜在的な食料源として機能する可能性があることを示唆しています。^{[25]別の研究では、抗菌活性を示す}A. dichotomusの幼虫の2つのタンパク質が発見されました。これらのタンパク質は、 A. dと名付けられました。コレオプテリシンAとBで、A.dはA.dichotomusの略称である。A.d .コレオプテリシンAとBは、抗生物質で治療するのが非常に難しい細菌株であるメチシリン耐性黄色ブドウ球菌（MRSA ）に対して顕著な活性を示す。^[26]

A. dichotomaの幼虫は腐った木や果物を食べることが知られており、これらの幼虫は植物化学物質を生成できると仮定されています。^[27]植物化学物質は、細菌やウイルスの感染に対する抵抗力を提供する天然の生理活性化合物です。研究者はこれらの幼虫に関連する潜在的な健康上の利点を調査することに興味を持っており、A. dichotoma抽出物に中程度の抗酸化特性が含まれていることを発見しました。^[27]幼虫抽出物に含まれる化合物は、遊離酸素ラジカルを除去し、体内の有害な酸化を防ぐことができます。人体に害を及ぼす合成代替品のため、生物学的毒性と食品の劣化を軽減できる天然物質の需要が高まっています。日本のカブトムシの幼虫抽出物は、前述の天然の代替品として機能する可能性があります。^[27]

今日まで、プリオン病についてはほとんどわかっていない。治療法はなく、正常なタンパク質が異常なプリオンに変換されるメカニズムは不明のままである。A . dichotomaの血リンパに含まれる物質は、長時間褐色化または加熱すると抗プリオン活性を示すことがわかっている。^[28]加熱した血リンパを投与すると、プリオン感染細胞内の異常プリオンタンパク質レベルが低下することがわかっている。この化合物はまだ特定されていないが、メイラード反応生成物であると仮定されている。これまでの研究では、メイラード反応生成物の一部がプリオンの翻訳後修飾に関与していることが示されている。A . dichotomaの血リンパに含まれるこの化合物は、RML プリオン感染細胞でのみプリオン形成を低下させるため、株依存的な抗プリオン活性を示している。^[28]

昆虫は日本の秋葉原文化の重要な部分を占めている。 ^[29]カブトムシはドラゴンクエストのような人気のロールプレイングゲームで言及されており、このゲームにはA. dichotomaに似た3匹のモンスターが登場する。また、アニメシリーズでは乗り物として言及されている。^{[29] 1970年代後半の子供向けアニメ番組}「タイムボカン」では、主人公たちはカブトムシに似たタイムマシンに乗っていた。この乗り物は雄のA. dichotomaに見られる象徴的な頭角を持ち、脚の代わりに車輪が付いていた。「ロックマンX3」では、プレイヤーが戦うグラビティビートルという名の異端のボスはカブトムシをモデルにしている。カブトムシは、敵が特大の昆虫であるシューティングゲーム「虫姫さま」にも登場した。主人公は大きなカブトムシと友達になり、それを使って敵の昆虫を倒す。カブトムシをフィーチャーした別のゲームにAirがあります。Airはメスのカブトムシをフィーチャーした人気のギャルゲーゲームです。^[29]ゲームの主人公である神尾美鈴さんは、ゲームの冒頭でこのカブトムシと友達になり、残りのストーリーを通して一緒に連れていきます。A . dichotomaは日本文化全体で見られる象徴的な昆虫です。^[29]

A. dichotoma の幼虫は食用で、栄養価が高いと報告されている。^[30]この種の幼虫は東アジア全域で一般的に食べられている。^[30]幼虫の摂取には利点があるものの、その明らかに不快な風味のために食べることを躊躇する人も多い。^[30]これらの風味に関連する主な揮発性物質はインドールである。 [ ^{30]いくつかの研究では、} A. dichotomaの幼虫の風味プロファイルを改善する方法が調査されている。ある研究では、幼虫粉末を酵母発酵させて処理すると、不快なインドールプロファイルの影響が軽減され、伝統的にフルーツのような風味に関連する揮発性物質の影響も増加する可能性があることが判明した。^[30]別の研究では、細菌による乳酸発酵によっても幼虫の風味プロファイルが改善される可能性があることが判明した。^[31]

• Wikispeciesの日本のカブトムシに関するデータ
• ウィキメディア・コモンズの Allomyrina dichotoma に関連するメディア
• Allomyrina dichotoma septentrionalis の写真
• アロミリナ・ディコトマ・トゥノボソニスの写真
• アロミリナ・ディコトマの写真
• ワッツ、ジョナサン(1999 年 8 月 11 日)。「自動販売機の甲虫」。ガーディアン。ロンドン。2011 年5 月 13 日閲覧。