リゾケファラ

リゾケファラ
雌のLiocarcinus holsatusの成熟した雌のSacculinaの外皮 (強調表示)
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	テコストラカ
サブクラス:	キリペディア
インフラクラス:	リゾセファラ ・ミュラー、1862

リゾセファラは寄生性去勢フジツボの一種である。宿主は主に十脚類甲殻類であるが、フジツボ目、シャコ、胸部フジツボも含まれる。生息域は深海から淡水に及ぶ。^{[1] [2]姉妹群の}胸部亜綱および背部亜綱とともに、腹足綱を構成する。^[3]寄生性生活様式に極度に適応して独自に縮小した体型をしており、成体では他のフジツボとの関係が認識できない。リゾセファラという名前は、古代ギリシャ語のῥίζα ( rhiza、根) とκεφαλή ( kephalē、頭) の語源で、主に宿主の体を貫通する糸状の突起のネットワークで構成される成体の雌を表している。^[4]

成体の根頭動物には、生殖腺、いくつかの筋肉、神経系の残骸を除く付属肢、体節、すべての内臓が欠けている。メスにはクチクラがあるが、これは決して脱落しない。^[5]幼虫期を除いて、甲殻類や節足動物として識別できるものは何もない。根頭動物の体で唯一区別できる部分は、成体メスの生殖器官である外皮である。^[要出典]

成虫の雌から放出されたノープリウスは、餌を取らずに数日間水中を泳ぎ（幼生には口も腸もない）、数回の脱皮を経てキプリス幼生（キプリス類）に変化する。ノープリウスと同様に、キプリス類はレシトトロフィック（非摂食性）である。^[6]

ケントロゴニダの雌のキプリス幼生は宿主に定着し、特殊な幼生形態であるケントロゴンに変態する。この幼生には目に見える分節はなく、触角以外の付属肢もない。触角は幼生を宿主に付着させるために使用され、幼生の頭部にある引き込み式の中空の口針を通して、細胞塊であるバーミゴンを宿主の血リンパに注入する唯一の目的である。ケントロゴン段階は、キプリスが触角の1つを通してバーミゴンを注入するアケントロゴニダのすべてで二次的に失われたようである。^{[7]バーミゴンは、}消化器系、特に肝膵臓を中心に、宿主の組織を通して根のような糸のネットワークに成長し、血リンパから栄養分を吸収する。糸のネットワークはインターナと呼ばれる。その後、メスは宿主の腹部から突き出た外套膜、外套膜腔、卵巣、細胞受容部と呼ばれる一対の通路からなる袋状の外套膜を成長させる。 ^{[8] [9] [10]}

ケントロゴニダ目では、処女外皮には最初は開口部がない。しかし、すぐに第 2 段階に脱皮し、外套管出口と呼ばれる開口部を含む。この開口部は 2 つの受容器通路 (実際には 2 つの別々の性別であることが認識される前は、雌雄同体の寄生虫の精巣であると考えられていた) につながり、雄のキプリドを引き付けるフェロモンを放出し始める。出口に入ることに成功した雄のキプリドの体内からは、触角開口部からトリコゲンと呼ばれる独特で非常に短命な雄段階が出現する。これは雌のケントロゴンの相同体であるが、アメーバ状の分節のないクチクラで覆われた細胞塊に縮小し、背外側部、腹側表皮、封入細胞、および後節の 3 つから 4 つの細胞型で構成される。外側には2匹の雄が入る余地があり、各托室に1匹ずつ入るため、子孫のヘテロ接合性が高まる。内部に入ると、トリコゲンは通路の端に到達する前にクチクラを脱ぎ捨てる。^{[11] [12] [13]}

単系統群を形成するアケントロゴニダ目は、側系統のケントロゴニダの中に入れ子になっているが、^[14]雄は毛状突起に発達せず、キプリスはその細胞塊を触角を通して未熟な外套の体に直接注入する。子孫はまた、ノープリウス幼生ではなく、完全に発達したキプリスに直接孵化する（アケントロゴニダのようにキプリスに孵化するケントロゴニダの根頭虫のいくつかの種を除き、ケントロゴニダはノープリウスの段階を維持している）。Clistosaccus paguriのような種では、雄は細胞塊を外套膜の結合組織を通って托卵器に注入する。しかし、Sylon hippolytesのような種では托卵器がなく、雄の細胞は代わりに卵巣に着床する。^[15]ケントロゴニダでは各受容器に定着できる雄は1匹のみであるのに対し、アケントロゴニダでは着床する雄の数は1匹から10匹以上に及ぶことがある。^[16]

雄のキプリスによって注入された小さな細胞群は、雌の体内の目的地に到達すると、ゆるやかに連結した精子を生成する生殖細胞の塊に分化する。精子形成細胞に過ぎないこれらの成体の雄の根頭虫は、動物界全体で最も単純な形態の雄である。成熟した雌の体外膜は卵を外套腔に放出し、卵はそこで過寄生雄の精子によって受精する。ケントロゴニダの幼虫期の性的二形性により、雌は2つの異なるサイズの卵を産む。雌の卵は小さく、雄の卵は大きい。^{[17] [18]}ケントロゴニダにおける性別決定は環境によるものと思われる。^[19]

Peltogasterella gracilisでは、外套は宿主から落ちる前に幼虫を数回産み、オスを宿主の中に連れて行きます。元の外套が消えると、宿主は脱皮し、内套は芽を出し、それぞれが新しい処女外套に成長します。メスは通常 2 つのキプリス細胞枡を持っています。複数の外套があり、新しいものが古いものと入れ替わるため、メスの Peltogasterella は生涯に多数のオスから精子を受け取ることができます。^{[引用が必要]}

外膜は宿主の卵嚢がある場所で、宿主の行動は化学的に変化します。宿主は去勢され、老化した外膜が脱皮するまで脱皮しません。宿主は外膜を自分の卵嚢であるかのように扱います。^[8]この行動は、卵を運ぶことのない雄宿主にも及びますが、雌と同じように外膜の世話をします。^[8]

Chan et al. (2021)によるフジツボ類の分類の更新に伴い、 AkentrogonidaとKentrogonidaのサブグループが削除され、13科がRhizocephala亜綱の子供として残りました。^{[3] [20]}

• 
  Clistosaccus paguri ( Akentrogonida )
• 
  宿主のSacculina carcini (ケントロゴニダ)

リゾケファラはこれまで化石として発見されていない。^[21]

以下の系統樹は、 2021年現在のテコストラカにおける巻貝類の系統関係を示しています。 ^[3]

以下の系統樹は、2020年時点のリゾケファラ属の内部関係と^[22] 、および各科の種の数をまとめたものです。系統樹はまだ完全には解明されていません。^[3]

• 巻貝類の属一覧

Wikisource には、 1905 年の新国際百科事典の記事「Rhizocephala 」のテキストがあります。

• ウィキスピーシーズにおけるリゾケファラ属に関するデータ
• ウィキメディア・コモンズの Rhizocephala に関連するメディア