カロソブルクス・マキュラトゥス

カロソブルクス・マキュラトゥス
メスのCallosobruchus maculatus
種子内で摂食する Callosobruchus maculatusの振動測定記録。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
家族：	ハムシ科
属:	カロソブルクス
種：	C.マキュラタス
二名法名
カロソブルクス・マキュラトゥス （ファブリキウス、1775年）
同義語
ブルカス アンビギュス ギレンハル、1839 Bruchus calcaratus ウォラストン、1867 Bruchus maculatus Fabricius、1775 ブルッカス ミリンゲニ 写真、1900 年 ボヘマン産オオカミツキガメ 、1829 Bruchus quadrimaculatus Fabricius、1792 年 Bruchus sinuatus Fåhraeus、1839 年 ブルッフス・トラブティ ・カイヨル、1919年 ブルカス・ビキヌス ・ギレンハル、1833

Callosobruchus maculatusは、一般にササゲゾウムシまたはササゲ種子ゾウムシとして知られている甲虫の一種です。 ^{[1]これはハムシ科の}ハムシ科に属し、真のゾウムシではありません。同様の生活様式を持つ別のマメゾウムシの一種であるCallosobruchus chinensisと間違われることがよくあります貯蔵マメ科植物の一般的な害虫であるこの害虫は、世界中に分布しており、南極大陸を除くすべての大陸に生息しています。 ^[2]この甲虫は西アフリカで発生し、マメ科植物やその他の作物の取引とともに世界中を移動したと考えられます。 ^{[1]人々が遠くに運んだマメ科植物には少数の個体しか存在しなかった可能性が高いため、地球のさまざまな場所に侵入した個体群は、複数の}ボトルネックを経た可能性があります。これらのボトルネックとそれに続く近親交配にもかかわらず、これらの個体群は存続しています。高度な近親交配に耐えるこの能力は、この種が害虫として蔓延する一因となっている可能性が高い。 ^[1]

世代が早く、性的二形性があり、維持管理が容易なため、研究と教育の両方のモデル生物として使用されています。 ^[3]

ササゲゾウムシには、本物のゾウムシのような「鼻先」がありません。他のハムシ科の仲間よりも細長い形をしています。全体的に赤褐色で、黒と灰色の鞘ばしに中央に2つの黒い斑点があります。腹部の最後の節は短い鞘ばしの下から伸びており、2つの黒い斑点があります。^[4]

この甲虫は性的二形性があり、雄と雌は簡単に区別できる。雌は雄よりも大きいこともあるが、すべての種に当てはまるわけではない。雌は全体的に暗色で、雄は茶色である。腹部の端を覆うプレートは雌では大きく、側面に沿って暗い色をしているが、雄では小さく、暗い部分はない。^[5]

C. maculatusには飛べない形態と飛べる形態の2つの形態がある。飛べる形態は幼虫密度が高く気温が高い環境で育った甲虫によく見られる。飛べる形態は寿命が長く繁殖力が低く、雌雄二形性も弱いため区別が難しい。^[5]

卵は透明で光沢があり、楕円形から紡錘形で、長さは約0.75ミリメートルです。^[5]幼虫は白っぽい色をしています。^[4]

成虫のメスは100個以上の卵を産み、そのほとんどが孵化する。メスは豆の表面に卵を産み、幼虫は約4～8日後に出現し、豆の中に潜り込む。^[6]幼虫は成長過程において豆の内部を食べ、表面のすぐ下の組織を食べ、成熟するとそこから外に出るための非常に薄い層を残す。^[4]幼虫は条件に応じて3～7週間の幼虫期間を経て出現する。^[5]寒冷な気候では妊娠期間が通常より長くなり、出現までに4～13週間かかる。

幼虫の密集は、1つの豆の中で最大8～10匹の幼虫が餌を食べ、成長するときに発生します。密集により各個体の資源が制限され、発育時間が長くなり、死亡率が高くなり、成虫のサイズが小さくなり、繁殖力が低下します。^[5]

成虫になると、完全に成熟するまでに24～36時間かかります。寿命は10～14日です。ただし、寒冷な気候では、寿命は通常3～4週間です。成虫は餌も水も必要としませんが、水、砂糖水、酵母を与えると摂取することがあります。栄養を与えられたメスはより多くの卵を産むことがあります。^[6]

この甲虫は幅広い湿度と温度に耐えられるため、世界中の気候に適応できます。発育時間は湿度、温度、マメ科植物の種類、密集度、個体群の近親交配レベルなどの要因によって異なります。^{[5] [7]}乾燥しすぎた豆には幼虫が穴を開けることができず、濡れた豆には菌が繁殖する可能性があります。実験では、湿度25%～80%の範囲が許容範囲でしたが、各ライフステージで最適な湿度は異なりました。湿度44%～63%の間で最も多くの卵が孵化し、湿度44%で最も高い生存率が得られました。成虫は湿度81%～90%でより長く生きます。^[8]別の実験では、湿度が一定で温度が17℃～37℃になると甲虫にストレスがかかり、理想的な温度範囲は24℃～28℃でした。^[7]

産卵時のメスの年齢は、子孫の発育と生存に影響します。高齢のメスの卵は孵化する可能性が低くなり、幼虫の発育に時間がかかり、成虫まで生き残る幼虫の数も少なくなります。^[9]

交尾はメスの甲虫にとって有害で​​ある。オスはメスの生殖器官を傷つけるペニスの棘を持っている。メスは交尾中にオスを強く蹴り、交尾を終わらせることがある。メスを傷つけることでメスの交尾回数や交尾成功率が低下したり、メスの産卵数が増えたりする可能性があるため、オスはメスを傷つけることで利益を得る可能性がある。メスがオスを蹴るのを実験的に防いだところ（後ろ足を取り除く）、交尾は通常より長く続き、傷が増えた。しかし、メスが再び受精するまでの時間や産卵率は影響を受けなかった。これは、ペニスの棘がオスの生殖成功率を高めないことを示唆しており、棘がオスとメスのどちらの生殖成功率も高めず、適応価値がない可能性があると疑われている。^[10]

交尾後、メスは豆に卵を1個ずつ接着します。^[5]メスは一般的に宿主が少ないと産む卵の数が少なくなります。ある実験では、3つの大きな豆を与えられたメスは3つの小さな豆を与えられたメスよりも多くの卵を産みました。特に宿主が少ない、または全くいない場合、メスは生存不可能な表面に多くの卵を産むことがあります。これにより卵や潜在的な幼虫の死亡率が高くなりますが、長期的には宿主の拡大につながる可能性もあります。^[11]

C. maculatusの劣性有害対立遺伝子は、雄では直接淘汰される傾向があるが、雌ではそうではない。^[12]雌 への影響により個体群増殖に有害な影響を及ぼす突然変異は、雄の兄弟を介して間接的に淘汰され、効率的に排除される傾向がある。^[12]

マメ科植物の貯蔵庫の温度と湿度は比較的一定で、食物密度が高い。 ^[11]雌は圃場または貯蔵庫内のマメ科植物に卵を産む。^[4]近親交配は、甲虫が継続的に繁殖できる実験室環境ではより一般的であるが、圃場での繁殖はより制限されている。^[9]

この甲虫はササゲ（Vigna unguiculata ）を襲うことで知られているが、緑豆（Vigna radiata）や小豆（Vigna angularis ）など他の豆類やエンドウ豆にも容易に襲いかかる。^{[4] [13]}成虫は幼虫時代に育ったマメ科植物を探す可能性が高いが、そのマメ科植物が手に入らなかったりあまり一般的でない場合は、別の種類を利用する。^[14]

メスはオスよりも砂糖水やその他の資源を利用する傾向がある。栄養源へのアクセスが2回目の交尾の頻度に影響を与えるという仮説を検証する実験では、砂糖にアクセスできるメスは2回以上交尾する可能性が低いことがわかった。餌が手に入ると、メスは求愛の一環として結婚の贈り物を差し出すオスからのアプローチを受け入れにくくなる。 ^[15]贈り物は精包で、精液に混ぜられた栄養分で、体重の最大20％にもなる。^[5]他の栄養源があるメスは交尾を拒否する余裕がある。^[15]

追加の栄養源を持たないメスは、交尾の過程であまり選り好みしません。兄弟などの近親者との交尾を拒否することさえありません。^{[16]この種は近親}交配弱勢に苦しんでいますが、それを避けるための行動をとることはないようです。^{[7] [9]}

さらに、マメコガネは同性愛行動を示すことが知られています。オスはメスと他のオスの両方にマウントします。オスはパートナーがオスかメスかを判断する時間を無駄にしないため、オスにとってフィットネス上の利点がある可能性があります。

メスは通常、豆のざらざらした表面ではなく滑らかな面に産卵し、滑らかな表面のない豆類は避けます。^[17]また、小さな豆類と大きな豆類に卵を分配する方法も持っており、各幼虫がほぼ同じ量の栄養素にアクセスできるようにします。豆類の評価は、表面積ではなく質量と、すでに存在する卵の数に基づいています。^[11]

蛹化の準備をする時、幼虫は豆の中に巣穴を掘り、糞で覆います。豆の中で他の幼虫に遭遇すると、両者とも退却し、糞の壁を作ります。壁が取り除かれると、2匹の幼虫は死ぬまで戦います。この行動はよくわかっていません。^[18]

マメゾウムシ（Callosobruchus maculatus）はササゲに卵を産みます。このマメゾウムシが卵を産む最も一般的な種は、ササゲ、緑豆、小豆です。^[13]宿主が複数いる場合、マメゾウムシは豆の種類や大きさ、種皮の質感に応じて宿主を選択します。^[19]ある研究では、マメゾウムシは生息する地理的地域に応じて宿主を選択することが示されました。^[20]また、新しい宿主が見つかると、マメゾウムシは宿主を切り替えることが多いこともわかっています。^[21]時間が経つにつれて、マメゾウムシは新しい宿主に特化し始め、祖先の宿主に対する好みは薄れます。^[21]

カブトムシの幼虫は豆の中で成長し、成虫として羽化する。^[13]幼虫が成長するまでの時間は宿主によって異なり、適さない宿主では成長に時間がかかる。^[13]黒目豆に卵を産むカブトムシは成長時間が短いことが分かっており、黒目豆がより適した宿主であることを示唆している。^[20] 温度と相対湿度も成長時間に影響を与え、温度が高く、相対湿度が40%～60%の範囲では成長時間が短くなる。^[13]

羽化した成虫は同類交配を行う。つまり、同じ宿主豆で育った他の甲虫と交配する。^[21]集団の雑種が適応度が低い場合、同類交配によって種分化が起こる可能性がある。^[21]ある研究ではこれを調べ、種分化は初期の世代で起こり始めたが、雑種に対する選択がなかったため、宿主と交配の好みの間に形成された連鎖が組み換えによって破壊され、種分化が完了しなかったことを発見した。 ^[21]

C. maculatusの天敵には、いくつかの寄生蜂が含まれる。Anisopteromalus calandrae、Uscana mukerjii、Dinarmus のハチは、特にCallosobruchus属の種を狙う。^{[22] [23] [24]} Dinarmus basalis は小さな幼虫 に寄生し、その発育を阻止する。これにより、豆類に与える被害は限定的となるが、それでもその存在は豆類を人間の食用に適さないものにし、通常は播種にも適さないものにする。^[22] Uscana mukerjiiは卵寄生虫で、卵の孵化を阻止することでマメ科植物への被害を防ぐ。^[24]

この甲虫は人間に対して「医学的には無害」であると考えられている。^[4]これは農業に被害を与える害虫である。

発展途上国では、小規模農家がカブトムシを撃退するために、砕いたカシア・オクシデンタリス^{の葉を豆の貯蔵庫に混ぜている。 [25]}他のカシアも有用である。粉末にした葉は効果的だが、温水抽出物と種子からの精油のほうがより良い。 ^{[25] [26]}種子油は産卵を阻止しないが、卵と第一齢幼虫の死亡率を高める。^[25]温水抽出物は成虫の雌の産卵を阻止する。^[26]

試験された他の植物生物学的害虫駆除剤には、ニシンダ( Vitex negundo ) 、タスマニア ブルー ガム( Eucalyptus globulus )、バンカルミ ( Ipomoea sepiaria )、ニーム( Azadirachta indica )、ベニバナ( Carthamus tinctorius )、ゴマ( Sesamum indicum )、およびアラビアゴム(アカシア ニロティカsyn.アラビカアカシア）。^[27]

パーデュー改良ササゲ保存袋のような密閉保存技術も、C. maculatusの防除に効果があることが証明されています。これらの技術は、容器の環境を周囲の空気から隔離し、容器内の昆虫に容器内の利用可能な酸素を枯渇させることで機能します^[28]これは最終的に昆虫を殺すだけでなく、酸素の特定の閾値を下回ると活発な摂食が停止するため、昆虫が与えるダメージのレベルも軽減します^[29]

生物的防除の動物媒介物には、甲虫を標的とする寄生蜂が含まれる。実験室試験では、D. basalisが甲虫を駆除した。^[24] A. calandraeとU. mukerjiiも有用であることが証明される可能性がある。^{[23] [24]}

保管場所全体を凍結させることでもC. maculatus を防除できます。-18 °C で 6 ～ 24 時間保存すると、成虫と幼虫がすべて死滅します。冷却が遅いと甲虫が順応してしまうため、より長い凍結期間が必要になります。^[30]

ウィキメディア・コモンズには、 Callosobruchus maculatusに関連するメディアがあります。