マクロテラ・ポルタリス

マクロテラ・ポルタリス
頭が大きく飛べないMacrotera portalisの雄の顔。標本はカンザス大学スノー昆虫学博物館に保管されています (受入番号 SMO290071)。頭頂部の黄色の塗料は、巣作りの研究中に標本に印を付けるために使用されました。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	ハチ目
家族：	アンドレニダエ科
属:	マクロテラ
種：	M. ポルタリス
二名法名
マクロテラ・ポルタリス （ティンバーレイク、1954年）
同義語
ペルディタ ポータル リス ティンバーレイク、1954 年

マクロテラ・ポータルリスは、北米の乾燥した草原や砂漠地帯に生息する、共同体を形成し、地上に巣を作る、部分的に二化性の 蜂の一種です。 ^[1]寡集性の蜂であるマクロテラ・ポータルリスは、スファラルセア属の植物からのみ花粉を集めます^{。[ 2]}砂漠の厳しい環境を生き抜くために季節的な羽化パターンを持ち、モンスーンの雨が降るまで羽化を遅らせます。 ^[3]

Macrotera Portalis は膜翅目、ミツバチ科、Macrotera属に属します。この種はかつてPerdita属に属していました。Perdita 属は非常に大きな属で^[4]、現在では約 600 種のハチが含まれており、主にメキシコ北部とアメリカ合衆国南西部の乾燥地帯に生息しています^[1] 。Perdita属から除去された約 30 種がMacrotera属に分類されました^[5]。

マクロテラ・ポータルリスは小型（約7mm）で黒っぽい蜂の一種です。他の多くのアンドレニッド蜂と同様に、目と触角基部の間に顔面窩と呼ばれる小さな窪みがあります。^[6] M. ポータルリスでは、オスは二形性があり、2つの異なるサイズクラスがあります。^[7]

Macrotera portalis はMacrotera texanaと近縁である。両種とも共同生活を送り、メスは毎日1つの巣室で餌を食べ、巣内交尾が一般的である。しかし、Macrotera portalis は巣ごとにメスが多く、巣は複数年にわたって再利用されることが多い。M . texanaのオスは二形性がなく、巣は通常数世代にわたって再利用されない。^{[1] [8]}

この種はメキシコ北部、アリゾナ州、ニューメキシコ州の乾燥した草原や砂漠地帯に生息しています。^{[1] [9]}

アンドレニダエ科の典型的な特徴として、M. ポータルリスは地上に巣を作る蜂である。^[9]また、 マクロテラ ポータルリスは共同生活を送り、多くのメスが同じ巣を共有しながら、それぞれが巣房に餌を蓄える。^[1] マクロテラ ポータルリスの巣はトンネル状で、小さな側室「幼虫房」があり、その中に花粉と蜜からなる餌塊が入っている。各巣房には餌塊が 1 つ入っており、巣房が密閉される前にその上に卵が 1 つ産み付けられ、その中で幼虫が成長する。メスはSphaeralcea属の植物からのみ花粉を集めて餌をとる。^[1]

一般的に、1つの巣には2～29匹の成虫の雌がいる。雌バチは巣房の建設を担当し、共同巣では各雌が1晩に1つの巣房を作るが、建設中に協力している形跡はない。2匹以上の雌が側巣穴を共有する場合、各雌はトンネルを同じ高さに維持しているようで、協力的または敵対的な行動は観察されない。主巣房と側巣穴は、すべての雌が巣穴の壁の側面に土を詰めることで開いたままになっている。^[1]巣は浅く、最大でも深さ15cmだが、複雑な巣では直径20cmの地下領域に200以上の巣房があることもある。主トンネルは未完成で真下に伸びているが、幼虫の巣房は水平で防水ライニングが施されている。巣は営巣期間中は開いたままで、新しい巣房の建設が行われていない限り、入り口の外に塚はない。新しいトンネルや巣穴の掘削は、メスが下顎を使って土をほぐし、足で土を後ろ向きに押して開いた横方向のトンネルに流し込むことで行われます。緩んだ土は後ろ向きに歩き、足と後肢を使って土を近くの横方向のトンネルまたはメインのトンネルに押し込むことで取り除かれます。

メスは通常、セルの構築、食料の調達、産卵、セルの閉鎖というサイクルを毎日行う。餌を探し回ったメスは戻ってきて、ゆるい花粉の塊を球状に形作り、花粉ボールを形成する。オスがいれば、メスは巣を離れる際にオスと交尾し、卵を産む前に1～2回の交尾が行われる。卵が産まれセルが閉鎖されると、メスは巣を離れて餌探しの旅に出、花粉を持ち帰ることはない。^{[1]セルの構築は、メスの}尾板を使用して繰り返し詰め込み、必要に応じて土を追加することでセルを形成することによって行われる。チャンバーが十分に平滑になり詰め込まれたら、疎水性のライニングが追加される。セルのライニング行動は、メスの後体を使用してセル上をブラッシングする動作で構成されていた。 [ ^{1]メスは産卵後にセルを開けたり、}盗み托や盗み行為のケースを調査したりしない。共同性は、特定のスズメバチやミツバチの巣の防衛のために有利に働くと示唆されているが、防御のために巣の入り口にメスがいるのが観察されていないことから、M.portalisでは防衛と共同性は関連していないことが分かる。むしろ、共同性は単独巣の形成にかかるコストの高さに起因する可能性が高い。^[1]

ツチハンミョウの幼虫がM. portalisの巣で発見されており、巣房の間に穴を掘り、ハチの幼虫を食い荒らしている。巣はまた、蛹を餌とするヒアリの一種Solenopsis molesta^{によって攻撃されることもある。 [1]} Pseudomethoca perditrixやPseudomethoca toumeyiなどのPseudomethoca属のベルベットアント ( Mutillidae ) は、排便後の蛹を巣に寄生させるが、他の幼虫の巣房はそのまま放置される。^{[1] [10]}

Macrotera portalisには部分的な二化性が見られ、1年に約2回、おそらくは3回産卵する。幼虫の中には、母親と同じ年に成長して羽化する2代目または3代目の成虫もいる。幼虫が成虫になるまでの期間は少なくとも21日かかる。^[1]成虫の雄と雌は一般に春または夏に羽化し^[11]、巣房から羽化した後に交尾する。雌は卵を産み、幼虫が成長する間も食料の補給と巣房の構築を続け、雄の中には巣に残る者もいる。冬季には、幼虫は前蛹または成虫の段階で休眠状態になる。休眠は次の春または夏のモンスーンの雨が降るまで続き、その後、幼虫の一部が成虫として羽化する。^[11]幼虫と一部の前蛹は1年以上休眠状態になることがある。 ^[3]

ベットヘッジングは、年ごとの繁殖成功度の変動を最小限に抑える個体によって特徴付けられる。Macrotera portalis は、特定の年に一定数のミツバチのみが羽化し、多くが休眠状態のままであるため、ベットヘッジングを行う。^[3]これにより、特定の年に繁殖成功度が低くなるが、資源の少ない年には子孫の一部が生き残るため、多様な環境では、変動が少ないことによる利点が平均適応度の低下による欠点を上回る可能性がある。M.portalisは、条件が極めて予測不可能な砂漠環境に生息するため（年ごとの変動は他のどのバイオームよりも大きい）、このことがこの種のベットヘッジングを促進する可能性がある。砂漠のミツバチの越冬は、砂漠の雨季後の短期間に成虫の活動と繁殖を制限する。幼虫は小さく、高温、低湿度にさらされ、土中に埋もれ、捕食、乾燥、病原体の影響を受ける。^[3]

誘発された羽化、つまり降雨によって引き起こされる羽化は、M.portalis内で観察されており、南西部の砂漠の晩夏のモンスーンの雨と一致する同期した羽化パターンを示しています。[ ^3]頭の大きい雄が頭の小さい雄よりも先に羽化するという、わずかな男性早熟性とわずかな傾向の証拠があります。 ^[3]羽化中の前蛹と休眠中の前蛹を比較すると、産まれた年に羽化した前蛹は、さらに 1 年間休眠状態のままであった前蛹に比べてはるかに軽いことがわかりました。この差は雄と雌の間で顕著でした。これはさらに、前蛹にもう 1 年間越冬するのに十分な質量 (つまり、資源の蓄え) がある場合は越冬しますが、より軽い蜂は今年羽化することを示しています。より軽い蜂は休眠中の蜂よりも土壌の深いところにいます。したがって、羽化は降雨によって引き起こされるだけでなく、幼虫の状態によっても影響を受けます。^[3]

巣は通常数世代にわたって再利用されるため、巣内のミツバチは互いに非常に近い関係にある可能性がある。^[1]

この種の二種類の異なるオスの存在、すなわち二形性は、派生的な状態であることが分かっている。^[12] 2つの形態は、オスの形状と頭の大きさの特徴によって定義される。

1. 飛翔能力を持つ小型の頭型。この型は近縁種の雄に似ている。羽化後、この型は花にのみ見られ、攻撃的であり、同種の雄と戦うだけでなく、異なる種の雄や雌の蜂を攻撃する。小型の頭型雄は、定期的に採餌中の雌と交尾する。^[9]

2. 飛翔能力のない大頭型。この型は、退化した飛翔筋、拡大した顔面窩、縮小した複眼などの派生形質を持つ。羽化後、大頭型オスはメスと一緒に巣にいるのが見られるのみである。大頭型オスは好戦的な戦士でもあり、戦いは大顎を開いて攻撃し、多くの場合オスの一方が死ぬ。さらに、大頭型オスはメスの生殖行動を非常に意識しており、巣房の食料補給中は大頭型オスは開いた巣房の近くに留まり、産卵前の花粉球と蜜球を形成するときのみメスと交尾する。^[9]

ある研究では、167匹の子孫のうち45%がメスで55%がオスであり、1:1の性比と有意な差は見られなかった。オスの中には、頭の小さいオスと頭の大きいオスの2つの形態があり、形態比は1:1（頭の大きいオス52.5%、頭の小さいオス47.5%）である。^[1]

頭の小さいオスは巣の外で交尾する傾向があるのに対し、頭が大きく飛べないオスは巣の中で交尾する。そのため、頭の大きさは交尾戦略、具体的には戦う（頭の大きいオス）かこっそりする（頭の小さいオス）ことに関連しており、頭の大きさに関係なくオスの適応度を最大化する。幼虫の食事と成長は体の大きさに影響を与えるため、食料を確保するメスはオスの子孫がどちらの戦略を取るかを決定する。大きなオスの戦う戦略は、小さなオスのこっそりする戦略に比べて平均適応度が高いと仮定されているが、この理論を裏付ける証拠はほとんどない。^[13]

資源ベースの交戦場所は、通常、マクロテラ・ポータルリスなどの寡占的ミツバチによって使用されます。マクロテラ・ポータルリスは、メスの出現場所（巣の中）での縄張り意識を持つオスの行動と、縄張り意識を持つ小型頭のオスがいる資源ベースの集合場所の両方を持ち、どちらの戦略も、これら2つの特定の領域にメスが集中していることから予測されます。^[2]

現在、この蜂種の保全状況に関する情報はありません。