ヘスペロサウルス

ヘスペロサウルス 時代範囲:ジュラ紀後期、 156 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
北米古代生命博物館所蔵の骨格標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†チレオフォラ
クレード:	†剣竜類
家族：	†ステゴサウルス科
亜科:	†ステゴサウルス亜科
属:	†ヘスペロサウルス カーペンター、マイルズ＆クロワード、2001
種：	† H. ムジョシ
二名法名
†ヘスペロサウルス・ムジョシ カーペンター、マイルズ＆クロワード、2001年

ヘスペロサウルス（「西洋のトカゲ」の意味、古典ギリシャ語の ἕσπερος（ hesperos）「西洋」とσαυρος（ sauros）「トカゲ」に由来）は、約1億5600万年前のジュラ紀のキンメリッジアン期に生息していた草食 剣竜類 恐竜です。

ヘスペロサウルスの化石は、1985年以来、アメリカ合衆国のワイオミング州とモンタナ州で発見されています。タイプ種であるヘスペロサウルス・ムジョシは、2001年に命名されました。この恐竜はモリソン層の古い部分から発見されたため、モリソン層の他の剣竜よりも少し古いものです。ヘスペロサウルスの比較的完全な骨格がいくつか知られています。そのうちの1つの標本には、剣竜の背板の角鞘の印象が初めて保存されています。

ヘスペロサウルスは、垂直の骨板とスパイクで身を守る四足歩行の草食動物、ステゴサウルス科に属していた。ステゴサウルスと近縁で、背中におそらく交互に並ぶ2列の骨板と、尾の端に4つのスパイクを持つ点で似ている。背中の骨板はおそらくそれほど高くはないが、長かった。頭蓋骨はステゴサウルスよりも深かった可能性がある。

1985年、化石ハンターのパトリック・マクシェリーは、ワイオミング州ジョンソン郡のSBスミス牧場で、ステゴサウルスの化石を発見した。硬い岩石の基質のために標本の確保が困難だったため、彼はウェスタン・パレオノロジカル・ラボラトリーズのロナルド・G・ミョスとジェフ・パーカーに助けを求めた。彼らは次に、ブリガムヤング大学の古生物学者ディー・ホールと協力した。当初、それはステゴサウルスの標本を表していると考えられていた。しかし、クリフォード・マイルズは、化石を準備しているときに、それが科学的に新しい種に属することを認識した。

タイプ種 ヘスペロサウルス・ムジョシは、 2001年にケネス・カーペンター、クリフォード・マイルズ、カレン・クロワードによって命名・記載された。属名はギリシャ語のἕσπερος, hesperos（「西部」）に由来し、アメリカ西部に生息していたことに由来する。種小名は、ホロタイプの収集と準備の過程に関わっただけでなく、その鋳型も作成したムジョスに敬意を表したもので、デンバー自然史博物館で目録番号DMNH 29431として展示されている。^[1]

ホロタイプHMNH 001（後のHMNS 14）は、下部モリソン層の地層学ゾーン1のウィンディヒル部層で発見され[ 2 ] 、^約1億5600万年前の前期キンメリッジアンに遡る。2001年、これはアメリカで発見された最古の剣竜であった。ほぼ完全な頭骨と骨格の大部分で構成される。頭骨の関節が外れた部分、後部下顎、舌骨、13個の頸椎、13個の背椎、3個の仙骨、44個の尾椎、頸肋骨、背肋骨、V字形骨、左肩甲骨、完全な骨盤、骨化した腱、10個の頸背板が含まれる。骨格は部分的に関節しており、治癒した骨折から判断すると老齢個体のものである。^{[1]この標本は}岡山県立林原自然科学博物館が入手したものです。2015年にHMNSは閉館となり、ホロタイプは福井県立恐竜博物館に移され、FPDM-V9674に再番号付けされました^。[3]

1995年以降、ワイオミング州ビッグホーン郡のハウ・スティーブンス採石場（かつてバーナム・ブラウンが探検したハウ牧場の歴史的な場所にちなんで名付けられた）と新しい所有者のプレス・スティーブンスで、スイスの古生物学者ハンス・ヤコブ・シバーが剣竜の標本を発掘した。最初の標本はSMA 3074-FV01（別名SMA M04）で、マックスとモーリッツにちなんで「モーリッツ」と名付けられた部分骨格である。この場所から以前に発見されたガレアモプスの竜脚類の骨格が「マックス」というニックネームで呼ばれていたためである。1996/97年には標本SMA 0018（別名SMA V03と誤って呼ばれる）が発見され、元の「ビッグアル」が連邦政府の所有物として没収された後、探検隊が「ビッグアルツー」のアロサウルスを発見した際の勝利感にちなんで「ビクトリア」と名付けられた。これは頭​​骨を含むかなり完全な骨格で、皮膚と角鞘の印象も保存されている。3つ目の標本は2002年に発見された: SMA L02。ボランティアとして発掘作業に協力したニコラとラベア・リリッチ姉妹にちなんで「リリー」と名付けられた。標本はスイスのアータール恐竜博物館のコレクションの一部である。当初はステゴサウルスの標本とみなされていた。2009年に、当初は「モーリッツ」と「リリー」のみがcf.ヘスペロサウルス・ムジョシとして再分類された。^[4] 2010年に、「ビクトリア」はニコライ・クリスチャンセンとエマニュエル・チョップによってヘスペロサウルス・ムジョシに分類された。 ^[5]

カーペンターは当初、ヘスペロサウルスはむしろ原始的な剣竜類であると結論付けていた。しかし、2008年にスザンナ・メイドメントとその同僚はより広範な系統発生研究を発表し、ヘスペロサウルスはステゴサウルスやウエルホサウルスに近縁な派生形であると結論付けた。彼らはヘスペロサウルスはステゴサウルスの一種とみなすべきであると提案し、ヘスペロサウルス・ムジョシはステゴサウルス・ムジョシとなり、同時にウエルホサウルスはステゴサウルス・ホムヘニに改名された。^[6]カーペンターは、この問題は科学的な性質よりも哲学的な性質のものであると考え、2010年にヘスペロサウルスとステゴサウルスの同義語を否定し、ヘスペロサウルスはステゴサウルスとは十分に異なるため、別の属と名付けられるべきだと述べた。^[7]クリスチャンセンも2010年に同様の判断を下した。^[5] 2017年にレイヴンとメイドメントはミラガイアとヘスペロサウルスの両方をステゴサウルスとは異なる属として認定した。^[8]

2015年には、追加の標本が報告され、モンタナ州グラスレンジ近くのJRDI 5ES採石場で少なくとも5個体の集中が発見され、コモブラフのメイリン採石場で2個体が発見されました。^{[9] 2018年には、モンタナ州で}H. mjosiの新しい標本が記載されました。^[10]

ヘスペロサウルスは全長6.5メートル（21フィート）、体重3.5トン（3.9ショートトン）に達する大型剣竜であった。^[11]大型個体の中には体重が5トン（5.5ショートトン）に達したものもあったとされる。^[12]

2001年、カーペンターは診断を下した。カーペンターはヘスペロサウルスがむしろ基盤的であると結論付けたため、最も基盤的な剣竜類であるファヤンゴサウルス^[1]との比較が数多く行われたが、系統学的位置が実際にはかなり派生的であることが明らかになると、それらの比較は関連性を失った。2008年、メイドメントは3つの固有形質を示した。1つは、11個の背椎を持つこと、第4仙骨が仙骨に癒合していないこと、背板が高さよりも長い（前後方向）ことである。メイドメントはまた、ヘスペロサウルスがステゴサウルス・アルマトゥスよりも基盤的であるいくつかの形質も示した。アトラスでは、成体の標本でさえ神経弓が中心間と癒合していない。後頸椎の後部関節突起は上方に顕著に突出していない。背椎では、神経管の高さより上の神経弓は特に上に伸びていない。股関節部には骨化した腱が存在する。肋骨は下端で拡大している。尾椎の神経棘は分岐していない。恥骨の下端は拡大している（側面から見るとスプーン状）。^[6]カーペンターにとって、この鑑別診断は問題があった。なぜなら彼は、ステゴサウルスのタイプ種であるStegosaurus armatus をNomen dubium （疑わしい名）とみなし、メイドメントが北米のステゴサウルスのすべての化石を単一種としてまとめたことを否定したからである。その大きな多様性により、ヘスペロサウルスとの相違点を確定することが困難になる。彼は、歴史的に保存状態の良い標本に付けられた名前であるステゴサウルス・ステノプスを別の種とみなし、S.ステノプスと比較したヘスペロサウルスの新たな鑑別診断を行った。前眼窩窓非常に小さいのではなく、大きい。上顎は短く深く、高さは長さの半分であるが、高さは長さの3分の1である。下部脳頭蓋の基底蝶形骨は長いのではなく短い。頸椎は10個ではなく13個である。背椎は17個ではなく13個である。中背椎は高い神経弓ではなく低い神経弓を有するという点で基底形である。頸肋は下端が広がっている。前尾椎では、神経棘の上部は二股ではなく丸みを帯びている。肩甲骨の前縁は後縁と平行ではなく、凹んでいる。腸骨の前刃は弱くではなく、強く横に広がっている。腸骨の後刃は後端にノブ状の拡張がある。恥骨前突起の前端は上方に拡張している。股関節と尾根のプレートは高くて三角形ではなく、楕円形で低い。^[7]

ヘスペロサウルスに関する様々な公表された説明は、解釈の変更や相違により互いに矛盾している。当初、カーペンターは、分離した頭骨要素を非常に凸状の頭部に再構成し、それをファヤンゴサウルスの形に倣った。^[1]椎骨数の不一致は、どの頚椎を首の一部と見なすべきか、あるいは背中の一部と見なすべきかという問題に異なる基準を適用したことに起因する。プレートの正確な形状は、侵食のため判断が難しい。ポールは、首のプレートは低いが、背中のプレートは高いと考えた。^{[11]また、アタールの標本はまだ説明されていない。}オクタビオ・マテウスが、資料全体の完全な説明を準備中である。^[5]

上顎歯の数は片側20本で、ステゴサウルスよりも少ない。カーペンターは、上顎歯はステゴサウルスの歯に似ているが、やや大きいと述べている。^[1] ピーター・マルコム・ガルトンは2007年に、上顎歯とステゴサウルスにはいくつかの違いがあることを確認した。歯冠の上部には、歯状突起ごとに1つずつ、粗い垂直の隆起があり、歯の表面の細かい溝は弱く発達している。^[13]

カーペンターは2001年に、ホロタイプ標本に10枚のプレートがあることを確認した。彼はプレートが長くて低いと説明した。非対称の基部はプレートが2列に並んでいることを示している。尾の先端には2対のスパイクからなる「サゴマイザー」があり、前側の1対はより太く、後側の1対はより細く、より水平に後ろを向いていた。^[1]

2012年、組織学的研究により、ヘスペロサウルスのこれらの皮骨（皮膚の骨化）は、ステゴサウルスのものと本質的に構造が同じであると結論付けられました。CATスキャンでは、プレートは薄いが密度の高い外壁を持ち、厚い海綿骨で満たされていることが示されました。骨は、化生成長の過程で再形成された兆候を示しています。長くて広い動脈管が広範囲に見られました。スパイクは壁が厚く、海綿内部の空洞は小さくなっています。スパイクの縦軸に沿って1本の大きな血管が走っていました。^[14]

2010 年、「ビクトリア」標本で見られる軟部組織に関する研究が発表されました。この標本には、周囲の堆積物に残された皮膚の真の痕跡と、軟部組織の腐敗によって生じた空間が堆積物で埋められた自然型の両方が保存されています。さらに、一部の領域には、おそらく有機物の残骸または細菌マットでできた黒い層があります。胴体の下部側面の一部には、直径 2 ～ 7 ミリメートルの、小さな六角形の重なり合わない凸型の鱗の列が見られます。側面の上部には、中央に大きな鱗がある 2 つのロゼット構造が見られ、1 つは 20 x 10 ミリメートル、もう 1 つは 10 x 8 ミリメートルです。鱗とは別に、約 200 平方センチメートルを覆う背板の下側の痕跡が見つかりました。これには鱗はなく、低い平行な垂直の隆起がある滑らかな表面が見られます。これは真の痕跡であるため、動物が生きていたときには溝が存在していたはずです。これらの溝は深さ約 0.5 ミリメートルで、約 2 ミリメートルの間隔で存在していた。この痕跡はおそらくプレートの角鞘を表しており、垂直の静脈の痕跡によって確認される。これは、剣竜類でこのような鞘の存在を直接証明する最初の例である。この研究では、鞘の存在はプレートが主に防御機能を持っていたことを強く示唆しているとみなされた。角層はプレート全体を強化し、鋭い刃先を提供したからである。また、鞘によって目に見える表面が増え、このような角構造は鮮やかな色をしていることが多いため、ディスプレイ機能も強化された。一方、プレートのもう 1 つの役割である体温調節は、追加の断熱層と表面の滑らかさによって妨げられたと思われるが、現生の牛やアヒルは角で覆われているにもかかわらず、角とくちばしを使って余分な熱を逃がしているため、完全には否定できない。^[5]

2001年にカーペンターは系統解析を行い、ヘスペロサウルスはむしろ基底的でダケントルルスと関連していることを示した。^[1]

カーペンターは自分の分析の範囲が限られていることを認識していた。^[1]

メイドメントによるより広範な系統学的研究により、ヘスペロサウルスは、非常に派生したステゴサウルス類であり、ウエルホサウルスの姉妹種であることが判明した。 2009年の研究によると、ステゴサウルス類の進化系統樹におけるヘスペロサウルスの位置は、この系統樹図に示されている。^[15]

2019年に行われたダケントルリン剣竜類の再評価において、コスタとマテウスは、ダケントルリン亜科の分類の改訂に基づいて、ヘスペロサウルスは結局ダケントルルスと近縁であったようだと示唆したが、拡張系統解析が完了するまで正式にダケントルルスに再分類することは控えた。^[16]

2015年、エヴァン・トーマス・サイッタによるJRDI 5ES採石場での発見に基づく研究では、ヘスペロサウルスは性的二形性を示したと結論づけられた。採石場で発見されたプレートは、背の高いものと低くて幅広いものの2種類があった。様々な個体の背板は連結されていなかったが、サイッタはタイプごとに頸部、背部、尾部のシリーズに分類することに成功した。これは、一部の個体は背の高いプレートのみを持ち、他の個体は幅広いプレートのみを持っていたことを示しているようで、これは以前の標本にも1種類のプレートがあったことで確認された。サイッタは、背の高いプレートはメスに特徴的で、オスは低いプレートを備えていたと示唆した。^{[9]この研究結果は古生物学者のケビン・}パディアンとケネス・カーペンターによって疑問視されたが、反論として正式な科学的研究は発表されなかった。^[17]

• ステゴサウルス研究のタイムライン

ウィキメディア・コモンズには、ヘスペロサウルスに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、ヘスペロサウルスに関する情報があります。